5種木蘭科Magnoliaceae植物的耐澇性研究*

王晶 嚴丹峰 王亞玲

（棕櫚生態城鎮發展股份有限公司，廣東 廣州 510627）

木蘭科Magnoliaceae植物樹姿雄偉壯麗，花朵碩大、花色艷麗、花香怡人，是世界著名的園林觀賞樹種，同時也是建立城市生態背景林，提高城市綠化樹種多樣性，生態及景觀效果的核心類群。中國有“木蘭王國”之稱，是木蘭科植物資源最豐富的國家，有11屬約160余種[1]，木蘭科植物多為肉質根，忌低濕，栽植地積水易爛根，這極大限制了其在園林應用中的推廣，尤其是華東、華南等多雨地區。

近年來，水域、濕地生態修復改善及城市水岸景觀塑造已深入人心，新優耐水濕植物已成為新的園林寵兒。國內外園林中耐水濕植物均以草本植物居多，耐水濕木本也以落羽杉Taxodium distichum、垂柳Salix babylonica為主，耐水濕觀花木本植物僅有木芙蓉Hibiscus mutabilis，樹種的單一和缺乏已無法滿足現代生態園林綠化的需求。2009—2011年間，筆者在浙江景寧、河南新縣、江西九江野外考察時發現，木蘭科某些種類如星花玉蘭Yulania stellata、景寧木蘭Yulania sinostellata等可在淺水或沼澤地邊中生長，天目玉蘭Yulania amoena、黃山玉蘭Yulania cylindrica等可在較潮濕的谷底或溪邊自然分布。這些珍貴的自然特征還未見有深入的系統研究和開發利用。為此，本研究以5種木蘭科植物的2年生實生苗為試材，通過人工淹水模擬澇害，測定淹水脅迫下不同種類木蘭幼苗相關生長指標和形態指標的變化，初步探討5種木蘭科植物的耐澇性，以期為耐水濕木蘭種類的選育及拓寬木蘭科植物的應用范圍提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料包括星花玉蘭、多瓣紫玉蘭Magnolia polytepala、洛氏木蘭‘皮魯埃特’Magnolia × loebneri‘Mag′s Pirouette’、黃山玉蘭和“綠星”玉蘭Magnolia‘Lü Xing’。于 2013 年 9—10月采集以上5種木蘭科植物種子，其中多瓣紫玉蘭、洛氏木蘭‘皮魯埃特’種子采自棕櫚西安基地，星花玉蘭、黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭種子采自棕櫚德清研發基地。種子經洗脫、消毒和沙藏后于2014年3月中旬點播于10 cm × 10 cm的營養袋中，基質為進口泥炭土。2015年7月將一年生苗集中換20 cm × 20 cm硬質塑料盆，基質為草炭∶園土∶椰糠∶珍珠巖=3∶2∶4∶1，常規水肥管理。

1.2 試驗方法

淹水脅迫參考沈會權等[2]采用盆栽淹水法。2016年4月25日，從5種木蘭科植物2年生實生苗中各自選取50棵生長健壯、長勢一致的植株放入簡易淹水池中，注水至實生苗根莖部上2～3 cm，試驗過程中定時補水，保持淹水深度不變，試驗時間持續70 d。對照植株正常澆水，使其土壤含水量維持在田間最大持水量的50%～60%[3]。

1.2.1 植株存活率統計

1.2.2 株高的測定

每種木蘭科植物選取5株作為固定測量對象，每7天用直尺測一次株高。共測量5次，取平均值。以正常管理的2年生木蘭實生苗為對照。生長是按以下公式計算：

生長量=后一次的測量值－前一次測量值

1.2.3 葉片受害指數測定

從淹水之日開始，每天17∶00觀察植株葉片形態變化情況，采用郭洪[4]等的判斷植株受害程度，分5個等級：0級，無傷害現象；1級，植株有1/3葉片受傷害；2級，植株有2/3葉片受傷害；3級，植株全部葉片受傷害或有1/3葉片干枯脫落；4級，植株2/3葉片干枯脫落；5級，植株全部葉片干枯脫落，植株死亡。受害指數按以下公式計算：

1.2.4 莖部、根部形態變化記錄

從淹水之日開始，每7天在同一時間觀察植株莖部形態變化情況，詳細記錄莖基部褐變、皮孔膨脹和數量變化、不定根形成等情況。

2 結果分析

2.1 對植株存活率的影響

圖1為5種木蘭科植物在淹水脅迫70天內的存活率情況?？梢钥闯?，水淹脅迫結束后，星花玉蘭和多瓣紫玉蘭存活率均為100%，洛氏木蘭‘皮魯埃特’存活率為84%。整個試驗過程中，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭存活率的變化都比較大，黃山玉蘭在淹水后14～21 d開始出現死亡，35 d后存活率僅為50%，49 d后存活率降至12%，至試驗結束，黃山玉蘭存活率一直維持在12%?！G星’玉蘭存活率變化最大，同樣在淹水14～21 d開始出現死亡，35 d后死亡率高達84%，淹水56 d后，植株全部死亡。

圖1 淹水脅迫對5種木蘭科植物植株存活率的影響

2.2 對植物生長量的影響

圖2為5種木蘭科植物在淹水脅迫70 d內株高的生長量情況?？煽闯?，淹水脅迫對5種木蘭科植物的生長量影響巨大，顯著抑制了淹水植株的株高生長，各種類的生長量隨著淹水時間的延長而明顯降低。尤其在淹水中后期（28～70 d），各種類的生長量最高僅為0.15 cm，有的種類生長基本停止。淹水前7 d，相比對照，各植株的生長量變化不大；7～14 d，各種類間的生長量比對照有了明顯降低，‘綠星’玉蘭的生長量降幅最大，其次為黃山玉蘭。淹水14 d后，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭及洛氏木蘭‘皮魯埃特’的生長量也開始顯著下降，黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭基本停止生長；淹水28～35 d，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭及洛氏木蘭‘皮魯埃特’的生長量已分別降至0.10 cm、0.15 cm和0.01 cm，往后也基本停止生長。

圖2還可看出，雖然各木蘭種類的生長量隨著淹水時間的延遲都顯著下降，但是星花玉蘭、多瓣紫玉蘭生長量在淹水第21～28 d才顯著低于對照，而且在淹水第56～70 d時，對比淹水中期出現了一個生長量增加，表示其對淹水脅迫有了適應性，二者具有較強的耐澇性。黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭在淹水第14～21 d時就停止了生長，耐澇性最差。洛氏木蘭‘皮魯埃特’在淹水第21～28 d基本停止生長，但是在淹水末期同樣出現了不是很明顯的生長恢復，其耐澇性居中。

2.3 對植株葉片受害情況的影響

葉片受害情況能夠在一定程度上反映樹種的耐澇性強弱。劉文革等[5]發現，淹水脅迫會導致植物葉片缺水萎焉，葉柄偏上生長，葉片自下而上變黃，加快早衰或脫落過程。由圖3可看出，淹水的前7 d，5種木蘭科植物的葉片均沒有受到傷害。淹水14 d，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭開始受到傷害，葉片受害指數分別急劇上升至37.2和56.0，具體表現為植株葉片從下部往上、葉表面從中央葉脈往邊緣開始失綠變黃。淹水21 d，黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭多數植株葉片出現不同程度的下垂，隨著時間推移，失綠葉片開始褐化、干枯、脫落。淹水第35 d，‘綠星’玉蘭葉片受害指數已達到95.6，淹水56 d植株全部死亡。淹水第42 d，黃山木蘭葉片受害指數達到93.2，淹水70 d后為97.6，此時仍有2/3葉片干枯脫落的存活植株。

淹水第28 d，洛氏木蘭‘皮魯埃特’極少部分葉片開始變色，第49 d，其葉片受害指數達到33.4，試驗結束后，洛氏木蘭‘皮魯埃特’的葉片受害指數為57.0。第42～49 d，多瓣紫玉蘭和星花玉蘭極少出現葉片些許發黃，隨著淹水時間延長，二者發黃葉片葉緣開始焦枯，兩周后，少部分葉片脫落，淹水70 d后，多瓣紫玉蘭和星花玉蘭的葉片受害指數分別為15.2和13.6。

圖2 淹水脅迫對5種木蘭科植物生長量的影響

圖3 淹水脅迫對5種木蘭科植物植株葉片受害情況的影響

2.4 對植株莖部形態變化的影響

當植物遭受水淹后，常常會發生一些適應性特征以增強它們在水淹環境下生存幾率，莖基部皮孔的變化及不定根生成是主要表現之一。試驗觀察到，1～9 d，5種木蘭科植物的莖基部無明顯變化；淹水10～20 d，植物均出現莖基部皮孔膨脹現象，部分黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭莖基部變褐發黑，植株出現死亡；淹水21～40 d，大部分木蘭尤其是多瓣紫玉蘭和星花玉蘭植株莖基部皮孔持續變大，數量也逐漸增多，有的甚至連成一道道白線，半數以上黃山玉蘭和‘綠星’玉蘭莖基部持續腐黑，植株死亡。淹水第43 d，部分星花玉蘭植株莖基部皮孔伸出白色短粗不定根，淹水第51 d多瓣紫玉蘭莖基部亦長出較多不定根，直至試驗結束，二者不定根逐漸變黃，持續增多、生長和分枝。整個淹水脅迫期間，洛氏木蘭‘皮魯埃特’和少量存活黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭植株莖基部只出現皮孔膨脹現象，未形成不定根。

3 討論與結論

3.1 對木蘭科植物生長的影響

植株成活率是植物耐澇性鑒定的最直接指標之一，可直觀反映植物耐澇性強弱。劉雪[6]等曾以淹水脅迫過程中湖北海棠Malus hupehensis苗木的存活率均為100%來推斷湖北海棠的耐澇能力極強。本試驗整個淹水期間，星花玉蘭、多瓣紫玉蘭存活率均為100%，洛氏木蘭‘皮魯埃特’淹水70 d后存活率仍為84%，說明三者耐澇能力極強。黃山玉蘭、‘綠星’木蘭淹水期間存活率直線下降，前者70 d后存活率為12%，后者第56 d后就全部死亡，說明兩者耐澇性較弱，且同種類木蘭個體間耐澇性差異極大。

植物生長量能夠比較靈敏地反映立地條件的優劣，一般情況下逆境脅迫強，植株生長減慢甚至停止。曹福亮和羅伯特[7]對美洲黑楊Populus deltoids無性系苗的研究表明，淹水脅迫嚴重影響到苗木的生長，不同處理水平間的生長量存在顯著差異。劉春風[8]研究淹水對15個樹種苗木生長和形態特征的影響時發現，烏桕Triadica sebifera、楓香Liquidambar formosana等在澇漬處理下苗高、地徑的相對增長量較對照都有不同程度的下降。本試驗淹水脅迫14 d后，5種木蘭科植物的生長量均顯著低于對照，說明水分過多已使植株根系活力下降，根系生長受阻，從而影響地上部分的生長。隨著淹水脅迫時間延長，黃山玉蘭、‘綠星’玉蘭的生長量持續下降至停止，耐澇性較差。星花玉蘭、多瓣紫玉蘭淹水第56～70 d時，對比淹水中期出現了一個生長量的增加，表示其對淹水脅迫有了適應性，說明二者具有較強的耐澇性。洛氏木蘭‘皮魯埃特’在淹水末期同樣出現了不是很明顯的生長恢復，表明其也有一定的耐澇性。

3.2 對木蘭科植物形態特征的影響

耐澇性強的植物在淹水脅迫下具有葉片延遲衰老、莖基部皮孔增大、形成不定根等形態特征。張曉磊[9]在研究櫟類樹種Quercusspp.幼苗對淹水脅迫響應時發現，不同櫟類的耐淹水能力直觀地反映在葉片的受害程度上，不同櫟類幼苗葉片受淹水脅迫的影響，都有所損傷，但受害程度有很大的不同。本試驗結果也進行了驗證：木蘭不同種類的耐澇性存在較大差異。淹水期間，‘綠星’玉蘭和黃山木蘭耐澇性較差，前者淹水56 d后葉片受害指數達到100，后者淹水70 d后葉片受害指數為97.6。多瓣紫玉蘭和星花玉蘭耐澇性較強，淹水40～50 d后植株葉片才出現受害情況，淹水結束后葉片受害指數也未超過20。洛氏木蘭‘皮魯埃特’耐澇性居中。

不定根的形成是植株耐澇性強弱的關鍵指標之一，杜克兵[10]在研究楊樹耐澇性時發現，楊樹淹水第6 d皮孔開始膨大，第14 d不定根出現。本試驗淹水10～20 d，5種木蘭科植物均出現莖基部皮孔膨脹現象，隨著時間的推移，存活木蘭植株的莖基部皮孔持續變大，數量也逐漸增多，有的甚至連成一道道白線，這與汪貴兵[11]和Phukan[12]等人的研究結果一致，皮孔變大不僅有利于O2的向下擴散，還有利于根部厭氧代謝產生的副產物如乙醇、CH4、CO2等從莖中排到大氣中。淹水第43 d和第51 d，星花玉蘭和多瓣紫玉蘭莖基部皮孔伸出白色短粗不定根，但水下根系發黑，部分死亡腐爛，可能是形成的不定根代替了植物淹水期間死完的根，從環境中獲取氧氣來維持相對正常的新陳代謝活動，從而逐漸適應淹水環境。