浙江省開化縣錢江源國家公園及周邊區域的鳥類多樣性

龔浩林，曹銘昌，崔 鵬，雍 凡，邵明勤①，蔣劍虹（.江西師范大學生命科學學院，江西南昌3300；.生態環境部南京環境科學研究所，江蘇南京 004）

鳥類對環境變化非常敏感，鳥類多樣性的研究可反映不同鳥類與環境的關系，為鳥類保護和生境管理提供科學依據［1］。有關鳥類多樣性的報道主要包括不同生境鳥類多樣性組成［2-4］、鳥類區系與居留型［5-7］、生態位分化［8］及季節動態［9］等，主要調查區域涉及保護區［10-14］、國家森林公園［15-16］和旅游區［17］等。研究表明，減少人為干擾［16］和保護原始生態壞境、維持多層次生境和較高的空間異質性以及保持一定植被面積均有利于保護鳥類多樣性［11，16］。例如保存森林的原始性有利于林雕（Ictinaetus malayensis）、白鷴（Lophura nythemera）等依賴大片次生林或原始林的大型珍稀物種［13，15］，增加生境的多樣性可以提供多樣的生態位，促進鳥類多樣性升高，生境組成單一的區域生物多樣性也相應較低［14，18］。據實地考察，錢江源國家公園及周邊區域生境多樣，包括天然林、次生林、城鎮用地等，但目前鮮見錢江源國家公園及周邊區域鳥類多樣性對比分析的專題研究［19］。該研究目的包括以下方面：初步掌握錢江源國家公園鳥類的最新數量分布，對比分析錢江源國家公園及周邊區域的鳥類多樣性，探討鳥類多樣性與生境的關系。研究結果可為錢江源國家公園的鳥類多樣性保護和管理提供科學依據。

1 研究區概況

錢江源國家公園位于浙皖贛3省交界處，范圍包括古田山國家級自然保護區、錢江源國家級森林公園、錢江源省級風景名勝區以及連接以上自然保護地之間的生態區域（大部分為生態公益林）［20］，設立于2015年，位于浙江省開化縣境內（28°54′30″～29°29′29″N，118°01′15″～118°37′50″E）［21］，國家公園總面積約為252 km2，涉及開化縣蘇莊鎮、長虹鄉、何田鄉和齊溪鎮共4個鄉鎮、19個行政村、72個自然村，人口共計9 744人。國家公園地處中亞熱帶濕潤季風區，年平均溫度15.3℃，7月平均溫度27.6℃，1月平均溫度4.1℃。 年平均降水量1 963.7 mm，相對濕度92.4%，森林覆蓋面積廣，氣候溫和，四季分明，降水充沛，無霜期長［20，22-23］。錢江源國家公園可以保護錢江源流域生態系統以及錢江源區域的中亞熱帶地區低海拔常綠闊葉林自然生態系統，維持其良好的生態服務功能，是珍稀物種保存的重要場所［20，24］。

2 鳥類調查與數據處理方法

2.1 鳥類調查方法

2015年夏季（7—8月）和冬季（11—12月）借助雙筒望遠鏡（8倍）和單筒望遠鏡（SWAROVSKI，20～60倍）對錢江源國家公園（古田山和錢江源）及周邊（城關鎮、中村和南華山）的鳥類多樣性進行調查（圖1）。

圖1 錢江源公園以及周邊區域調查樣線示意圖Fig.1 Distribution of the survey areas in Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas

采用樣線法以2.5～3.0 km·h-1的步行速度記錄調查樣線兩側各50 m范圍見到或聽到的鳥類種類、數量及生境類型。采用分層抽樣法在錢江源國家公園的核心區古田山國家級自然保護區（14條）和錢江源國家森林公園（6條）共設置20條樣線，在周邊區域的城關鎮（4條）、中村鄉茅崗水庫（7條）和南華山景區（3條）共設置14條樣線，在上述地區共選取天然林、次生林、農田村莊（周邊分布有丘陵）、人工林和城鎮用地5種生境。其中夏季（7—8月）設置樣線32條，包括城鎮用地4條、天然林8條、次生林3條、農田村莊14條和人工林3條。冬季（11—12月）設置樣線28條，包括城鎮用地4條、天然林7條、次生林4條、農田村莊10條和人工林3條。每條樣線長約1～3 km。樣線主要依據地圖隨機選擇，然后根據實地考察來確定是否可行。抽樣強度約為核心區域的5%左右。

2.2 數據處理方法

鳥類群落多樣性和群落優勢度指數分別采用Shannon?Wiener多樣性指數（H′）和Simpson指數（C）計算［25］，公式為

式（1）～（2）中，Pi為第i個物種個體數占所有物種個體總數的比例。

均勻度采用 Pielou均勻性指數（J′）測度［25］，公式為

式（3）～（4）中，H′max為Shannon?Wiener多樣性指數的最大值；S為物種數。

數量等級劃分采用Berger?Parker優勢度指數［25］，公式為

式（5）中，Ni為第i個物種個體數；N為所有物種個體總數。將Pi≥0.05的物種計為優勢種。

相似性指數（S）計算公式［25］為

式（6）中，a為群落A的物種數；b為群落B的物種數；c為群落A和群落B共有物種數。

單季度只調查1次的樣線不參與鳥類群落多樣性指數以及相似度分析。

3 結果與分析

3.1 鳥類物種組成

錢江源國家公園及周邊區域共記錄鳥類112種5 019只，隸屬12目39科。雀形目鳥類種類最多，共79種（69.91%），鷹形目次之，共8種（7.14%）。國家Ⅱ級保護鳥類9種：黑翅鳶（Ela?nus caeruleus）、黑鳶（Milvus migrans）、鳳頭鷹（Ac?cipiter trivirgatus）、普通鵟（Buteo buteo）、林雕、蛇雕（Spilornis cheela）、黑冠鵑隼（Aviceda leupho?tes）、赤腹鷹（Accipiter soloensis）和白鷴。錢江源國家公園及周邊區域優勢種為領雀嘴鵯（Spizix?os semitorques）、灰眶雀鹛（Alcippe morrisonia）、白頭鵯（Pycnonotus sinensis）、金腰燕（Hirundo dauri?ca）、麻雀（Passer montanus）和大山雀（Parus ci?nereus）。

夏季和冬季均記錄到的鳥類有49種，僅夏季記錄到的鳥類有32種，僅冬季記錄到的鳥類有31種。夏季共記錄鳥類81種2 621只，優勢種為金腰燕、領雀嘴鵯、［樹］麻雀、白頭鵯和山麻雀（Russet Sparrow）。其中領雀嘴鵯為5種生境共有的優勢種，白頭鵯、［樹］麻雀、大山雀和棕頭鴉雀（Sinosuthora webbiana）為3種生境共有的優勢種，栗耳鳳鹛（Yuhina castaniceps）和栗背短腳鵯（Hemixos castanonotus）是天然林的特有優勢種（表1）。冬季共記錄鳥類80種2 778只，優勢種為灰眶雀鹛、領雀嘴鵯、大山雀、白頭鵯和白腰文鳥（Lonchura striata），灰眶雀鹛和領雀嘴鵯是4種生境共有優勢種，白頭鵯是城鎮用地和次生林共有優勢種，暗綠繡眼鳥（Zosterops japoni?cus）和北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）分別為天然林和農田村莊的特有優勢種（表1）。同一生境夏季和冬季的優勢種組成有一定差異。農田村莊和人工林的優勢種在2個季節間的差異分別為最大和最小。

3.2 鳥類居留型與區系分析

調查記錄到的112種鳥類中，留鳥最多，占鳥類物種總數的57.14%，其次為夏候鳥和冬候鳥，各占鳥類物種總數的19.64%。夏季留鳥種數最多（55種，占67.90%），夏候鳥次之（20種，占24.69%）；冬季留鳥（49種，占61.25%）種數和比例最高，冬候鳥（21種，占26.25%）種數和比例次之。區系方面，東洋界最多（57.14%），古北界次之（38.39%）。其中，夏季東洋界鳥類最多（57種，占70.37%），古北界次之（20種，占24.69%）；東洋界冬季鳥類種數和比例（42種，占52.50%）低于夏季，古北界冬季鳥類種數比例（34種，占42.50%）則高于夏季。

表1 錢江源國家公園及周邊區域夏季和冬季不同生境鳥類群落優勢種Table 1 Dominant bird species in different habitats of Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas in summer and winter

3.3 鳥類多樣性指數

夏季中村的Ⅱ級保護鳥類種數最多（4種），錢江源森林公園的多樣性指數和物種數均為最高，城關鎮的均勻度指數和物種數分別為最高和最低值，各地區優勢度指數相似；冬季錢江源森林公園的多樣性指數和物種數以及Ⅱ級保護鳥類種數均最高（表2）。

表2 錢江源國家公園及周邊區域鳥類多樣性指數Table 2 Diversity indices of bird species in Qianjiangyuan National Forest Park and the surrounding areas

從不同生境來看，夏季次生林多樣性指數和物種數均最低，人工林次之，這2個參數較高的生境為城鎮用地和農田村莊；均勻度指數表現為城鎮用地和天然林較高，農田村莊最低，優勢度指數表現為次生林最高，其他生境類似（表3）。冬季農田村莊的物種多樣性指數最高，天然林的物種多樣性指數則最低。天然林均勻度指數和優勢度指數分別為最低和最高值，其他生境這2個指數值類似。

4 討論

4.1 鳥類資源與物種組成

調查共記錄到鳥類112種，占浙江省鳥類物種總數（442種）的 25.34%［26］，低于浙江龍王山自然保護區（165種）［27］和天童國家森林公園（142種）［15］，高于古田山自然保護區（90種）［18］、臨安城郊（86種）［28］和清涼峰旅游區（82種）［17］。筆者調查時間雖然不長，但物種數比較豐富，調查的鳥類種類具有代表性，基本包含該地區的絕大部分鳥類。鳥類以雀形目（79種）種類最多，與天童國家森林公園［15］、龍王山［27］、古田山［10］和清涼峰［17］的調查結果相似，說明浙江鳥類大都以雀形目中小型鳥類為主。調查的優勢種與清涼峰｛白頭鵯、家燕（Hirundo rustica）、［樹］麻雀、金腰燕、大山雀等｝的調查結果相似，說明兩地的生境類型類似。

表3 錢江源國家公園及周邊區域夏季和冬季不同生境鳥類多樣性指數Table 3 Diversity indices of bird species in different habitats of Qianjiangyuan National Park and the surrounding areas in summer and winter

不同季節和生境中鳥類優勢種存在一定差異。夏季調查發現，領雀嘴鵯生態位廣，在5類生境中均為優勢種，［樹］麻雀為伴人鳥類，在人工林、農田村莊和城鎮用地等人為干擾大的生境中數量較大。大山雀喜好在次生闊葉林、闊葉林和針闊混交林等林區活動，為人工林和次生林的優勢種，城鎮用地生境有成片林區，也分布有較多大山雀。冬季調查發現，分布廣泛的優勢種是領雀嘴鵯和灰眶雀鹛，說明這2種鳥類冬季生態位寬度較大。同一種生境夏季的優勢種以雜食性（如領雀嘴鵯、灰眶雀鹛）和肉食性（大山雀等）為主，這2類鳥類種數均占夏季5種生境的優勢鳥類物種數的44.4%，這是因為夏季昆蟲為鳥類提供了穩定的食物資源；冬季優勢種則主要為雜食性（如白頭鵯和紅嘴藍鵲）和植食性（白腰文鳥和燕雀等），這2類鳥類分別占冬季5種生境優勢鳥類種數的53.33%和26.67%，這是因為冬季植物種子相應增加，而動物性食物資源急劇下降。這一結果也表明，夏季和冬季鳥類生態位發生轉變與食物資源變化密切相關。同一生境夏季和冬季共有的優勢種絕大部分為雜食性（如領雀嘴鵯和灰眶雀鹛）或植食性鳥類（白腰文鳥），這是因為雜食性鳥類因其食物種類多樣，能適應不同季節食物資源的變化，而植食性鳥類夏季可以取食植物莖葉，冬季可取食植物果實［29］。

4.2 鳥類居留型與多樣性

筆者調查的鳥類以留鳥（64種）和東洋界（64種）鳥類為主，與龍王山［27］、天童國家森林公園［15］、古田山［18］和清涼峰［17］的調查結果相同。這一結果說明浙江各地的鳥類區系特征類似。該研究夏季（81種）和冬季（80種）記錄到的鳥類物種總數相似，其中古田山（77）和中村（70）記錄到較多的鳥類種數，其余2個地區均在50種左右，這是因為古田山和中村生境類型復雜，適合多種鳥類生存。

農田村莊中記錄到的鳥類物種數最多（69種），天然林（36種）和次生林（36種）的物種數均較少。這主要是因為農田村莊周邊有多種人工生境和次生林環繞，使得農田村莊的微生境多樣，可為多種鳥類提供棲息生境。天然林和次生林生境相對單一，不能給多種鳥類提供取食和營巢環境。這一結果表明，中等強度干擾的生境（周邊有丘陵的農田村莊）和多樣的微生境對鳥類多樣性的維持起重要作用。不同地區物種數差異較大，錢江源森林公園的物種數最高，這是因為該地區天然林、次生林和人工林等生境多樣，可以提供更高的棲息地多樣性，適合鳥類生存［29］。城關鎮的物種數較低，可能與樣線數少、生境單一和人類干擾大等因素有關。中村則有大量的林區為猛禽提供生存空間［15］。

夏季農田村莊的物種數在5種生境中最高，是因為該生境中包含農田、林地、灌木和草地等微生境，環境異質性較高，具有多層次的生境邊緣效應［30］，較為復雜的環境更有利于鳥類生存［31］。城鎮用地的鳥類數量分布相對均勻，因此多樣性指數較高。天然林和人工林的生境較為單一，物種數相對較低，但天然林的有些物種未在其他生境中出現，如灰頭鴉雀（Paradoxornis gularis）和小燕尾（Enicu?rus scouleri）等，而人工林中的鳥類在其他生境中均有發現。次生林的物種多樣性指數最低，這是因為次生林分布有大量的領雀嘴鵯和紅嘴藍鵲，這2個物種占絕對優勢，導致次生林多樣性下降，這也與次生林生境單一有關。冬季農田村莊的多樣性指數和物種數均為最高，這與其較高的空間異質性有關。天然林的優勢度最高與該生境中灰眶雀鹛數量較大有關。天然林生境組成比較單一，所以物種數較少［32］，次生林物種數冬季較夏季多15種，這是因為出現了大量喜好次生林生境的鳥類（燕雀、灰頭鹀和樹鷚等）。

不同生境對鳥類的作用不同，猛禽因其處于食物鏈頂端而需要大面積的生存空間和大量的食物資源，是生態系統平衡和環境保護質量的指示物種［33］。周邊有丘陵包圍的農田村莊給猛禽提供了好的棲息場所，調查發現農田村莊出現的國家Ⅱ級重點保護動物最多（鳳頭鷹、普通鵟、林雕和蛇雕等），這說明錢江源森林公園及周邊地區的農田村莊（周邊分布有丘陵）在保護這些瀕危鳥類中起到非常重要的作用。次生林和天然林區生境相對單一，物種數很少，但對瀕危雞形目鳥類（如白鷴）的保護也起到重要的作用。因此，周邊有丘陵包圍的農田村莊、次生林和天然林應得到很好的保護，建議當地政府及管理部門保持森林公園區域內天然林生境及農田村莊生境的面積，特別是周邊具有次生林環繞的多種微生境的農田村莊。城鎮用地的林區由于片段化相對嚴重，主要分布的是一些伴人鳥類。人工林的鳥類數量和物種數雖然達到一定水平，但該生境出現的鳥類在其他生境中都能發現，因此人工林對于保護鳥類多樣性的價值不高，建議在園林規劃設計中盡量避免營造大面積的人工純林，可選擇能為鳥類提供食物的喬木和灌木，為鳥類提供更多的生態位。另外，鑒于錢江源國家公園的保護動物種類多，但數量少且不穩定，建議在錢江源國家公園選取一些周邊有丘陵包圍的農田村莊和天然林生境，設立鳥類固定的監測樣線及樣點進行長期觀察，密切關注指示物種以及珍稀物種的種群動態與分布，掌握鳥類的生態習性及生境偏好，為錢江源國家公園的鳥類保護與管理提供科學依據。