小型表棲節肢動物群落對高寒濕地退化的響應

邵珍珍,吳鵬飛

西南民族大學青藏高原研究院, 成都 610041

濕地是陸地生態系統重要組成部分,具有調節氣候、涵養水源、維系生態平衡等功能。青藏高原東緣的若爾蓋濕地是世界上最典型的高原濕地,該區域不僅是黃河和長江的重要水源區,也是高原生物多樣性維持基地和世界山地生物物種的一個重要起源和分化中心[1]。近年來,在全球氣候變化及人類干擾的影響下,若爾蓋出現了濕地面積縮減、沼澤旱化、草地退化等現象[2- 3]。在濕地退化過程中,植物種類及數量發生變化,地上植物群落退化,凋落物輸入減少,有機質礦化速率上升[4- 5]。已有研究發現土壤動物的種類、數量和生物量與土壤理化性質有密切的關系[6- 7],而植物群落的變化能夠改變土壤動物的食物質量和數量,從而影響節肢動物的群落組成和多樣性[8- 9]。

表棲節肢動物是草地生態系統的消費者和分解者,在維持草地生態系統結構、生態服務功能、群落穩定性和食物網結構等方面發揮著重要作用[10],且每個物種在凋落物分解和營養物質循環過程中都是必不可少的[11]。因此,對表棲節肢動物的監測可作為評價草地生態系統及其環境質量的一種有效手段[12]。目前國內外關于高寒草甸退化對土壤動物影響的報道較多[13-14],也有少量利用陷阱法研究高寒濕地表棲節肢動物的報道[4],但未見利用吸蟲器法研究高寒濕地小型表棲節肢動物群落多樣性的報道。而陷阱法和吸蟲器法所獲取的表棲節肢動物在個體大小和類群組成上存在較大差異,因此有必要利用吸蟲器法研究高寒濕地小型表棲節肢動物群落組成及其多樣性。本文利用吸蟲器法對若爾蓋高寒濕地范圍內不同生境小型表棲節肢動物進行調查,旨在了解若爾蓋高寒濕地小型表棲節肢動物群落組成、時空分布特征,以及對高寒濕地退化的響應和主要影響因子,揭示高寒濕地生態系統退化過程中結構與功能的變化機制。

1 研究區概況

研究區位于四川省阿壩藏族羌族自治州北部的若爾蓋縣境內,地處青藏高原的東北緣,屬于黃河上游地區。地理坐標為東經102°08′—103°39′,北緯32°56′—34°19′之間,區域總面積1.67×105hm2,由濕地、湖泊、河流、草地和山谷等組成。平均海拔為3500 m。若爾蓋屬高原寒帶濕潤季風氣候,年平均氣溫為0.96 ℃,年間氣溫波動幅度達0.6 ℃。最熱月為7月,極端最高氣溫為24.6 ℃；最冷月為1月,極端最低氣溫為-33.6 ℃。年降水量主要集中在5至8月份,由南向北逐漸減少,年均降水量656.8 mm,年均蒸發量為1233.2 mm。若爾蓋縣內植被以高原草甸和沼澤為主,主要土壤類型為草甸土、沼澤土和泥炭土。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在若爾蓋縣境內根據植物群落的蓋度、組成和土壤類型選取沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸3種生境。沼澤草甸的主要植物種類有：西藏苔草(Carexthibetica),木里苔草(Carexmuliensis),垂穗披堿草(Elymusnutans)、蒲公英(Taraxacummaurocarpum)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫菀(Astertataricus)、老鸛草(Herbaerodii)、毛莨狀金蓮花(Trolliusranunculoides)、報春花(Primulamalacoides)等,高度10—30 cm,蓋度90%以上。土壤為泥炭土。草原草甸的主要植物種類有：藏羊茅(Festucawallichanica)、葛縷子(Carumcarvi)、狼毒(Stellerachamaejasme)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)、乳白香青(Anaphalislactea)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、棘豆(Oxytropiskansuensis)矮金蓮花(Trolliusfarreri)、高原毛茛、垂穗披堿草、草地早熟禾(Poapratensis)等,高度20—40 cm,蓋度90%以上。土壤類型為壤土。中度退化草甸主要植物種類有：黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)、嵩草(Kobresiabellardii)、高原毛莨、蒲公英、棘豆等,高度0—5 cm,蓋度50%—70%以上。土壤類型為沙壤土。

2.2 小型表棲節肢動物采集

在沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸3種生境內各選兩個50 m×50 m樣地,每個樣地內按對角線法選取3個5 m×5 m樣方。2014年7、9月,分別在每個樣方內用口徑為16 cm(采樣面積為0.11 m2)的便攜式吸蟲器采集小型表棲節肢動物。每個樣方內隨機吸取3次,間隔2 m以上,作為一個樣品。共采集小型表棲節肢動物樣品36份。采集到的小型表棲節肢動物用75%的酒精保存,帶回實驗室內清理、分類鑒定。根據《昆蟲分類檢索》[15]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、《昆蟲形態分類學》[17]等書籍,在體視顯微鏡(Olympus SZX16)、光學顯微鏡(Leica DM4000B)等觀察儀器下對小型表棲節肢動物進行鑒定,一般鑒定到屬,少數到科,并統計個體數量。

2.3 植物群落和土壤理化性質調查

在每個樣地中按照對角線法設置3個50 cm×50 cm的固定樣方,每個樣方之間距離5 m以上,測量每個樣方內植物群落高度。用剪刀刈割地上部分植物,測定總鮮草重后稱取200 g裝入紙袋。將取完后的地上部分對應的地下部分取出并裝入布袋中帶回實驗室后用清水洗凈,稱取200 g裝入紙袋。實驗室內,在75 ℃條件下把植物地上和地下部分烘干至恒重,分別計算生物量。采用環刀法測定土壤容重和含水量。土壤理化性質測定的土樣直接裝入自封袋帶回實驗室分析。不同階段的植物種類、地上生物量、地下生物量、土壤容重、pH、含水率、有機質、全氮、全磷、全鉀、有效氮、有效磷和有效鉀共13個環境因子的基本情況見文獻[4]。

2.4 數據分析處理

個體數占總捕獲量10%以上的為優勢類群, 1%—10%之間的為常見類群, 1%以下的為稀有類群。

利用主成分分析法(Principal Component Analysis,PCA)分別對7、9月份不同退化階段小型表棲節肢動物群落進行排序,分析過程中對各類群的數量進行log(x+1)轉換。為減少變量和圖形復雜性,僅標出在第一、二排序軸綜合得分最高的前12個類群。

利用重復測量方差分析(Repeated-measure ANOVA)對不同生境間小型表棲節肢動物群落密度及多樣性的差異性進行檢驗。另用獨立樣本t-檢驗分析同一生境月份間的差異。對不符合正態分布的數據,利用log(x+1)轉換,如仍不符合正態分布,則采用Mann-Whitney U法進行檢驗。

按照生境把兩個月份的小型表棲節肢動物群落調查數據綜合,然后用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)對3種生境的小型表棲節肢動物群落與環境因子的關系進行排序,以分析環境因子對小型表棲節肢動物群落的影響。用多元回歸分析(Multiple Regression Analysis)檢測兩個月份小型表棲節肢動物群落密度和多樣性的平均值與環境因子間的關系,分析環境因子對小型表棲節肢動物群落密度和多樣性的影響。

數據處理采用IBM SPSS 20.0和Canoco for Windows 4.5軟件。

3 結果與分析

3.1 小型表棲節肢動物群落組成

2014年7、9月份在若爾蓋高寒濕地共采集到小型表棲節肢動物18661只,隸屬于3綱15目69科85類(表1)。優勢類群為球圓跳屬(Sphaeridia)、長跳屬(Entomobrya)和莓螨科(Rhagidiidae),分別占總捕獲量的15.49%、17.22%和27.81%；常見類群有德跳屬(Desoria),齒步甲螨屬(Odontocepheus)等10類,占總捕獲量的28.85%；稀有類群有小圓跳屬(Sminthurinus),梁甲螨屬(Lamellobates)等75類,占總捕獲量的10.59%。在綱水平上,彈尾綱(Collembola)包含3目8個類群,個體數占總捕獲量的42.79%；蛛形綱(Arachnida)包含4目15個類群,占總捕獲量的42.53%；昆蟲綱(Insecta)包含8目66個類群,占總捕獲量的14.68%。從類群組成與個體數量來看,彈尾綱是高寒濕地小型表棲節肢動物的主要組成部分。

表1 小型表棲節肢動物群落組成

SM：沼澤草甸 Swampy meadow；GM：草原草甸 Grassland meadow；MDM：中度退化草甸 Moderately degraded meadow

3.2 小型表棲節肢動物群落組成結構動態

各生境小型表棲節肢動物的群落組成結構有一定差異(表1)。沼澤草甸共有52個類群,優勢類群為球圓跳屬(Sphaeridia)和莓螨科(Rhagidiidae),分別占總捕獲量的25.61%和34.86%；常見類群有德跳屬(Desoria),蚜科(Aphididae)等10類,占總捕獲量的30.77%；稀有類群有陷等跳屬(Isotomurus),短猛蟻屬(Brachyponera)等41類,占總捕獲量的8.81%。草原草甸共67種類群,優勢類群為球圓跳屬(Sphaeridia)、長跳屬(Entomobrya)、原大翼甲螨屬(Protokalumna)和莓螨科(Rhagidiidae),分別占總捕獲量的11.80%、30.87%、14.21%和16.75%；常見類群有德跳屬(Desoria),陷等跳屬(Isotomurus)等9類,占總捕獲量的18.52%；稀有類群有球圓跳屬(Sphaeridia),小圓跳屬(Sminthurinus)等54類,占總捕獲量的7.86%。中度退化草甸共60種類群,優勢類群為球圓跳屬(Sphaeridia)和莓螨科(Rhagidiidae),占總捕獲量的12.87%和51%；常見類群有鉤圓跳屬(Sminthurus),德跳屬(Desoria)等8類,占總捕獲量的24.30%；稀有類群有等節跳屬(Isotoma),苔駝蝽屬(Myrmedobia)等50類,占總捕獲量的11.82%。3種生境中,草原草甸的小型表棲節肢動物類群最為豐富,中度退化草甸和沼澤草甸次之。

主成分分析結果表明不同生境間小型表棲節肢動物群落結構存在明顯差異,且3個生境間小型表棲節肢動物群落結構在9月份差異最明顯(圖1)。此外,不同月份影響小型表棲節肢動物群落結構的主要類群不同。7月份,在PC1軸上影響群落結構的主要類群是長跳屬(Entomobrya),在PC2上主要影響類群是球圓跳屬(Sphaeridia)；9月份影響PC1的主要是長跳屬(Entomobrya)和齒步甲螨屬(Odontocepheus),影響PC2的主要是瘤蚜科(Pemphigidae)和葉蟬科(Jassidae)。

圖1 不同生境間小型表棲節肢動物群落結構差異Fig.1 Spatial distributions of epigeic microarthropod communities among different habitatsSM：沼澤草甸 Swampy meadow；GM：草原草甸 Grassland meadow；MDM：中度退化草甸 Moderately degraded meadow

3.3 小型表棲節肢動物群落密度及多樣性動態

從沼澤草甸到中度退化草甸,小型表棲節肢動物密度和類群數均呈先上升后下降趨勢,且在草原草甸達到最大值,而Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數無明顯變化(圖2)。重復測量方差分析結果(表2)表明,生境變化對小型表棲節肢動物的密度、類群數和Simpson優勢度指數有顯著影響(P<0.05),對Shannon-Wiener指數無顯著影響(P>0.05)；月份變化對密度、Shannon-Wiener指數和Simpson優勢度指數均有顯著影響(P<0.01)；而生境和月份的交互作用對多樣性指數有顯著影響(P<0.01),對密度無顯著影響(P>0.05)。t-檢驗結果表明沼澤草甸和草原草甸小型表棲節肢動物僅有密度和類群數在月份間有顯著差異,而退化草甸的密度、多樣性指數和優勢度指數在7、9月份均有顯著差異(圖2)。以上結果表明,小型表棲節肢動物多樣性在各生境間具有差異,且受生境和月份交互作用的影響。

表2 不同生境小型表棲節肢動物密度及多樣性的重復測量方差分析(N=6)

圖2 小型表棲節肢動物的密度及多樣性動態 (平均值±標準誤)Fig.2 Dynamics in abundance and diversity index of epigeic microarthropod communities不同大寫字母表示不同生境間差異顯著(P <0.05),不同小寫字母代表同一生境不同月份間差異顯著(P <0.05)

3.4 主要類群動態

因球圓跳屬、長跳屬和莓螨科是小型表棲節肢動物群落的三個優勢類群(表1),有必要對優勢類群的動態進行分析。從7、9月份的整體情況(圖3)可知,球圓跳屬密度呈先上升后下降,以草原草甸最高；長跳屬僅存在草原草甸中；莓螨科的密度呈逐漸上升趨勢。重復測量方差分析結果(表3)表明,球圓跳屬的密度受生境、月份及其交互作用的影響(P<0.01),長跳屬僅受生境變化的影響(P<0.01),而莓螨科僅受月份及其與生境交互作用的影響(P<0.01)。

圖3 主要類群個體數量動態(平均值±標準誤)Fig.3 Changes in abundances of dominant taxonomic groups of epigeic microarthropods (Mean±S.E.)

df球圓跳屬 Sphaeridia長跳屬 Entomobrya莓螨科 Rhagidiidae FPFPFP生境Habitat 2,1516.38<0.00123.68<0.0010.190.831月份Month1,1576.82<0.0014.050.6266.13<0.001生境Habitat×月份month2,157.840.0054.050.398.360.004

3.5 小型表棲節肢動物與環境因子的關系

由典型對應分析(CCA)結果(圖4)知,第一排序軸與地下生物量(BB)、地上生物量(AB)、全磷(TP)等環境因子有較高的相關性,第二排序軸與植物種類(PS)的相關性較高。由圖4還可知,沼澤草甸小型表棲節肢動物群落與有機質(SOM)、全氮(TN)、含水率(WC)呈正相關,與pH、有效磷(AP)呈負相關；草原草甸群落與地上生物量(AB)、地下生物量(BB)、全磷(TP)呈正相關；中度退化草甸群落與pH、有效磷(AP)呈正相關。

小型表棲節肢動物群落各參數與環境因子的多元回歸分析結果(表4)表明,13個環境因子中僅有6個因子與小型表棲節肢動物群落有顯著相關性。其中,小型表棲節肢動物的密度與地上生物量呈顯著正相關(P<0.01)；類群數與地下生物量呈顯著正相關(P<0.01),與有機質呈顯著負相關(P<0.01)；Simpson優勢度指數與植物種類呈顯著正相關關系(P<0.05)。優勢類群中球圓跳屬與pH呈顯著負相關；長跳屬與地上生物量和全磷呈顯著正相關；無環境因子與莓螨科顯著相關。

圖4 小型表棲節肢動物群落多樣性與環境因子的CCA排序Fig.4 CCA ordination of epigeic microarthropod communities and environmental factorsPS：植物種類 Plant species；AB：地上生物量 Aboveground biomass；BB：地下生物量 Belowground biomass；SOM：有機質 Soil organic matter；WC：含水率 Water content；TP：全磷 Total phosphorus；AK：有效鉀 Available potassium；AP：有效磷 Available phosphorus；TN：全氮 Total nitrogen；AN：有效氮 Available nitrogen；TK：全鉀 Total potassium；BD：容重 Bulk density

密度類群數優勢度指數球圓跳屬長跳屬莓螨科DensityTaxonomicSimpson indexSphaeridiaEntomobryaRhagidiidae植物VegetationPS0.34?AB0.76??0.77??BB0.40?? 土壤SoilSOM-0.51??TP0.21?pH-0.39?

PS：植物種類 Plant species；AB：地上生物量 Aboveground biomass；BB：地下生物量 Belowground biomass；SOM：有機質 Soil organic matter；TP：全磷 Total phosphorus;*表示顯著性水平為P<0.05,**表示P<0.01,雙尾檢驗

4 討論

4.1 退化對小型表棲節肢動物群落空間分布的影響

不同生境間小型表棲節肢動物群落組成結構的差異表明高寒濕地退化對小型表棲節肢動物群落組成有明顯影響。已有研究表明植物群落[4,18]和土壤因子[19- 20]的綜合作用能夠影響表棲節肢動物的群落結構。本研究發現不同退化階段植物群落和土壤因子對小型表棲節肢動物群落的影響不同(圖4),如沼澤草甸中的齒步甲螨屬、瘤蚜科與植物種類、有機質(SOM)等呈正相關,與pH值,有效磷(AP)等呈負相關；草原草甸的長跳屬、鼓翅蠅科、泥蜂科與地上生物量、全磷(TP)等呈正相關；中度退化草甸的實蠅科、黃潛蠅科僅與pH值、有效磷(AP)等呈正相關。由此可知不同退化階段小型表棲節肢動物各類群所受的環境影響因子不同是導致其群落結構差異的原因。此外,退化草甸的小型表棲節肢動物群落僅受土壤因子的影響,是由于該生境中植物群落退化相對嚴重,對小型表棲動物群落的影響減弱。

本研究發現不同生境間小型表棲節肢動物的密度和多樣性差異顯著,且與生物量和植物種類呈顯著正相關。已有研究表明植物種類、蓋度[21-22]和生物量[8]可為表棲土壤節肢動物提供更多的棲息環境和食物來源,而食物資源是影響土壤動物個體數量的主要原因[23]。在本研究的3個生境中,植物群落密度、蓋度及生物量均以草原草甸最高[4],草原草甸小型表棲節肢動物群落的密度和多樣性顯著地高于沼澤草甸和中度退化草甸(圖2),說明小型表棲節肢動物群落密度及多樣性主要受高寒濕地植物群落的影響。而小型表棲節肢動物的類群數與有機質呈顯著負相關(表4)。在高寒濕地退化過程中,植物群落多樣性降低,地上和地下生物量減少[4],有機質礦化速率上升[5]。因此,小型表棲節肢動物群落受到一定影響。其他研究也發現高寒濕地退化過程中土壤環境惡化可導致表棲節肢動物群落多樣性下降[20]。

優勢類群在群落組成中具有重要的作用,其對環境的敏感程度[24],可作為評定環境的指示物種[25]。本研究發現若爾蓋高寒濕地小型表棲節肢動物群落的優勢類群有球圓跳屬、長跳屬和莓螨科三類,長跳屬個體數量較高且僅存在草原草甸中,表明長跳屬是狹分布類群,對環境變化較為敏感。此外,長跳屬密度與地上生物量和全磷呈顯著正相關(表4),是因為草原草甸生境地上生物量較高,適合真菌和細菌生長,為長跳屬提供良好食物來源[26]。因此可將長跳屬作為高寒草甸的指示生物。球圓跳屬個體數量隨高寒濕地退化呈下降趨勢,并與pH呈顯著負相關。由于土壤pH值隨著高寒濕地退化呈顯著增加趨勢[27],對球圓跳屬的個體數量產生抑制作用。因此,球圓跳屬的數量動態可以用來指示高寒濕地的變化趨勢。莓螨科在3種生境間個體數量無顯著差異并不受環境因子顯著影響,可能是由于莓螨科為捕食性螨類,棲息于土壤表層、枯枝落葉和石塊下[28],對植物群落和土壤環境的依賴性較弱,所以高寒濕地退化對其影響較弱,表明莓螨科在小型表棲節肢動物群落中的地位和作用相對穩定。

4.2 退化對小型表棲節肢動物群落季節動態的影響

高寒濕地不同生境小型表棲節肢動物密度和多樣性均有顯著的季節變化,但各生境間的季節動態不同(圖2)。其他研究也發現不同植物群落下的土壤動物季節動態存在差異[29-30]。造成這種現象可能是因為該區域7月是降水較集中的月份[31],沼澤草甸地勢相對較低,土壤過濕,甚至會出現季節性積水,不利于表棲節肢動物取食和棲息[32]。本研究中小型表棲節肢動物的Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數僅在中度退化草甸呈現顯著季節變化。這可能是因中度退化草甸的植物群落蓋度低,種類少,且多為一年生草本植物,群落內部環境的季節變化相對較大,因此影響小型表棲節肢動物群落多樣性。

本研究中每種生境只設置兩個50 m×50 m樣方,主要是因為每種生境的地形比較平坦,植物群落和土壤的空間異質性較低,并且每個樣方內采集的3個樣品均為混合樣,能夠代表各生境的真實情況。此外,開展土壤動物多樣性研究的最大難點是對土壤動物的分類鑒定全依賴人工完成,效率低[33]。在研究區內表棲節肢動物的密度大于地下土壤節肢動物[34]。如果采集的表棲節肢動物樣品過多,就無法在有限的時間內完成鑒定。

5 結論

若爾蓋高寒濕地小型表棲節肢動物群落組成豐富,多樣性較高,球圓跳屬、長跳屬和莓螨科為群落的優勢類群。不同生境間小型表棲節肢動物的群落組成和多樣性差異顯著,表明高寒濕地退化對小型表棲節肢動物群落有顯著影響。濕地植物群落和土壤理化性質對小型表棲節肢動物群落組成、密度及多樣性有顯著影響,但不同退化階段影響小型表棲節肢動物的主要環境因子存在差異。小型表棲節肢動物群落的時空動態表明高寒濕地生態系統結構與功能在退化過程中發生顯著變化。