甜瓜連作障礙及其消減技術研究進展

阿衣加瑪麗·庫都熱提　張以和

摘 要： 隨著集約化種植程度的不斷提高，作物連作障礙嚴重制約了農業可持續發展。甜瓜是非常典型的連作障礙極為嚴重的作物，甜瓜連作會導致植株生長發育緩慢，病蟲害發生加重，產量及品質下降，嚴重時甚至導致作物絕產。筆者綜述了甜瓜連作障礙的危害、成因及消減技術，總結了近幾年來相關領域的最新防治方法，并對甜瓜連作障礙的修復方向進行了展望，以期為緩解甜瓜連作障礙的生產實踐提供參考。

關鍵詞： 甜瓜;連作障礙;化感作用;尖孢鐮刀菌

中圖分類號：S652? ? 文獻標志碼：A? ? 文章編號：1673-2871（2020）05-001-05

Abstract： With the increasing of intensive planting， the obstacles of continuous cropping have seriously restricted the sustainable development of agriculture. Muskmelon is one of the typical crops with serious obstacles to continuous cropping. Continuous cropping of muskmelon will lead to slow growth， yield reduction， and more diseases. We reviewed the hazards， causes and recovery techniques of continuous cropping obstacle of muskmelon. We summarized the latest prevention methods in related fields， and discussed future prospects， to provide references for the production practice of muskmelon continuous cropping.

Key words： Muskmelon; Continuous cropping; Allelopathy; Fusarium oxysporum

甜瓜別稱香瓜、哈密瓜，富含維生素、蛋白質、水分、礦物質等營養物質，加之銷量和經濟效益高，已成為我國廣泛種植的水果。2016年，甜瓜在青海和西藏試種成功之后，在全國的種植范圍已覆蓋31個?。▍^、市）[1]。2018年，我國全國甜瓜種植面積約53萬hm2，年產量1 610萬t[2]，仍保持世界首位。近年來，隨著高投入、高產量的集約化農業生產的迅速發展，甜瓜連作障礙問題已成為制約農民增收的關鍵因素，筆者概述了甜瓜連作障礙的危害、成因及修復措施，并結合國內外最新研究成果，針對性地提出緩解甜瓜連作障礙的技術措施，為今后的實踐和研究提供一些借鑒。

1 甜瓜連作障礙的危害

1.1 對植株生長發育的影響

連作對甜瓜生長發育的影響主要來源于化感物質的化感作用。如連作甜瓜根系分泌物顯著抑制其種子生長[3]，且甜瓜根系活力也隨著根系分泌物濃度的升高有下降趨勢[4]。楊瑞秀[5]研究表明，甜瓜種子受其根系分泌物化感作用的效應表現為低濃度促進、高濃度抑制，而甜瓜幼苗的生長隨著根系分泌物濃度的升高受到顯著抑制。甜瓜根系分泌物的自毒作用還表現在對自身種子胚根伸長和種子萌發的抑制作用等方面[6]。

1.2 對病蟲害發生的影響

甜瓜連作障礙問題，尤其是尖孢鐮刀菌引起的枯萎病是一種普遍發生的毀滅性病害，嚴重影響甜瓜產量，幾乎導致絕產。尖孢鐮刀菌對各種土壤環境適應能力很強，土壤一旦被感染，很難去除徹底[7]（存活時間可達10 a）。甜瓜根系分泌物促進致病菌尖孢鐮刀菌的孢子萌發及菌絲生長，從而使得甜瓜病蟲害發生加重。大量研究結果顯示，長期連作會使得甜瓜枯萎病、蔓枯病、根結線蟲等土傳病害的發病率提高[8]。

1.3 對作物產量與品質的影響

甜瓜長期連作使植株光合作用受抑制，根部養分的吸收積累減少，導致產量下降，口感變差[9]。張冬明等[10]研究表明，西瓜維生素C含量隨著連作年限的增加有下降趨勢。連作對其他作物的產量也會有不同水平的影響，如花生連作之后導致植株發育慢、主莖變矮、單株結果數變少、花生仁細小，最終導致產量降低，減產可達40%[11]。大豆連作4 a后導致產量降低40%[12]。

2 甜瓜連作障礙的發生成因

連作障礙發生的原因主要包括以下3種：（1）土壤理化性質的退化（鹽漬化、酸化、土壤結構惡化、養分失衡等）;（2）化感自毒物質的積累;（3）微生物區系的改變（土傳病病原菌增加，有益微生物減少）。

2.1 土壤理化性質的退化

不同作物對養分的需求不同，連續種植同種作物易導致土壤中部分營養物質過度消耗，最終導致土壤養分失衡。甜瓜長期連作，使得土壤中速效鉀和速效磷含量降低，速效氮含量升高，出現養分失衡[13]。設施甜瓜連作的富營養化生產，導致土壤逐年酸化，含鹽量不斷上升，理化性質顯著退化[14]。潘靜嫻等[15]研究表明，甜瓜幼苗在過酸性條件下，莖葉中Fe富集，造成葉綠素過量堆積，植株葉色深綠，呈現僵態。另一方面，連作使得土壤容重增大，總孔度減少，土壤板結，通氣透水性變差[16]。甜瓜對根際氣體十分敏感，根際通氣性差是影響其生長、產量及品質的主要因子之一[17]?，F有的研究已明確，土壤理化性質惡化在一定程度上促進甜瓜連作障礙的發生，但不同程度的土壤退化對甜瓜的影響有何不同還缺乏一定證據。連續種植導致的土壤性質變劣對其他果蔬也呈現出不同程度的影響，如隨著西瓜種植年限的增加，土壤中全氮、全磷、全鉀、速效鉀、速效磷、有機質含量均下降，土壤生產力逐年衰退，從而影響產量[18]。隨著日光溫室黃瓜連作時間的變長，土壤中有效鋅、有效錳、有效銅元素含量下降，而有機質和有效鐵含量升高[19]。設施番茄在連作初期（前3 a）土壤有機質含量逐年升高;連作中期（3～9 a）土壤有機質、全氮、全鉀和9種營養元素含量無顯著變化;連作后期（11～13 a）土壤速效磷、速效鉀、堿解氮、有效錳、有效鐵、有效銅和有機質含量均顯著下降，說明番茄短期連作不但未引起連作障礙，反而一定程度改善土壤性質[20]。

2.2 自毒物質的積累

自毒物質的自毒作用是引起甜瓜連作障礙的重要因素。張璐[21]從甜瓜根系土壤中分離出8種酚酸類分泌物（丁香酸、香草酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸、苯甲酸、香豆酸、香蘭素、阿魏酸），并發現這些物質對甜瓜生長發育有一定的抑制作用。甜瓜連作后，自毒物質的積累不僅促進尖孢鐮刀菌菌絲生長并誘導發生土傳病害[22]，還導致甜瓜植株胞間CO2濃度下降，光合作用變弱[23]。除甜瓜外的其他果蔬，如西瓜、蘋果、草莓、黃瓜、豌豆、番茄、茄子等均能產生自毒物質，但不同植物或同種植物不同部位或土壤條件不同時，產生的自毒物質都不同，其自毒作用顯然亦有差異。甄文超等[24]指出，草莓根系分泌物的自毒物質抑制草莓正常生長，且連作年限越長對草莓的危害越大。番茄根系分泌物主要是酚類物質，抑制番茄種子的發芽和生長，且抑制效應和根系分泌物的類型及濃度有關[25]。李春龍等[26]通過比較辣椒不同部位水浸液的自毒作用發現，辣椒根、莖、葉中均含有抑制種子萌發的自毒物質，且辣椒葉的自毒作用相對最高。目前，甜瓜自毒作用相關研究集中于自毒物質種類和數量的鑒定、自毒物質的影響、自毒作用的緩解等方面。如篩選生物菌來降解自毒物質[27]，利用生物炭減弱自毒物質對甜瓜生長的影響[28]，采用不同農業措施（輪作、間作、嫁接）來緩解自毒作用等。自毒物質對甜瓜具有一定的自毒作用（如抑制生長發育，導致病原菌數量增長、病蟲害頻發等）已明確，但目前仍沒法確定自毒物質的確切來源，可能來源于根系分泌物、植株殘體腐解物或者根際微生物的分泌物。

2.3 土壤微生物群落的改變

部分學者認為，連作障礙是由于植物根系附近的代謝產物或腐解物為微生物提供碳源、氮源或寄宿環境，從而使微生物區系發生變化引起的[29]。根據現有的研究，根系分泌物或植株殘茬腐解物對微生物群落的影響主要表現在以下4個方面：（1）微生物多樣性改變;（2）微生物及酶活性發生變化;（3）有益菌（拮抗菌）種類和數量變化;（4）土傳病原菌等有害微生物種類和數量變化。甜瓜連作土壤與未種過甜瓜的土壤相比，細菌豐富度和多樣性明顯降低，真菌多樣性顯著提高[30]。玉素娜[31]研究表明，連作甜瓜與茴香、油菜和洋蔥輪作后，它們的根系分泌物對枯萎病菌數量及其過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化歧化酶具有顯著抑制作用。有研究指出，西瓜枯萎病菌在西瓜種植后的8 a內始終有可能引起西瓜感病并導致西瓜產量下降[32]。在設施栽培條件下進行果蔬連作，更容易導致連作障礙的發生，由于長期具有適宜的溫度和濕度，加之化肥、農藥施用量相對較大，易導致土壤微生物群區系發生改變，使病原菌具有良好的繁殖滋生條件。馬云華等[33]研究表明，黃瓜連續種植5 a的日光溫室土壤中，真菌數量持續線性增長，尖孢鐮刀菌和氨化細菌成為土壤優勢菌。土壤病原菌的大量積累是引起蔬菜連作障礙的主要原因，如黃瓜枯萎病、茄子黃萎病、番茄病毒病等[34]。對于連作甜瓜，土壤微生物區系的變化易導致枯萎病、白粉病、霜霉病、疫病等病害，其中，枯萎病是由尖孢鐮刀菌引起的普遍性病害，相關研究最多，且大部分研究只關注不同措施（如生防、輪作、滅菌、嫁接等）對微生物結構和功能變化的影響，忽略了綜合修復效果。

3 甜瓜連作障礙的消減技術

3.1 采取合理的土壤管理措施

實際生產中采取以下措施可以緩解甜瓜連作障礙問題：（1）適當深耕。深耕有利于改良土壤結構，加速土壤熟化，改善通氣性，激活微生物活動，加快有機質的分解利用，減少自毒物質的積累[35]。（2）采取合理的種植模式是目前解決連作障礙簡單、有效的方法。如甜瓜種植前茬輪作大蔥、辣椒及油菜等作物，使得它們的代謝產物促進甜瓜根系生長，同時抑制枯萎菌菌絲生長[36]。茴香與薄皮甜瓜進行間作，對薄皮甜瓜株高、莖粗生長有促進作用，同時可以顯著提高產量[37]。（3）合理施肥。生產上過量施用化肥易導致土壤性質退化，甜瓜種植應根據其不同生育期的需求量科學施肥，增施有機肥。如連作西瓜地根據需求量長期施用有機肥，枯萎病發病率有所下降，一定程度地減輕連作障礙[38]。（4）采用合理的灌溉方式。長期連作還引起土壤板結、通水性變差，水分脅迫嚴重影響甜瓜品質與產量[39]。因此，在干旱區域可采取滲灌（管埋深度35 cm為適宜），有助于甜瓜根系吸水充足，同時提高甜瓜長勢和產量[40]。

3.2 土壤滅菌法

目前，利用化學藥劑熏蒸的方法對連作土壤進行滅菌已廣泛應用。在甜瓜連作地利用溴化甲烷等化學藥劑熏蒸可以有效抑制尖孢鐮刀菌[41]，但溴化甲烷促使臭氧層空洞?；瘜W滅菌法雖一定程度上改善土壤環境，但無法徹底去除自毒物質，同時會造成一定的環境污染。

根據最新研究，有一種不使用農藥而實現土壤有效滅菌，還可以消耗秸稈，減少環境污染的土壤滅菌方法，即強還原土壤滅菌法（RSD）。周開盛[42]研究發現，RSD處理西瓜連作土壤能有效抑制尖孢鐮刀菌數量，改善微生物群落結構，從而達到改良土壤的目的。目前，RSD應用在更多作物的連作障礙修復方面，且效果顯著。如連作番茄、三七等的土壤用RSD處理后，土壤pH均顯著提高，硝態氮和有效態重金屬含量降低，改善土壤微生物群落結構和功能，作物產量均提高[43-44]。RSD在作物種植前對土壤進行的還原處理，有助于恢復土壤環境健康狀況，對連作障礙有顯著修復效果，應廣泛推廣應用。

3.3 生物防治法

農業生產上常利用生物菌劑（拮抗菌、有益菌）來抑制或消滅土壤中的有害微生物。目前，生防菌劑的使用方法包括：（1）土壤處理：土壤與生防菌劑充分混合以達到土壤滅菌的效果。（2）種子處理：用拮抗微生物包住作物種子表面，形成防護層，預防種子感染土傳病害。（3）苗子處理：苗子定植前，利用拮抗微生物液體制劑進行浸泡處理，以提高植株抗病性。目前，對于連作甜瓜，生防菌劑與土壤直接混合滅菌的方法應用最廣泛，種子包衣處理和幼苗處理方法有待進一步研究推廣。Wang等[45]發現，哈茨木霉和綠色木霉對甜瓜3種根系分泌物具有分解作用。利用生防菌光假單胞菌修復甜瓜連作土壤，可以降低枯萎病發病率[46]。生防菌劑雖然有效改善了甜瓜連作土壤微生物結構，但由于土壤中微生物大部分沒法分離培養，且微生物添加到另一種土壤后能否適應新的環境、能否存活、能否發揮其作用都是不確定的，因此存在嚴重的不穩定性。

3.4 緩解自毒物質的毒害

緩解自毒物質的自毒作用是治理連作障礙問題的關鍵。孫雪婷等[47]用高溫條件降解三七連作土壤中的自毒物質，以達到減輕連作障礙的效果。但高溫有可能同時殺死了土壤中的有益微生物，可行性不高。有部分研究利用吸附劑（生物炭、竹炭等）的吸附作用去除或降低自毒物質，如利用生物炭吸附連作甜瓜土壤中的自毒物質，可以降低其濃度，同時能夠緩解自毒物質對木霉菌生長的抑制作用[28]。此外，巧妙利用不同作物自毒物質之間的相互作用，進行合理種植和選擇，也可達到緩解連作障礙的目的。如實際生產中，西瓜與葫蘆的嫁接已廣泛應用?？共∑贩N只是抵抗病原菌，沒有殺滅病原菌的能力，若長期連作，無論抗性多強都會無法抵御連作障礙。

4 展 望

甜瓜是典型的連作障礙作物，參考近幾年的相關研究現狀和修復方面存在的問題，筆者認為以下幾點可能成為甜瓜生產中修復連作障礙的有效措施，同時也將是熱點研究方向。（1）運用強還原土壤滅菌法綜合修復連作障礙問題將會成為重要發展趨勢。連作土壤被強還原滅菌法處理后，土壤理化性質得以改善（pH值升高、有效養分提高、重金屬污染物有效性降低），有益微生物（抑病菌和碳源降解菌）數量增加，病原菌數量減少，作物發病率降低。強還原土壤處理法可看作誘導土壤形成抑病能力，有效緩解連作障礙，具有很重要的推廣應用價值。目前，利用強還原土壤滅菌法修復甜瓜連作障礙的案例不多，無法明確對甜瓜連作障礙問題的修復效果及效果的持續時間，有待深入研究。（2）生物防治與其他措施結合使用效果更好。目前，緩解甜瓜連作障礙最常用的生防制劑包括木霉菌（生防真菌）、假單孢桿菌和芽孢桿菌（生防細菌）、鏈霉菌（生防放線菌）等，這些生防制劑通過拮抗或競爭作用抑制土壤中的病原微生物，有效改善微生物群落結構。但隨著連作年限的延長，其效果逐漸淡化，若想要長期效果，可將生防制劑與有機肥合理配合施用，一方面改善土壤理化性質，另一方面有助于維持良好的土壤微生物群落結構。生防制劑也可以與生物炭等外源物質一起施入到土壤中，有助于加強其效果。

參考文獻

[1] 楊念，王蔚宇，曹春意，等.我國甜瓜產業發展現狀及趨勢分析[J].中國瓜菜，2019，32（8）：50-54.

[2] 養殖致富網.2018年甜瓜種植前景及市場價格行情分析[EB/OL].[2018-06-12].http：//www.18yangzhi.com/show/597335.html.

[3] 孫志浩.甜瓜化感自毒作用研究[D].福州：福建農林大學，2012.

[4] 高強，謝新蕊，奚玉培，等.甜瓜自毒作用的生理生化機制研究[J].農學學報，2013，3（11）：30-33.

[5] 楊瑞秀.甜瓜根系自毒物質在作物連作障礙中的化感作用及緩解機制研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2014.

[6] YU J Q，SHOU S Y，QIAN Y R，et al.Autotoxic potential in cucurbit crops[J].Plant and Soil，2000，23（8）：147-151.

[7] MIGUEL A，MAROTO J V，BAUTISTA S A，et al.The grafting of triploid watermelon is an advantageous alternative to soil fumigation by methyl bromide for control of fusarium wilt[J].Scientia Horticulturae，2004，103（1）：9-17.

[8] HUANG J.Effects of phenolic compounds of muskmelon root exudates on growth and pathogenic gene expression of Fusarium oxysporum f. sp. melonis[J].Allelopathy Journal，2015，35（2）：175-186.

[9] 徐小軍，王瑞，張桂蘭，等.連作對設施甜瓜生長和光合作用以及養分吸收和產量品質的影響[J].果樹學報，2018，35（4）：449-457.

[10] 張冬明，鄭道君，曾建華，等.西瓜連作對土壤主要微生物數量、酶活性及果實品質的影響[J].北方園藝，2017（4）：155-158.

[11] 劉蘋，趙海軍，萬書波，等.連作對花生根系分泌物化感作用的影響[J].中國生態農業學報，2011，19（3）：639-644.

[12] LIU X B，JIN J，WANG G H，et al.Soybean yield physiology and development of high-yielding practices in Northeast China[J].Field Crops Research，2007，105（3）：157-171.

[13] 徐小軍，張桂蘭，周亞峰，等.甜瓜設施栽培連作土壤的理化性質及生物活性[J].果樹學報，2016，33（9）：1131-1138.

[14] 王毓洪，高天一，張華峰，等.設施西甜瓜連作障礙綜合防控措施[J].中國蔬菜，2018（11）：81-83.

[15] 潘靜嫻，黃丹楓，王世平，等.育苗基質pH對甜瓜穴盤苗營養特性的影響[J].植物營養與肥料學報，2002，8（2）：251-253.

[16] 吳鳳芝，趙鳳艷，谷思玉.保護地黃瓜連作對土壤生物化學性質的影響[J].農業系統科學與綜合研究，2002，18（1）：20-22.

[17] 李璇.根際CO2富集對薄皮甜瓜幼苗葉片碳氮代謝的影響[D].沈陽：沈陽農業大學，2018.

[18] 王志強，王興祥，劉聲鋒，等.砂田西瓜連作障礙研究進展[J].中國瓜菜，2019，32（7）：1-6.

[19] 馬云華，魏珉，王秀峰.日光溫室連作黃瓜根區微生物區系及酶活性的變化[J].應用生態學報，2004，15（6）：1005-1008.

[20] 富宏丹.設施番茄連作土壤生態惡劣成因解析[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[21] 張璐.連作甜瓜土壤中酚酸類物質的變化規律和木霉菌降解作用研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[22] 程瑩，白壽發，莊敬華，等.甜瓜殘茬腐解物對鐮孢枯萎病的助長作用[J].中國農學通報，2011，27（8）：217-221.

[23] 張宗俊.甜瓜連作障礙的防控技術初步研究[D].江蘇揚州：揚州大學，2018.

[24] 甄文超，代麗，胡同樂，等.連作草莓土壤微生物區系動態的研究[J].河北農業大學學報，2005，28（3）：70-72.

[25] ZHANG E P，ZHANG S H，LI L L.Effects of tomato （Solanum lycopersicum L.） plant part extracts，root exudate and tomato grown soil extract on seed germination and seedling growth of tomato[J].Allelopathy Journal，2015，35（1）：1-10.

[26] 李春龍，賀陽冬，陳華，等.辣椒連作障礙機制初探及其下茬作物的初選[J].安徽農業科學，2007，35（26）：8187-8188.

[27] 張一迪.甜瓜自毒物質降解菌的篩選及其降解作用研究[D].沈陽：沈陽農業大學， 2018.

[28] 譚磊.生物炭緩解自毒物質對甜瓜和木霉菌的毒害作用及其對土壤微生物種群的影響[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[29] CHEN S L，ZHOU B L，LIN S S，et al.Effects of cinnamic acid and vanillin on grafted eggplant root growth and physiological characteristics[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21（6）：1446-1447.

[30] 馬慧.輪作和生物制劑對甜瓜連作障礙土壤的修復作用研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2018.

[31] 王素娜.輪作緩解甜瓜連作障礙的機理研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[32] 魏大釗.西北的瓜[M].西安：陜西科學技術出版社，1987：40-45.

[33] 馬云華，魏珉，王秀峰.日光溫室連作黃瓜根區微生物區系及酶活性的變化[J].應用生態學報，2004，15（6）：1005-1008.

[34] 吳鳳芝，王偉.大棚番茄土壤微生物區系研究[J].北方園藝，1999（3）：1-2.

[35] 肖慧，曾燕，李進瞳，等.三七連作障礙緩解方法初探[J].現代中藥研究與實踐，2010，24（3）：5-7.

[36] 莊敬華，楊長成，唐樹戈，等.幾種設施蔬菜根系浸提液對甜瓜的化感作用[J].種子，2009，28（11）：94-96.

[37] 鄧海峰.間作栽培對薄皮甜瓜礦物質營養吸收及其根際土壤特性的影響[D].沈陽：沈陽農業大學，2017.

[38] LING N，DENG K Y，SONG Y，et al.Variation of rhizosphere bacterial community in watermelon continuous mono-cropping soil by long term application of novel bioorganic fertilizer[J].Microbiological Research，2014，169（7/8）：570-578.

[39] 桑艷朋，王禎麗，劉慧英.膜下滴灌條件下甜瓜田間需水規律的研究[J].中國瓜菜，2006，19（6）：8-11.

[40] 艾則提古力·阿里木，肯吉古麗·蘇力旦.不同滲灌處理對甜瓜品質及水分利用率的影響研究[J].中國果菜，2019，39（2）：19-22.

[41] COLLA P，GILARDI G，GULLINO M L.A review and critical analysis of the European situation of soil borne disease man-agement in the vegetable sector[J].Phytoparasitica，2012，40（5）：515-523.

[42] 周開勝.強還原處理改良西瓜連作土壤[J].浙江農業學報，2017，29（6）：982-987.

[43] 檀興燕.強還原土壤滅菌發緩解番茄連作障礙的效果及其土壤微生物群落的響應機制[D].安徽淮北：淮北師范大學，2019.

[44] 李云龍，王寶英，常亞鋒，等.土壤強還原處理對三七連作障礙因子及再植三七生長的影響[J].土壤學報，2019，56（3）：703-715.

[45] WANG S N， YANG R X，LIU X，et al.Overcoming the autotoxicity of muskmelon by Trichoderma spp.[J].Allelopathy Journal，2016，39（1）：29-42.

[46] 朱偉杰，王楠，郁雪平，等.生防菌Pseudomonas fluorescens 2P24對甜瓜根圍土壤微生物的影響[J].中國農業科學，2010，43（7）：1389-1396.

[47] 孫雪婷，李磊，龍光強，等.三七連作障礙研究進展[J].生態學雜志，2015，34（3）：885-893.