小氣候環境對肉雞能量代謝的影響研究進展

沈沾紅 王閆利 姜淦 王茹琳 林珊

摘要：小氣候環境與肉雞的能量代謝息息相關，是影響肉雞福利、健康以及生產性能的重要因素。針對小氣候環境因素對肉雞能量攝入、產熱散熱、能量沉積、能量重分配產生的影響進行了總結和分析，以期建立肉雞舒適小氣候環境指標和模型，為科學調控小氣候環境提供理論依據。

關鍵詞：小氣候環境;肉雞;能量代謝;采食量;產熱;散熱;影響

中圖分類號：S831;S811.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0047-06

收稿日期：2019-03-15

基金項目：2018年“三農”服務專項資金;2018年高原與盆地暴雨旱澇災害四川省重點實驗室科技發展基金項目（編號：省重實驗室2018-重點-05-07）。

作者簡介：沈沾紅（1982—），女，四川瀘州人，碩士，工程師，從事農業氣象服務和信息管理工作。Tel：（028）87360982;E-mail：friend19821203@163.com。

通信作者：姜?淦，碩士，工程師，主要從事為農氣象服務和信息管理研究。E-mail：jianggan520@163.com。

中國肉雞生產量和消費量居世界第2位，肉雞養殖業已成為中國畜牧業重點發展的產業之一。隨著年出欄量超過5萬只白羽肉雞、3萬只黃羽肉雞的規模養殖戶成為中國肉雞生產的主體[1]，肉雞封閉式、高密度養殖已成常態，肉雞對雞舍小環境氣候也越來越敏感。小環境氣候因素對肉雞的影響約占總因素的20%～30%[2]，已成為影響肉雞健康、生產和福利的關鍵。

肉雞能量代謝作為新陳代謝的基礎貫穿于整個生命活動的始終，肉雞健康狀態與生產性能的改變首先體現在能量代謝上。當小氣候環境發生變化時，肉雞會通過控制采食來調節能量攝入，通過改變產熱和散熱來維持體溫恒定，通過改變神經內分泌機能引起糖、脂類、蛋白質等能源物質的代謝改變來調節自身能量的釋放、存儲利用和重新分配[3-4]，從而實現對環境的適應，滿足自身生長發育的需要。在諸多小氣候環境因素中，溫度、濕度、風速、氣壓、光照等因素對肉雞能量代謝的影響較大。目前，有關小氣候環境因素中溫濕度、光照等對肉雞能量攝入、體溫調節、能量存儲利用影響的研究已經取得較大進展?？偨Y、分析不同小氣候環境下肉雞能量代謝的變化規律，可以為建立肉雞適宜的小氣候環境氣象指標體系和舒適的小氣候環境模型提供理論依據，也能為科學調控小氣候環境指標提供參考。

1?小氣候環境對肉雞能量攝入的影響

肉雞攝入能量的目的是滿足自身需要，小氣候環境的改變影響肉雞能量需要，通過對采食量、采食行為的調節最終影響能量攝入。

1.1?對肉雞能量需要的影響

肉雞的能量需要包括機體維持需要和生長需要。肉雞在健康情況、活動范圍、體熱散失、能量分配等方面會優先滿足維持需要，然后是生長需要。

小氣候環境溫度對肉雞能量需要的影響至關重要，主要針對維持能量需要，而生長能量需要與溫度無關。肉雞維持能量需要隨溫度變化而變化，2 ℃ 時能量需要是35 ℃時的2倍，但這種變化往往是曲線變化而非線性變化。研究顯示，低溫下肉雞維持能量需要隨著溫度的升高而緩慢下降，當溫度處于24～28 ℃時，維持能量需要最低，溫度超過 28 ℃ 后，維持能量需要逐漸上升[5]。濕度對肉雞維持能量需要有一定影響，濕度為60%～70%時，肉雞維持能量需要最低，過低或者過高都會增加維持能量需要。研究顯示，35 ℃下，5～8周齡肉雞在相對濕度為60%～65%時，每天維持能量需要為 5 388 kJ，而相對濕度降低或升高10%時，維持能量需要增加幅度較大，分別為6 280、6 008 kJ/d，而濕度降低為40%～45%時，維持能量需要增加的幅度較小，為 5 903 kJ/d[6]。另外光照中的光色可以通過調節肉雞運動量來改變維持需要。藍、綠光可以使肉雞迅速安靜下來，活動量變小，降低維持需要;紅光會引起肉雞啄羽、打斗，增加覓食和站立行為，黃光會促使肉雞運動量加大，維持能量需要升高[7-8]。在一定光照度范圍內，肉雞的活躍性與光照度呈正相關，光照度越低，其攻擊性、啄癖等行為相應減少[9]，維持能量需要降低。

1.2?對肉雞采食量的影響

肉雞的能量攝入與采食行為密切相關，小氣候環境發生改變會影響肉雞下丘腦中樞神經系統，改變促進食欲因子的分泌，影響肉雞餓感和飽感的產生與采食行為，最終導致肉雞采食量發生改變。

小氣候環境溫度對肉雞采食量影響較大，肉雞的等熱范圍為16～26 ℃，低于16 ℃或者高于 26 ℃，肉雞能量代謝水平發生改變，采食量隨之改變。隨著溫度的升高，肉雞采食量呈逐漸下降趨勢，Collin等試驗表明，7日齡肉雞在31 ℃下的采食量要顯著低于在20 ℃下的采食量[10]。Howlider等總結資料得出，肉雞采食量y與溫度x的關系為：y=105.52+0.74（±0.227）x-0.05（±0.000 5）x2，二者呈曲線相關關系，隨著溫度的升高，采食量下降幅度也逐漸加大[11]。高溫時（超過30 ℃）采食量的下降可能與熱應激條件下肉雞抑制食欲因子阿黑皮質素原POMC/α分泌增強，而促進采食因子神經肽Y、刺鼠相關蛋白（AgRP）的分泌減弱[12]和肉雞十二指腸、空腸膽囊收縮素（CCK）基因表達減少有關;而低溫時（低于10 ℃）冷應激會促進肉雞下丘腦一磷酸腺苷激活的蛋白激酶（AMPK）mRNA表達[13]，促進采食因子神經肽Y分泌，增加采食量。

肉雞采食量與濕度密切相關，濕度為60%～70%時肉雞生長環境最為舒適，大于80%的高濕和小于40%的低濕均會引起肉雞采食量降低。魏鳳仙等研究發現，22～42日齡肉雞采食量在相對濕度為35%和85%下均比對照組（相對濕度60%）低，其中85%高濕組采食量和體質量下降更顯著[14]。濕度往往與溫度共同作用對采食量產生影響，特別在肉雞生長初期，高溫下較低的濕度會加快肉雞體內水分蒸發，使肉雞易渴，加大飲水量而減少采食量，而高溫下濕度過高會導致肉雞的蒸發散熱受阻，加重熱應激影響而大大降低肉雞采食量。顧憲紅等發現，在32 ℃高溫條件下，4～5周齡的肉雞在相對濕度為90%時的采食量顯著低于相對濕度為60%、30%時，且隨著肉雞日齡的增加，高溫對采食量影響增大，而高濕對肉雞采食量影響減小[15]。此外，風速也能影響肉雞采食量，特別是高溫情況下，適宜的風速可以促進肉雞蒸發散熱，減小熱應激，提高肉雞采食量，但超過一定風速后采食量會降低。Yahav等發現，35 ℃下，風速為2 m/s時肉雞采食量顯著高于風速為0.8、1.5、2.5 m/s時，而風速超過3 m/s時，肉雞采食量會顯著下降[16]。

光照時長會影響肉雞采食量和采食行為，研究表明，0～21日齡肉雞在12 h或12 h以上的光照環境下采食量呈線性增加趨勢，光照每延長1 h采食量大約增加15 g，而22～49日齡肉雞采用12 h或更大時長光照，采食量無顯著差異[17]。趙芙蓉等發現，采用光—暗周期為16 h—8 h的長光照制度比 8 h—16 h 短光照周期更能增加北京油雞雛雞采食的時長和次數，增加肉雞采食量，而低光照時長會使肉雞采食量下降，原因可能是短時光照降低了肉雞活動性[18]。另外，光照度變化會改變肉雞采食量。低光照度會減少幼齡肉雞采食量，而對于49日齡肉雞，光照度從1 lx增至100 lx，其平均日采食量呈現30 g的強烈下降趨勢[17]。不同的光色對肉雞采食有一定的影響，對0～5周齡肉雞采用短波長的藍光、綠光、黃光照射時，肉雞的采食量顯著高于白熾燈光，體增質量也有一定改善，其中黃光能刺激肉雞采食和運動，對增加采食量和體質量效果最佳[19]。

氣壓中，氧分壓對肉雞采食量影響較大。高海拔地區氣壓低，氧分壓低，動物延長食欲肽A和B mRNA表達減弱，下丘腦組織中食欲肽含量降低，使動物食欲受到抑制，生長激素釋放量減少[20]，降低采食量，抑制生長。Li等研究發現，飼養在西藏林芝地區（海拔2 986 m）14、28、42日齡肉雞的采食量和體質量顯著低于低海拔地區[21]。采取增加氧含量的措施能有效提高高原地區肉雞采食量，改善其生產性能，降低死亡率。王利紅發現，海拔高度為 2 968 m 時，0～14日齡肉雞增氧組（氧濃度25.8%～26.5%）平均日采食量和體增質量顯著高于低氧組（氧濃度20.7%～21.4%），肉雞免疫機能和腸道發育顯著提高，肉雞生產性能和死亡率得到有效改善[22]。

2?小氣候環境對肉雞產熱、散熱的影響

肉雞是恒溫動物，能量代謝的一個重要方面就是維持自身體溫恒定。小氣候環境發生變化時，肉雞的產熱和散熱隨之改變，肉雞在不斷平衡產熱和散熱的過程中保持體溫恒定。肉雞產熱分為顯熱和潛熱2種，顯熱表現為機體體溫升高，潛熱則為蒸發散熱，中性溫度（20～25 ℃）下以升高皮溫的可感散熱為主，高溫下過渡到以熱喘息為主的蒸發散熱。

小氣候環境的溫度變化對潛熱和顯熱在總產熱中的比例影響較大。王新穎發現，溫度由12 ℃升高到36 ℃時，肉雞顯熱量和顯熱比例逐漸下降，潛熱比例逐漸上升，高溫時潛熱量（蒸發散熱量）幾乎可以完全占據總產熱量[23]。而溫度與肉雞總產熱量影響表現為曲線關系而非線性關系。研究表明，溫度從16 ℃上升到28 ℃時，15日齡肉雞產熱量逐漸下降，在28～31 ℃時降至波谷，產熱量最低，當溫度大于31 ℃時產熱量又快速升高[24]。原因一方面是肉雞可以通過改變采食量來調節產熱量，低溫時肉雞通過提高采食量增加產熱量，而高溫時肉雞會抑制采食以減少熱量產生，從而實現自身體溫恒定[3]。但當環境溫度升高到一定程度（超過31 ℃）產生熱應激后，肉雞將不能通過調節采食量來控制產熱，只能通過熱喘息來加大蒸發散熱量，增加肌肉運動引起產熱量集聚上升。另一方面，肉雞長期處于低溫環境下時，血漿中腎上腺皮質激素（ACTH）分泌量增加，能提高糖皮質激素和皮質酮的合成分泌，進一步刺激免疫應答反應，提高機體產熱。低溫可以刺激甲狀腺激素的分泌，增加甲狀腺素T3含量，促進產熱增多[25];而高溫會使交感神經系統激活，增加腎上腺素、去甲腎上腺素的分泌釋放[5]，加大肉雞氧氣消耗量，促進體內能源物質氧化分解，增加產熱量。

小氣候環境的濕度對肉雞產熱和散熱的影響常常與溫度有關。低溫環境下高濕會增加空氣導熱性和熱容量，從而加大肉雞可感散熱[3]。適宜溫度下濕度對肉雞可感散熱的影響不顯著，Yahav發現，28 ℃ 和30 ℃下，4～8周齡肉雞在相對濕度從40%增加到75%時均能保持正常體溫，肉雞體表和體核溫度隨濕度變化改變不顯著[26]。而適宜溫度（20～30 ℃）下，濕度會影響肉雞潛熱比例，在不考慮溫度影響情況下，相對濕度從95%降到20%時，肉雞的潛熱量比例從40%增加到85%，其變化大致呈一定的線性趨勢[23]。高溫下濕度對肉雞體溫影響顯著，研究發現，溫度高時，高濕會使肉雞呼吸頻率增加，腿部、雞冠部皮溫和體核溫度顯著升高[27-28]，原因可能是高溫時高濕抑制肉雞蒸發散熱，導致皮溫與體溫升高。高溫低濕下，肉雞蒸發散熱增強，體溫降低，但肉雞容易脫水，不利于健康生長。另外，濕度還對肉雞熱量分配有一定影響。Lin等發現，在 35 ℃下，相對濕度為85%時，肉雞在背部、腹部溫度要顯著高于35%和60%時相同部位溫度，同時大于60%的濕度使肉雞體核到皮膚的熱量傳遞效率降低，直腸溫度升高[29]。

小氣候環境的風速可影響肉雞的產熱量。研究發現，當風速提高時，肉雞總產熱量升高，顯熱、潛熱量不斷上升[30]。高溫條件下，風速對肉雞散熱影響顯著，風速提高能加大顯熱量釋放能力，有效降低體溫。調查表明，肉雞體溫在風速為0.1 m/s時要比2.5 m/s時升高1～2 ℃[23]，原因可能是風速促進空氣蒸發和對流。另外，高溫時適宜的風速可以提高肉雞采食量，促進體溫恒定。研究表明，35 ℃ 時，肉雞體溫在2 m/s的風速下最低，過高或過低的風速都會使體溫增加，而高風速增加體溫的原因尚不明確[16]。

小氣候環境的光照對肉雞產熱量影響較大。白天肉雞產熱量要比平均值高20%，而夜間產熱量比平均值要低20%。對于補充外源光照的肉雞而言，停止光照，總產熱量會降低25%，這主要是由于長時間光照增加了采食量和活動量，進而增加了產熱量[31]。另外，光照度變化也影響肉雞產熱。Aerts等用緊湊動態模型結構模擬了溫度和光照度漸變時肉雞產熱的動態和靜態反應，經過250次試驗發現，隨著環境溫度升高，光照度越低肉雞產熱量越小，而光照度越高肉雞產熱越多[32]。

3?小氣候環境對肉雞能量沉積的影響

肉雞攝入飼糧后，營養物質在體內被消化、吸收、利用，能量最終以脂肪、蛋白質、糖原等的形式沉積于體內。小氣候環境發生變化導致機體對能量需求發生改變，營養物質發生再分配，用于生產（生長）和生存的能量隨之變化。

小氣候環境溫度對肉雞能量沉積影響顯著?？傮w來說，高溫對肉雞脂肪的影響是促進合成、抑制分解，使脂肪沉積和腹脂率增加;對蛋白質的影響是刺激氨基酸分解，使蛋白質沉積下降。低溫環境中，肉雞通過提高分解代謝來增加機體對能量物質的消耗，降低脂肪沉積。研究發現，適宜溫度下（21～29 ℃），溫度每降低1 ℃，肉雞體脂、腹脂沉積分別減少 0.8%、1.6%，脂肪形式能量沉積與蛋白質形式能量沉積比值是正常情況下的2倍[33]。de Souza等發現，高溫應激下肉雞代謝能攝入量增加，能量保持率和能量利用率下降，同時蛋白質消化率和氮利用率降低，氮排出量增加，蛋白質沉積減少[34]。研究顯示，高溫下不同肌肉中蛋白質沉積減少的方式也不相同，在胸肌中主要表現為蛋白質合成減少，而在腿肌中則以蛋白質的分解增加為主[35]。Yunianto等研究表明，低溫冷應激下肉雞為保持體溫恒定，需要動用大量能源物質產熱，導致脂肪沉積率大大降低，蛋白質降解增多，體質量減少;而小氣候環境中濕度通常作為溫度的輔助因素，能加強溫度對能量沉積的影響[24]。在高溫條件下，高濕使肉雞維持需要增加，大量消耗葡萄糖，使得骨骼肌攝取能量不足，肌肉蛋白質合成受到抑制，蛋白質沉積下降[36];而高溫下不管是高濕（相對濕度80%）還是低濕（相對濕度35%），都會使肉雞總膽固醇、甘油三酯水平顯著升高[36]，脂類分解減少，脂肪沉積增加。

小氣候環境光照對肉雞能量沉積也有較大影響。Yang等發現，光照時長以2 h為幅度從12 h增加到22 h時，肉雞腹脂質量Y與光照時長h呈二次曲線關系，表達式為Y=-0.239 6h2+9.972 8h-64329;在光照20 h時腹脂質量最高，增加和減少光照時長均會降低肉雞腹脂質量[37]。楊琳等在研究光照方式改變對石歧雜黃羽肉公雞的影響時發現，間歇光照能提高41～82日齡肉雞代謝能、沉積能和能量沉積效率，有效增加脂肪和蛋白質沉積，且在光—暗周期為2 h—2 h光照制度下能量沉積率表現最佳[38]。Buyse等發現，間歇光照組肉雞體質量與連續光照組相比增大，飼料轉化效率和日糧中氮的利用率提高，干物質排泄量降低，蛋白質沉積增加[39]。另外，單色綠光刺激比單色藍光刺激更能提高高密度脂蛋白膽固醇濃度，綠/藍組合發光二極管（LED）光照可顯著提升肉雞血糖濃度，提高胸肌率和能量沉積[40]。在低光照度下，肉雞血液氨基酸含量、乳腺肌肉中蛋白質沉積升高，肌肉中糖原沉積增加，且在45日齡時沉積效果最理想[41]。

4?小氣候環境對肉雞能量重分配的影響

小氣候環境變化可使肉雞能量消耗和機體能量儲備發生改變，高溫（30 ℃以上）和低溫（10 ℃以下）都使肉雞能量消耗增加，機體能量儲備降低[42]，從而影響肉雞體內能量重新分配。小氣候環境因素對肉雞體內能量重新分配的影響主要通過對糖代謝、脂肪沉積和蛋白質代謝的改變來實現。

葡萄糖是肉雞體內直接能源物質，在正常生命活動、健康、生產等方面發揮著重要作用。小氣候環境因素的改變會影響肉雞骨骼肌對葡萄糖的攝取與利用，實現能量重分配。高溫會激活肉雞下丘腦—垂體— 腎上腺皮質反應軸，刺激糖皮質激素和胰島素大量釋放，而糖皮質激素升高會降低胰島素敏感性，使胰島素信號通路受到抑制，降低葡萄糖轉運蛋白1的表達量，抑制骨骼肌對葡萄糖的吸收，減少葡萄糖攝取率和糖原合成率[43]。而在低溫環境下，與調節產熱相關的轉錄輔助活化因子 PGC-1α 的表達量增加[44]，肉雞糖原分解增強，葡萄糖氧化水平提高，能量消耗加大，更多的糖用于維持體溫。另外，小氣候環境變化也改變肉雞肝臟對葡萄糖的利用。研究表明，高溫下大量的糖皮質激素、胰島素會顯著提高肉雞肝臟脂肪酸合成酶（FAS）和乙酰輔酶A羧化酶（ACC）基因的表達量和活性，促進肝臟利用葡萄糖合成脂肪。

肉雞的脂肪合成幾乎全部在肝臟中進行，小氣候環境因素的改變會影響肉雞肝臟脂肪酸合成，改變脂肪組織中脂肪沉積，影響能量重分配。高溫下胰島素和糖皮質激素共同作用，激活肝臟X受體α與固醇調節元件結合蛋白，增強脂肪合成關鍵酶在肝臟中的表達和活性，促進肝臟脂肪酸合成，而糖皮質激素還通過胰島素的作用，提高脂蛋白脂酶在脂肪組織中的活性[45]，增加肝臟脂肪酸在脂肪組織中的沉積。低溫應激下，肉雞磷酸腺苷依賴性蛋白激酶α蛋白表達量升高，脂肪氧化量增加，脂肪合成關鍵酶ACC表達量減少，脂肪組織中脂肪沉積顯著降低[46]。磷酸化腺苷酸活化蛋白激酶（pAMPK）和反應元件結合蛋白（pCREB）能誘導激素敏感性脂肪酶磷酸化，降低脂肪分解。研究表明，光照持續時間與pCREB、pAMPK水平呈負相關，長時間光照能增加脂肪組織中的脂肪沉積[37]。每天服用褪黑素可抑制腹部脂肪沉積和血漿瘦素水平，長期光照會導致夜間褪黑激素減少，增加內臟脂肪沉積[47]。此外，小氣候環境變化也改變肉雞骨骼肌對脂肪酸的氧化利用。高溫應激下，大量釋放的糖皮質激素會抑制AMPK通路，而增強哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信號通路，提高骨骼肌對脂肪酸獲取效率，減少脂肪酸在骨骼肌中的氧化利用率，從而增加脂肪在骨骼肌中沉積，同時糖皮質激素還會降低脂肪酸不飽和度，提高脂肪沉積能力[48]。

肉雞蛋白質代謝與生長密切相關，小氣候環境因素的改變會影響肉雞骨骼肌中蛋白質的合成與分解，從而改變機體能量重分配。肉雞胰島素樣生長因子1（IGF-1）能提高體內氨基酸轉運效率，增加蛋白質合成，減少分解量。高溫應激會提高糖皮質激素釋放量，抑制IGF-1分泌[49]，間接抑制骨骼肌蛋白質合成，促進骨骼肌蛋白質分解，高濕會增加這種效應，導致骨骼肌攝取能量不足，加重骨骼肌蛋白質合成抑制作用。而用綠光刺激會提高肉雞IGF-1水平，促進骨骼肌蛋白質合成[50]，長時光照會提高肉雞甲狀腺素T4含量，增加基礎代謝率，刺激細胞合成蛋白質[37]。

4?小結

小氣候環境與肉雞的能量代謝息息相關。肉雞作為恒溫動物，在小氣候環境發生變化時，機體體溫調節隨之改變，能量攝入、利用、沉積和重分配都在不斷變化，極大地影響肉雞健康、生長性能以及福利。加大對產熱、散熱、體溫等產生劇烈影響的小氣候環境因素的研究，將有利于肉雞舒適氣象環境指標的確定，更能為改善動物福利提供理論基礎。而探索不同小氣候環境造成肉雞應激反應的機理及尋找有效的解決方案，將有利于緩解肉雞應激反應，為充分發揮肉雞生產潛力、提高畜產品品質貢獻力量。

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