不同化學型油用樟樹葉片解剖結構特征及其抗旱特性

王坤 安家成 朱昌叁 梁曉靜 李開祥

摘要：【目的】分析不同化學型油用樟樹葉片解剖結構特征及其抗旱性，為樟樹品種選育及引種栽培提供理論依據?！痉椒ā恳?年生的9種化學型油用樟樹（1號～9號）葉片為試驗材料，觀測其解剖學結構和氣孔特征，采用主成分分析結合隸屬函數法綜合評價各化學型油用樟樹的抗旱性?！窘Y果】1號樟樹（桉葉油素型）的葉片厚度最厚，為141.16 ?m，顯著高于其他化學型油用樟樹（P<0.05，下同）;6號樟樹（龍腦型）的葉片厚度最薄，顯著低于其他化學型油用樟樹。1號和2號樟樹（芳樟醇型I）葉片的柵欄組織厚度較厚，分別為65.55和65.67 ?m，二者差異不顯著（P>0.05，下同），但顯著高于其他化學型油用樟樹;6號樟樹葉片的柵欄組織厚度最薄，為45.37 ?m，4號樟樹（黃樟油素型）次之，二者差異不顯著，但顯著低于其他化學型油用樟樹。4號和9號樟樹（檸檬醛型II）的葉脈密度較大，分別為8.86和8.14 mm/mm2，二者差異顯著，且顯著大于其他化學型油用樟樹;7號樟樹（檸檬醛型I）的葉脈密度最?。?.14 mm/mm2），顯著小于其他化學型油用樟樹。氣孔密度較大的是1號和3號樟樹（芳樟醇型II），分別為430.0和436.0個/mm2，二者差異不顯著，但顯著大于其他化學型油用樟樹;氣孔密度最小的是7號樟樹，為227.0個/mm2，顯著小于其他化學型油用樟樹。在保衛細胞長度方面，7號和8號樟樹較大，2號和3號樟樹較小。綜合評價結果表明，桉葉油素型的1號樟樹、芳樟醇型I的2號樟樹和芳樟醇型II的3號樟樹抗旱性較強，黃樟油素型的4號樟樹抗旱能力最弱?！窘Y論】葉片厚度、中脈導管直徑、柵欄組織厚度和氣孔密度可作為評價樟樹抗旱能力的葉解剖結構特征指標;桉葉油素型、芳樟醇型I和芳樟醇型II樟樹抗旱性較強，可在我國長江以南地區引種栽培，黃樟油素型的抗旱能力最弱，不宜引種。

關鍵詞： 油用樟樹;葉片解剖結構;氣孔特征;抗旱性

中圖分類號： S718.47? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）11-2525-07

Relationship between leaf anatomical structure and drought resistance of different chemotypes oil-used camphor trees

WANG Kun， AN Jia-cheng， ZHU Chang-san， LIANG Xiao-jing， LI Kai-xiang*

（Guangxi Forestry Research Institute/Guangxi Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Special Non-timber Forest Crops/Guangxi Engineering and Technology Research Center for Woody Spices， Nanning? 530002， China）

Abstract：【Objective】In order to provide a theoretical basis for variety breeding，introduction and cultivation of camphor tree，the relationship between camphor tree leaf anatomical structure and drought resistance of different chemotypes oil-used camphor trees was explored in this paper. 【Method】Taking one-year-old leaves of nine chemotypes oil-used camphor trees（numbers were 1-9） as materials，anatomical structure and stomata characteristics were determined. Combined with principal component analysis， the drought resistance of the trees were evaluated by membership function method.【Result】The results showed that，the leaf thickness of camphor tree No.1（cineole-type） was the maximum，up to 141.16 ?m，which was significantly larger than other chemotypes oil-used camphor trees（P<0.05，the same below）. The leaf thickness of camphor tree No.6（borneol-type） was the minimum， which was significantly smaller than other chemotypes oil-used camphor trees. Palisade tissue thickness of camphor tree No.1 and No.2（linalool I-type） were large（65.55 and 65.67 ?m），there were no significant difference between the two（P>0.05， the same below）， but they were significantly larger than other trees. The minimum palisade tissue thickness belonged to No. 6（borneol-type）（45.37 ?m）， followed by camphor tree No.4（safrole-type）. There were no significant difference between the two， but they were significantly smaller than other trees. Camphor tree No.4（safrole-type） and No.9（citral II-type） had thick vein density（8.86 and 8.14 mm/mm2），the difference between the two was significant， and they were significantly larger than other trees. However the minimum vein density（2.14 mm/mm2） belonged to No.7（citral I-type）， which was significantly smaller than other chemotypes oil-used camphor trees. The large values of stomatal density were camphor tree No.3 and No.1（linalool II-type），up to 436.0 and 430.0 stoma/mm2. The difference between the two was not significant， and they were significantly larger than other trees. The minimum stomatal density was camphor tree No.7（227.0 stoma/mm2）， it was significantly smaller than other trees. camphor tree No.7 and No.3 had short guard cell length. The results of comprehensive evaluation showed that， camphor tree No.1（cineole-type）， camphor tree No.2（linalool I-type） and camphor tree No.3（linalool II-type） had stronger drought resistance， and camphor tree No.4（safrole-type） had the weakest drought resistance. 【Conclusion】According to statistical analysis，the main anatomical structure indexes affecting drought resistance are leaf thickness，diameter of vessel in midrib， palisade tissue thickness and stomatal density. The three varieties with the strong drought resistance arecineole-type，linalool I-type and linalool II-type camphor trees，they can be introduced to the southern region of Yangtze River. Safrole-typecamphor tree has the weakest drought resistance and should not be introduced.

Key words： oil-used camphor tree; leaf anatomical structure; stomatal characteristic; drought resistance

0 引言

【研究意義】抗旱性是植物適應自然界干旱環境的一種遺傳特性，由多個基因調控（施婷婷等，2018）。植物在生理生化方面的差異性是植物長期適應生長環境的變異結果，短期內生長環境因子的改變不會影響其生理生化指標（郭學民等，2015）。葉片作為植物與外界環境緊密接觸的重要器官，主管植物的光合作用和呼吸作用，其組織結構最易受環境因子影響，也最能體現植物對環境條件的適應性（梁曉樂，2012）。因此，在植物的抗旱性研究中葉解剖結構特征常被作為重要的參考指標。樟樹是樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum）常綠喬木（戴寶合，2003），主要分布于我國長江以南地區及臺灣南部，是重要的材用、油用及香精香料等用途經濟林樹種，有關其報道多集中在化學成分分析（胡文杰等，2012;Shi et al.，2013;楊素華等，2017;張峰等，2017）、藥理活性研究（Pragadheesh et al.，2013;Fu et al.，2016;Guo et al.，2016;Jiang et al.，2016）及分子生物學研究（伍艷芳等，2014;Liu et al.，2016;Chen et al.，2017，2018）等方面。但目前對不同化學型油用樟樹葉解剖結構特征的研究較少，通過葉片解剖結構特征評價其抗旱性的研究鮮有報道。因此，分析不同化學型油用樟樹葉片解剖結構特征及其抗旱性，對樟樹品種選育及引種栽培具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】彭東輝（2004）將從福建南平、三明和龍巖等地收集的樟樹種質資源按主要化學成分類型劃分為芳樟型、腦樟型、桉樟型和不明物型4種化學型，并對前3種化學型樟樹的葉片進行切片光學顯微鏡和掃描電鏡觀察，發現其葉片顯微結構存在一定差異。王寧等（2013）對河南種植的尾葉樟、猴樟、沉水樟、芳樟和本樟的葉片結構進行分析，并對其抗寒性進行評價。潘昕等（2015）研究發現，與25種灌木抗旱性相關的5項葉解剖結構指標為氣孔密度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和角質層厚度。申惠翡等（2016）研究表明，葉片角質層厚度、氣孔密度、氣孔寬度、柵欄組織厚度和組織結構疏松度是影響杜鵑花品種葉解剖結構的主要性狀。謝飛等（2018）研究認為，抗旱性較強的植物品種具有葉片厚度和柵欄組織厚度較厚、葉脈密度較高、柵欄組織厚度/海綿組織厚度（柵海比）高及氣孔密度高等特性。李嘉誠等（2019）在新疆干旱地區開展平歐雜種榛生態適應性研究，對其葉片厚度、柵欄組織厚度及海綿組織厚度等9個抗旱相關的葉解剖結構性狀進行測定，利用主成分分析和聚類分析法，篩選出抗旱性較強和較差的品種?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于樟樹葉片結構分析涉及的品種較少，對其抗性研究主要為北方樹種的抗寒性，針對南方樟樹主要化學型（芳樟醇型、右旋芳樟醇型、檸檬醛型、桉葉油素型、龍腦型、橙花叔醇型和黃樟油素型）的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】觀測不同化學型油用樟樹葉片解剖學結構和氣孔特征，以主成分分析結合隸屬函數法對其抗旱性進行綜合評價，為樟樹耐旱品種篩選和引種栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

9種化學型油用樟樹1年生苗均栽培于廣西林業科學研究院樟樹種質資源庫，于2019年2月采集其正常生長環境下的葉片進行試驗。9種化學型樟樹的信息見表1。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 顯微結構觀測 每個品種選取5張葉片，避開葉片的主脈和邊緣，取中間部位用雙面刀片進行組織切片，用光學顯微鏡（Leica DM 2500，Germany）在20倍鏡下觀察，每個品種觀察30個視野，每張葉片選取6個清晰的視野進行拍照。用ImageJ測定葉片各解剖結構特征（葉片厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和下表皮厚度）值。

對每張葉片相同位置的主脈進行徒手切片，選取完整、厚薄適中的切片，甲基藍染色后晾干，制成臨時裝片，用光學顯微鏡在40倍鏡下觀測，并選取清晰視野拍攝圖片，拍照數量與橫切相同。用ImageJ測量導管的長軸和短軸直徑（Vd）。

Vd=[[32（ab）3a2+b2]][14]

式中，Vd為導管直徑，a和b分別為導管的長軸和短軸半徑。

1. 2. 2 氣孔特征觀測 使用指甲油印記法，將無色指甲油涂在葉片的下表皮中部，待指甲油晾干后，用透明膠帶將指甲油撕下，直接貼在載玻片上，然后用光學顯微鏡在40倍鏡下觀測并拍照;用ImageJ統計視野內的所有氣孔個數，測量保衛細胞縱軸長和橫軸長;計算氣孔密度（SD）和氣孔指數（SI）。

氣孔指數=氣孔密度/（氣孔密度+表皮細胞密度）

1. 3 統計分析

采用Excel 2010對試驗數據進行統計，以SPSS 19.0進行方差分析和主成分分析，采用模糊數學的隸屬函數法對樟樹葉片的各個參數指標進行綜合評價（盛業龍等，2014）。

隸屬函數U（xi）=（xi-xmin）/（xmax-xmin）

式中，xi為指標測定值，xmax和xmin為所有測定材料某一指標的最大值和最小值。若某一指標與植物抗旱性間呈負相關，則利用反隸屬函數進行計算，其計算公式為U（xi）=1-（xi-xmin）/（xmax-xmin）。

2 結果與分析

2. 1 9種化學型油用樟樹葉片的顯微結構特征參數分析

從表2可看出，9種化學型油用樟樹葉片顯微結構特征參數間均存在極顯著差異（P<0.01），說明可通過分析葉解剖結構特征的差異性評價其抗旱性。

2. 2 9種化學型油用樟樹葉片的顯微結構對比

9種化學型油用樟樹葉片的顯微結構特征值見表3。其中，1號樟樹的葉片厚度最厚，為141.16 ?m，顯著高于其他化學型油用樟樹（P?0.05，下同）;2號樟樹的葉片厚度為130.90 ?m，顯著高于除1號樟樹外的其他化學型油用樟樹;6號樟樹的葉片厚度最薄，為99.87 ?m，顯著低于其他化學型油用樟樹，其中比1號樟樹低29.25%。上表皮厚度最厚的是9號樟樹，為14.44 ?m，與1號、2號和8號樟樹（葉片上表皮厚度分別為14.13、14.20和14.20 ?m）無顯著差異（P>0.05，下同），但顯著高于其余化學型油用樟樹，1號、2號和8號樟樹的上表皮厚度除與5號和9號樟樹無顯著差異外，均顯著高于其余化學型油用樟樹;6號樟樹的上表皮厚度最薄，且顯著低于其他化學型油用樟樹。下表皮厚度最厚的是2號樟樹，為10.08 ?m，顯著高于其他化學型油用樟樹;1號樟樹的下表皮厚度最薄，為7.41 ?m，顯著低于2號和9號樟樹，與其余化學型油用樟樹差異不顯著;3號、4號、5號、6號、7號、8號和9號樟樹間的下表皮厚度均無顯著差異。中脈導管直徑最大的是3號樟樹，其次為6號和7號樟樹，分別為21.55、20.40和20.36 ?m，三者間差異不顯著，但顯著大于除2號樟樹外的其他化學型油用樟樹;8號樟樹的中脈導管直徑最小，為13.25 ?m，顯著小于除5號樟樹外的其他化學型油用樟樹。葉脈密度較大的是4號和9號樟樹，分別為8.86和8.14 mm/mm2，二者差異顯著，且顯著大于其余化學型油用樟樹;7號樟樹的葉脈密度最小，為2.14 mm/mm2，顯著小于其他化學型油用樟樹。1號和2號樟樹葉片的柵欄組織厚度較厚，分別為65.55和65.67 ?m，二者差異不顯著，但顯著高于其余化學型油用樟樹;6號樟樹的柵欄組織厚度最薄，為45.37 ?m，顯著低于除4號樟樹外的其他化學型油用樟樹。海綿組織厚度最厚的是1號樟樹，為54.06 ?m，顯著高于其他化學型油用樟樹;5號、8號和2號樟樹的海綿組織較厚，分別為46.10、43.27和40.95 ?m，三者差異不顯著，但顯著高于除1號樟樹外的其余化學型油用樟樹;7號樟樹的海綿組織厚度最薄，為33.98 ?m，顯著小于除3號和9號樟樹外的其余化學型油用樟樹。2號、3號和7號樟樹的柵海比較大，在1.55～1.63，三者差異不顯著，但顯著大于其余化學型油用樟樹;5號樟樹的柵海比最小，為1.10，顯著小于其他化學型油用樟樹。從圖1可看出，9種化學型油用樟樹葉片均具有2層柵欄組織。

2. 3 氣孔特征對比分析

9種化學型油用樟樹葉片的氣孔發育特征見表4。其中，氣孔密度較大的是1號和3號樟樹，分別為430和436個/mm2，二者差異不顯著，但顯著大于其他化學型油用樟樹;氣孔密度最小的是7號樟樹，為227個/mm2，顯著小于其他化學型油用樟樹。保衛細胞長度較長的是7號和8號樟樹，分別為13.67和13.25 ?m，二者差異不顯著，但顯著高于其他化學型油用樟樹;2號和3號樟樹的保衛細胞長度較短，均為10.58 ?m，顯著低于除9號樟樹外的其余化學型油用樟樹;氣孔指數較大的是1號和5號樟樹，分別為0.058和0.057，二者差異不顯著，但顯著大于除3號樟樹外的其余化學型油用樟樹，7號樟樹的氣孔指數最小，為0.042，但與2號、4號、6號、8號和9號樟樹無顯著差異。綜上所述，9種化學型油用樟樹葉片的氣孔發育特征存在差異，其中1號和3號樟樹葉片的氣孔較小且密度較大，在干旱環境中能有效減少水分流失，屬于對干旱環境適應性較強的化學型油用樟樹。

2. 4 葉片解剖結構特征的主成分分析結果

將葉片厚度、中脈導管直徑、葉脈密度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比和氣孔密度值進行主成分分析，得到各主成分的得分系數矩陣、貢獻率和累積貢獻率（表5）。由表5可知，第一～第三主成分的累積貢獻率為88.129%，可代表9種化學型油用樟樹7個指標88.129%的綜合信息。第一主成分中葉片厚度的系數最大，柵欄組織厚度系數和海綿組織厚度系數次之;第二主成分中柵海比的系數最大，中脈導管直徑系數次之;第三主成分中氣孔密度的系數最大。因柵欄組織厚度、海綿組織厚度和柵海比3個指標中的柵欄組織厚度有助于減少植物蒸騰作用和提高植物抗旱能力，最能體現植物的抗旱性，參考何平（2004）認為各主成分系數絕對值較大的指標可作為評價樹種抗旱性重要依據的觀點，故選擇葉片厚度、中脈導管直徑、柵欄組織厚度和氣孔密度作為評價9種化學型油用樟樹抗旱性的指標。

2. 5 抗旱性比較

根據主成分分析結果，運用隸屬函數法計算9種化學型油用樟樹葉片厚度、中脈導管直徑、柵欄組織厚度和氣孔密度的隸屬函數值，并累加求平均值，進行綜合排名，結果見表6。由表6可知，1號樟樹的隸屬函數值均值（0.8486）最大，其次為2號樟樹（0.8158）和3號樟樹（0.6285），說明其抗旱性較強，可在我國長江以南地區引種栽培;5號～9號樟樹的隸屬函數值均值在0.3194～0.3881，抗旱能力中等，可適量引種栽培;4號樟樹的隸屬函數值均值（0.2797）最小，說明其抗旱性最弱，不宜在長江以南地區引種。

3 討論

葉片解剖結構的變化與植物生長狀態及生長環境關聯密切，較厚的表皮細胞和發達的柵欄組織可維持植物內部水分處于平衡狀態，有利于植物生長發育（杜成鳳等，2011），較大的葉片厚度和導管直徑可保證植物在干旱條件下對水分的需求（龔容等，2018）。Bacelar等（2004）研究認為，葉片厚度越厚植物的控水能力越強，抗旱性能越好;植物的柵欄組織較厚可減少葉片水分蒸騰，提高光合效率和抗旱能力。Aasamaa等（2005）、Tanaka等（2013）、潘昕等（2015）研究顯示，氣孔越小且氣孔密度越大的植株越能在干旱環境中有效減少水分流失，當遇到外界環境發生改變時，小的氣孔可迅速關閉以防止水分進一步喪失，而大的氣孔關閉緩慢，植物易發生失水等，引起功能失調。Drake等（2013）研究發現，氣孔密度越大越有利于提高光合速率，氣孔小而密的植物通常光合能力更強，可更快地響應外界因子的影響。龔容和高瓊（2015）研究認為，葉脈密度決定葉片的抗旱能力，且與植株的抗旱能力呈正相關，葉脈密度越密葉片具有的水分運輸路徑越多。李波等（2015）分析發現，抗旱性較強的冰草其維管束排列緊密且導管直徑較大，說明中脈導管直徑可作為抗旱能力評價的重要指標。潘昕等（2015）利用主成分分析結合各指標變異系數對青藏高原25種灌木的葉片解剖結構進行分析，篩選出氣孔密度、葉片厚度和柵欄組織厚度等5項指標可作為代表性抗旱指標。本研究結果與上述研究結果相似，因油用樟樹葉片具有較厚的柵欄組織，有助于其減少蒸騰作用和提高抗旱能力，最能體現其抗旱性，故葉片厚度、中脈導管直徑、柵欄組織厚度和氣孔密度可作為評價9種化學型油用樟樹抗旱性的葉解剖結構指標。

植物的抗旱性主要采用主成分分析、隸屬函數法、抗旱性指標及模糊數學中的聚類分析和灰色關聯度分析等進行綜合評價（盛業龍等，2014）。本研究采用主成分分析結合隸屬函數法綜合評價9種化學型油用樟樹的抗旱性，結果表明，桉葉油素型的1號樟樹、芳樟醇型I的2號樟樹和芳樟醇型II的3號樟樹為抗旱性較強品種，而黃樟油素型的4號樟樹為抗旱能力最弱品種。但植物的抗旱性能是其長期對環境適應的綜合反映，不僅與葉解剖結構特征有關，還依賴于其他生理生化指標進行判斷，若要更準確地評價樟樹的抗旱性，還需參考其水分脅迫的受害情況及脅迫后的恢復能力等指標進行分析。

4 結論

葉片厚度、中脈導管直徑、柵欄組織厚度和氣孔密度可作為評價化學型油用樟樹抗旱能力的葉解剖結構特征指標。桉葉油素型樟樹、芳樟醇型I樟樹和芳樟醇型II樟樹為抗旱性較強品種，可在我國長江以南地區引種栽培，右旋芳樟醇型樟樹、龍腦型樟樹、檸檬醛型I樟樹、橙花叔醇型樟樹和檸檬醛型II樟樹為抗旱能力中等品種，可適量引種;而黃樟油素型樟樹為抗旱能力最弱品種，不宜在長江以南地區引種。

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（責任編輯 思利華）