蘋果園間作羅勒節肢動物功能群落的時序特征

孫夢瀟，黃丹丹，張 杰，姚允聰

(北京農學院 植物科學技術學院/農業應用新技術北京市重點實驗室/北京林果業生態環境功能提升協同中心，北京102206)

隨著對生態安全和綠色農業的需求日益增加，果園對害蟲的控制從開始的IPM(果園害蟲管理)到現在新的理念——害蟲生態調控(Ecologically based Pest Management，EBPM)[1]的提出，即運用各種生態手段與害蟲防治相結合，利用生態系統中的一切能量，將劣勢變為優勢，將拮抗變為互利共生，改善生態系統中植物-害蟲-天敵相互關系，從多方面調控害蟲，實現高效、低耗、可持續的農業生產[2]。節肢動物是生物界的重要的一部分，節肢動物群落物種豐富，其中還包含一些珍稀物種和有益昆蟲，對保護生態群落多樣性和維持生態系統的穩定有重要影響[3]。研究節肢動物群落以及其功能群落(植食性昆蟲、捕食性昆蟲、寄生性昆蟲)時序特征和多樣性動態變化，果園生態系統害蟲的發生規律，利用生態系統中植物-植食性昆蟲-捕食性昆蟲等營養級關系，揭示增加植物物種對節肢動物的影響。

間作增加了果園系統中植物多樣性，生態復雜的群落能夠提供更廣泛的生態位，對保持穩定的生物群落、增加群落生物多樣性的季節動態，形成有自我調節能力的可持續的生態系統有重要意義[4]。通過增加果園系統中的植物多樣性，改變節肢動物多樣性，從而影響果園生態功能，如植物授粉、生物防治和農業生產等方面[5]。間作還可以改變果園溫度、提高土壤含水量[6]，增加土壤肥力，改善水土流失[7]，提高土壤利用效率，增加果園的產量[8]。

羅勒(Ocimumbasilicum)是一年生的草本芳香植物[9]，其精油在驅避蚊蟲方面有很大功效[10]，在梨園中間作羅勒影響鱗翅目昆蟲的分布，在柑橘園中種植羅勒改變害蟲和天敵亞群落的組成。而隨著果樹的生長，蘋果園間作羅勒對節肢動物群落及功能群落的影響仍有待探究。本文旨在探究間作羅勒對蘋果園節肢動物功能群落個體數及多樣性時序變化的影響，為有效的果園害蟲生態治理方法奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

供試蘋果園為北京市昌平區王家園有機觀光蘋果園，輕沙壤土，主栽培品種是富士(Malusdomesticacv. Fuji/Malusprunifolia)，株行距為5 m × 6 m，果樹生長狀況相同，果園管理嚴格按照有機認證的要求。

1.2 試驗處理

試驗設置4個處理區，分別為清耕處理區(Tr1)、自然生草區(Tr2)、羅勒間作區(Tr3)、羅勒生草間作區(Tr4)，隨機區組設計，3次重復，設置18 m×40 m的試驗小區，小區之間間隔12m，間作羅勒于3月下旬播種，覆上白色地膜，羅勒長到約10cm時，為保證一定種植密度，進行間苗移栽，保留株行距0.2 m×0.4 m。清耕處理區和羅勒間作區需中耕除草，保證間作區無雜草。

1.3 調查方法

試驗于4月到11月進行，每15 d調查1次節肢動物種類和數量。調查以果樹、間作物不同的生長高度分為3個相鄰的空間，分別為蘋果樹樹冠(上層空間)、中層空間、間作物(下層空間)。蘋果樹樹冠節肢動物的調查方法：目測法。在各個處理區用五點取樣法選取長勢相同的5株蘋果樹，掛上標牌進行標記，通過目測記錄活動性較大的節肢動物的種類和數量，隨后，選取上、中、下三層，東、西、南、北四個方位12個30 cm長的一年生枝條，記錄上面所有的節肢動物。中層空間節肢動物的調查方法：糖醋液誘集法。每個處理區設置一個距地1.5 m高的糖醋液誘集裝置(直徑21 cm，高20 cm)。間作物節肢動物的調查方法：掃網法。在各個處理區中心，隨機選6 m作為取樣點，用捕蟲網(直徑30 cm，深30 cm，材質為白色尼綸紗)快速移動2 m，快速移動3次，將收集到的節肢動物帶回實驗室，進行鑒定。

1.4 分析方法

節肢動物群落鑒定到種，按功能群落進行分類，分別統計不同處理區總群落、植食性昆蟲、捕食性昆蟲、寄生性昆蟲的結構參數。分析方法有：1、物種豐度(species abundance)：指群落中物種個體數的多少，用N來表示。2、物種豐富度(species richness)：指群落中物種數目的多少，用S表示。3、群落多樣性(diversity index)[8]：指最常見的Shannon-Wiener多樣性指數，不僅測量種的多寡，還測量群落的異質性。多樣性指數越高，代表群落中不定性越大。公式為：H’=-ΣPilnPi，(i=1，2，3，，，s)其中Pi=ni/N；ni為抽取的第i個昆蟲樣本的個體數，N為物種豐度。4、群落均勻度(evenness index)[9]：群落中全部物種個體數目的分配狀況，以Pielou(1975)公式計算：J=H’/Hmax=H’/lnS，其中J為均勻度，H為多樣性指數，lnS為種類數S取自然對數。5、群落優勢度(Simpson’s Dominance)[10]：指多樣性的反面即集中性的度量，反映各物種種群數量的變化情況。優勢集中性指數表示：D=1-∑ni(ni-1)/〔N(N-1)〕，ni為抽取的第i個昆蟲樣本的個體數，N為物種豐度。6、群落聚類分析：用不同間作模式下每月的節肢動物群落的豐度(N)、豐富度(S)、多樣性(H)、均勻度(J)和優勢度(D)進行標準化處理后，采用歐式最短距離法對4月—11月8個月進行系統聚類。原始數據采用Microsoft Excel2003處理，用DPS 7.05分析群落豐富度、多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數和聚類分析，用SPSS 17.0分析差異顯著性，用Origin Pro 8.0 軟件制作時空格局圖。

2 結果與分析

2.1 蘋果園節肢動物群落組成

通過系統調查，對試驗采得的節肢動物樣本進行分類鑒定，初步統計出本蘋果園節肢動物總群落有12目52科78種，植食性昆蟲有7目29科49種，捕食性昆蟲有8目14科21種，寄生性昆蟲有4目4科4種。

2.2 間作羅勒對節肢動物群落豐度和豐富度時序特征的影響

2.2.1 豐度的時序變化 群落的豐度是決定群落多樣性和穩定性的重要影響因子。蘋果園節肢動物群落的豐度隨時間的推移，呈現先上升，達到最高點，后下降的趨勢。各個處理之間，時序變化趨勢相同，豐度達到最高點的時間不同。在蘋果樹開花期到幼果期，在自然生草區(Tr2)中的節肢動物豐度明顯高于其他處理區，在羅勒處理區(Tr3)，節肢動物豐度達到最高值的時間晚于其他處理區。植食性昆蟲群落的豐度時序特征與節肢動物群落相同。捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的豐度時序變化呈先快速上升隨后上升速度減緩，再緩慢下降的趨勢。4個處理之間捕食性昆蟲和寄生性昆蟲豐度的時序變化并沒有顯著差異。捕食性昆蟲的豐度在果樹幼果期之前，間作羅勒的處理區(Tr3、Tr4)高于清耕處理區(Tr1)和自然生草區(Tr2)，在幼果期，豐度比較相反，清耕處理區(Tr1)和自然生草區(Tr2)高于間作羅勒的處理區(Tr3、Tr4)。寄生性昆蟲的豐度始終是間作羅勒的處理區(Tr3、Tr4)高于清耕處理區(Tr1)和自然生草區(Tr2)。表明間作羅勒減少了節肢動物群落和植食性昆蟲的數量，增加了捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的數量。

圖1 不同間作模式下節肢動物群落和功能群落豐度時序變化Fig.1 Dynamic changes of abundance of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

2.2.2 豐富度的時序變化 物種的豐富度是一個群落多樣性的基本指標。由圖2可知，節肢動物群落及其功能群落有相同的時序變化趨勢，均呈現先上升，保持相對穩定，再緩慢下降。節肢動物群落、植食性昆蟲的豐度在果樹開花期之前4個處理區豐度差異并不顯著，果實膨大期和果實成熟期，羅勒生草間作區(Tr4)>羅勒間作區(Tr3)>Tr1、Tr2。捕食性昆蟲的豐富度均為羅勒生草間作區(Tr4)最高。寄生性昆蟲在果實成熟期，間作羅勒的處理區(Tr3、Tr4)的豐富度高于其他兩個處理區。表明間作羅勒影響一定時期的節肢動物群落及功能群落的豐富度。

圖2 不同間作模式下節肢動物群落和功能群落豐富度時序變化Fig.2 Dynamic changes of richness index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

2.3 間作羅勒對節肢動物群落多樣性時序特征的影響

2.3.1 多樣性指數的時序變化 群落的多樣性能夠反映群落所含物種的多樣化程度和所在群落的穩定性。蘋果園多樣性指數的動態變化，反映了蘋果樹生長過程中，節肢動物群落穩定性的變化。由圖3可知，節肢動物群落和植食性昆蟲多樣性指數的時序變化有相同的趨勢，均為先上升后下降，再上升再下降的趨勢，在果樹開花期、果實膨大期和果實成熟期，在羅勒間作區(Tr3)和羅勒生草間作區(Tr4)，節肢動物群落和植食性昆蟲的多樣性指數高于其他兩個處理區。捕食性昆蟲和寄生性昆蟲在果樹開花期到果實膨大期，多樣性指數變化并不顯著，各處理之間沒有顯著差異。間作羅勒增加了節肢動物群落和植食性昆蟲的多樣性，穩定群落生態系統。

2.3.2 均勻度指數的時序變化 蘋果園節肢動物的均勻度指數是指在蘋果園內，各個節肢動物在數量上的一致程度。物種之間個體數越接近，均勻度指數就越大。節肢動物群落和植食性昆蟲的均勻度指數的時序變化有相同的趨勢，均呈現先緩慢下降，再緩慢上升，在6月中旬達到均勻度的最低值。捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的均勻度指數隨著時間的推移，變化并不明顯。節肢動物及各個功能群落的均勻度指數在不同處理區之間沒有顯著差異。表明間作羅勒并不影響節肢動物及功能群落均勻度的時序變化。

2.3.3 優勢度指數的時序變化 蘋果園中節肢動物群落的優勢度指數隨著時間的推移呈先上升再下降，再緩慢上升的趨勢，在蘋果樹開花期，間作羅勒區(Tr3)的優勢度指數高于其他間作區。植食性昆蟲的優勢度指數呈現于節肢動物群落相同的趨勢，隨著時間的推移，植食性昆蟲的優勢度指數的變化程度大于節肢動物群落。不同間作區捕食性昆蟲優勢度指數的時序變化，隨著果樹的生長，優勢度指數并沒有太大的變化。寄生性昆蟲優勢度指數的時序變化呈趨于平緩，再緩慢上升的趨勢，各處理之間并沒有顯著差異。在果實成熟期，羅勒生草間作區的優勢度指數明顯低于其他三個間作區。

2.4 不同間作模式下節肢動物群落時序聚類分析

蘋果園中節肢動物群落根據不同月份進行聚類分析，各處理區都聚為3類，清耕處理區，4月到6月為一類，10月為一類，其他月份為一類。自然生草區和羅勒間作區相同，6月和7月為一類，11月為一類，其他為一類。羅勒生草間作區，5月到7月為一類，11月為一類，其他為一類。

圖3 不同間作模式下節肢動物群落和功能群落多樣性時序變化Fig.3 Dynamic changes of diversity index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

圖4 不同間作模式下節肢動物群落和功能群落均勻度時序變化Fig.4 Dynamic changes of evenness index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

圖5 不同間作模式下節肢動物群落和功能群落優勢度時序變化Fig.5 Dynamic changes of dominance index of arthropod and functional community in different intercropping plots of apple orchard

圖6 不同間作模式下節肢動物群落時序聚類圖Fig.6 Dynamic clustering analyses of arthropods in different intercropping plots of apple orchard

3 討 論

節肢動物時序變化特征對蘋果園害蟲防治起著重要的作用。節肢動物群落時序變化與蘋果樹年生長周期相對應，可以根據研究結果來分析各個時期節肢動物群落、各功能群落之間的關系變化。朱新玉[11]的研究表明，大豆不同生育階段與地表節肢動物群落組成密切相關，特別是與甲蟲和蜘蛛目類群的豐富度有關。節肢動物群落和植食性昆蟲不同的種植模式下具有相同的時序變化趨勢，兩者的豐度、豐富度、多樣性、均勻度和優勢度時序變化趨勢相同，由于在果園生態系統中植食性昆蟲占節肢動物總群落絕大多數，且豐富度、多樣性遠大于捕食性昆蟲和寄生性昆蟲，在果園生態系統中是較為穩定的種群。羅勒間作區和羅勒生草間作區，節肢動物群落和植食性昆蟲的豐度達到峰值的時間延后，這與間作羅勒增加果園中植物多樣性，使果園生態系統中開花時期變長，對天敵、捕食性昆蟲、寄生性昆蟲的吸引增強，能夠更好地調控果園中害蟲和植食性昆蟲的動態變化。Altieri[12]研究表明，農作物田園中植物多樣性較高，能夠為園中天敵提供花粉、花蜜改變寄生蜂寄主的選擇，并且增加的植物能夠成為果園生態系統中天敵遷徙和繁衍的庇護地。

通過多樣性、均勻度指數的時序變化可以看出不同種植區域節肢動物群落呈現規律性變化，不同的功能群落呈現不同的時序變化趨勢。而節肢動物的多樣性指數與植食性昆蟲危害相關，節肢動物的多樣性指數越低，植食性昆蟲的豐度越高，這與增加果園生態系統的復雜性有利于捕食性昆蟲和寄生性昆蟲不利于植食性昆蟲相一致，陳洪凡的運用線性相關分析研究了稻田節肢動物群落與植食性昆蟲的關系，發現兩者成負相關[13]。證明了生態系統的穩定對群落有很大的影響。

通過對在不同間作模式下節肢動物群落各個月份的模糊聚類分析，說明節肢動物群落的變化規律與蘋果樹年生長周期相對應，可以將節肢動物群落分為3個階段，發展期、穩定期和衰退期。清耕間作區的聚類情況與其他3種有顯著的不同，這與果園系統中植物多樣性增加有關，間作能夠增加果園中植物多樣性，Farkas[14]的研究結論表明農田植被多樣性的增加，使害蟲的死亡率升高，益害比增加。此外，Rivers等[15]的研究表明，從長期發展來看，植物物種的減少會通過食物網傳遞，使節肢動物物種豐富度減少，造成生態體系從捕食性昆蟲主導的營養結構向植食性昆蟲主導的營養結構轉變。因此，保持植物物種的多樣性，對芳香植物混合間作種類和數量的篩選，是果園害蟲生態控制的重要研究方向。

本文研究只從群落生態學方向探究間作羅勒對果園節肢動物群落的影響，羅勒本身是芳香植物，今后的研究方向可以從羅勒揮發性有機化合物探究間作羅勒對節肢動物覓食行為、棲居地的選擇的影響，不僅僅從群落生態學，也從化學生態學方面進行探究，為今后害蟲生態防治提供新的方向。