湘西喀斯特地區人工林樹種的生長規律及生產力

劉立玲 朱寧華

摘要：石漠化地區人工林培育與經營技術是當今林業亟需解決的問題之一。以湖南省湘西自治州青坪國有林場的35年南酸棗、40年臺灣杉及40年香椿3個樹種的試驗林為研究對象，分別設置標準地展開系統調查研究，對標準地標準木進行樹干解析，分析其生長規律，推算林分生物量。結果表明，南酸棗、臺灣杉、香椿單木胸徑、樹高及材積的總生長量均隨樹齡的增加而增加;3個樹種的林分生產量以喬木層占比最大，喬木層林分生產力從大到小排列為南酸棗（5194 t/hm2）>香椿（49.48 t/hm2）>臺灣杉（49.33 t/hm2），3個樹種各器官的生產力均表現為樹干>樹根>樹枝>樹葉。通過對這3個樹種生長過程的量化研究，對各樹種生長的速生期及數量成熟期有所了解，可為提高林木生產力提供理論依據，同時也為湘西喀斯特地區南酸棗、臺灣杉及香椿人工林的科學經營與管理提供一定的理論基礎，從而推動喀斯特地區人工林的發展。

關鍵詞：南酸棗;臺灣杉;香椿;生長規律;生產力;喀斯特地區;胸徑;樹高;材積

中圖分類號： S718.43文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）18-0165-06

收稿日期：2019-11-28

基金項目：中南林業科技大學研究生科技創新基金（編號：CX20192026）。

作者簡介：劉立玲（1994—），女，陜西安康人，碩士研究生，主要從事石漠化植被恢復相關研究。E-mail：1041280341@qq.com。

通信作者：朱寧華，博士，副教授，主要從事森林培育相關研究。E-mail：225429@qqq.com。

南酸棗（Choerospondias axillaris）為漆樹科南酸棗屬落葉闊葉喬木，高度可達20 m，具有落葉量大、生長快的特點，是較好的速生造林樹種，具有較高的生態價值和經濟價值。臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）為杉科臺灣杉屬高大常綠喬木，分布在中亞熱帶季風氣候區，屬于國家一級保護植物，為優良珍貴的用材樹種和庭園綠化樹種[1]。香椿（Toona sinensis）為楝科香椿屬高大落葉喬木，雌雄異株，其嫩葉可供食用，樹干通直，素有“中國桃花心木”之稱，不但是珍貴的用材樹種，也是園林綠化的優選樹種，具有很高的經濟價值和開發前景[2]。南酸棗、臺灣杉和香椿是湖南省湘西自治州森林生態次生林的主要造林樹種。

目前，學者已經對南酸棗地理種源苗期性狀變異[3-4]、次生林幼林配方施肥[5]、南酸棗家系葉及生理性狀[6]等方面進行了研究;對于臺灣杉的研究內容主要偏重于種群遺傳結構[7-8]、次生代謝產物的鑒定[9]、葉揮發油的成分及其生物活性[10]等方面;而對香椿的研究主要集中在香椿花粉、種子的萌發及活力[11]、香椿種子在特定貯藏條件下活力的變化[12]等方面。目前，關于以上3個樹種次生林生長規律及生物量的研究均較少。因此，本研究根據3個樹種各自的胸徑、樹高、材積生長量，獲得它們的生長規律，通過對這3個樹種單木生長規律及生物量的分析來估測它們的林分生物量[13-14]，旨在為培育高品質林分提供理論基礎。

湖南省湘西自治州青坪鎮土壤屬于典型的巖溶性土壤，生態系統脆弱，植被種類單一，生態系統結構和功能穩定性差，土地生產力低下，基巖大面積裸露，因此該地區屬于生態造林困難地區。要想培育品質較好的林分，就需要圍繞森林的生物量和生產力進行研究。有研究者通過對湘西自治州永順縣青坪國有林場南酸棗、臺灣杉及香椿人工林測樹因子各年間的變化動態進行測定，擬合了相應的生長曲線[15-16]。了解和掌握南酸棗、臺灣杉、香椿的樹高、胸徑及材積生長規律，合理調整林分結構，促進林木生長，可為林木快速生長期提供科學的撫育管理，從而為進一步深入我國亞熱帶巖溶地區造林樹種的研究提供參考。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

試驗地位于湖南省湘西自治州青坪國有林場，地理位置為27°44.5′N，109°10′E。試驗地大陸性季風氣候特征明顯，境內年降水量為1 300～1 500 mm，年均溫度為16.3 ℃，年無霜期為269～292 d，年均日照時數為1 340 h。該地的母巖主要以石灰巖為主，土壤主要是紅壤和黃棕壤，土層厚度不一。各樣地人工林林下的植被比較豐富，其中草本層以天葵、蘭草、蕨類為優勢種，此外還分布著少量沿階草、紫菀、金銀花等，平均高度為0.17 m;灌木層以薔薇、懸鉤子、油茶為優勢種，還分布著少量珊瑚櫻等，平均高度為0.85 m;林下植被覆蓋度約為30%，枯落物層厚度約為2～3 cm。

1.2?樣地設置與數據測量

于2019年1月對湘西自治州青坪國有林場的南酸棗、臺灣杉及香椿人工林進行全面的林分踏查，根據典型選樣原則，在3個樹種林分內各設置1個最具代表性的標準地，大小為20 m×20 m，對標準地進行每木檢尺，同時記錄相關測樹因子及每個樣地的海拔、坡向、坡位及林下植被。

根據實地調查結果，選取樣方內能夠代表林分生長水平的平均木作為解析木，3個樹種各選1株，共計3株。用樹干解析法、林木分層收獲法、樣方收獲法獲得各林分的林木生物量及生產力實物量[17]。標準木伐倒后，在0、1.3 m，以后按2.0 m間隔的區分段分別取1個約5 cm厚的圓盤，帶回室內進行樹干解析，分析解析木胸徑、樹高、材積的生長規律[18]。標準地的林分結構特征見表1。

1.3?生物量調查

地上部分樣本采用分層切割收獲法采集，樹干以2 m為區分段，測定各區分段樹干、樹皮鮮質量，地下部分采用全挖法[19]采集。各部分均采集樣本500 g。

林下植被采用樣方收獲法采集，在標準地內各設置5個面積為2 m×2 m的灌木小樣方，5個面積為1 m×1 m的草本小樣方，調查并記錄小樣方中的物種類別、數量、高度、蓋度和枯落物厚度等因素，分別測定灌木層、草本層、凋落物層的鮮質量。將樣品帶回實驗室后，于105 ℃殺青處理30 min后，再于85 ℃恒溫烘干至恒質量，測定各樣品的含水率，以推算各部分的干物質量[20-21]。

1.4?數據統計與分析

用Excel 2013、SPSS 20.0等軟件整理解析木數據，統計各器官生物量，計算單株和林分生產力，并繪制林木生長規律圖。

2?結果與分析

2.1?解析木胸徑生長過程分析

解析木的胸徑生長過程如圖1、圖2所示。南酸棗在樹齡達到35年時，胸徑總生長量達到 16.8 cm，此時平均胸徑生長量、連年胸徑生長量分別為048、0.08 cm。樹齡為10年時，南酸棗胸徑連年生長量達最大值，為1.06 cm，連年胸徑生長曲線與平均胸徑生長曲線在樹齡為10～15年時出現相交。40年生臺灣杉的胸徑總生長量達到 22.95 cm，此時平均胸徑生長量、連年胸徑生長量分別為0.57、0.23 cm，其連年胸徑生長量分別在樹齡為10、25年時出現峰值;連年生長曲線與平均生長曲線在樹齡在16年時出現相交。40年樹齡的香椿胸徑總生長量為17.15 cm，樹齡為20年時胸徑連年生長量達到峰值，為0.76 cm。

2.2?解析木樹高生長規律

由圖3、圖4可知，3個樹種的樹高總生長量均隨著樹齡的增長而增加。35年樹齡的南酸棗樹高總生長量達到15.52 m，樹高于樹齡為5～10年時生長得最快，處于快速生長期，此后進入穩定生長期，其樹高的連年生長量范圍為0.05～1.23 m，波動較大;樹齡為10年的南酸棗樹高連年生長量、平均生長量均達到峰值，分別為1.33、128 m。樹齡為40年的臺灣杉樹高總生長量達2122 m，臺灣杉的樹高連年生長量出現3次峰值，分別出現在10、25、35年樹齡，最大值為10年樹齡的 1.14 m;15年樹齡的臺灣杉樹高平均生長量達到峰值，為 0.91 m，15年以后臺灣杉樹高的生長速度減緩。樹齡為40年的香椿樹高總生長量達23.50 m，其樹高連年生長量出現2個生長高峰，分別在樹齡5、20年時，25年樹齡的樹高平均生長量與連年生長量第2次相交，此后香椿樹高平均生長量保持在0.72 m左右。

2.3?解析木材積生長規律

如圖5、圖6所示，3個樹種單株材積總生長量隨著樹齡的增長而增加。35年生的南酸棗的單株材積總生長量為0.184 6 m3，材積的平均生長量和連年生長量均隨著樹齡的增加呈現先增加后下降的趨勢，材積連年生長量在樹齡為15年時達到峰值，為0.009 67 m3;在樹齡為25～30年時，材積的平均生長量和連年生長量相交，此時林分達到主伐年齡。樹齡為40年的臺灣杉材積總生長量達最大值，為0.396 1 m3，材積連年生長量在樹齡為5～25年間不斷增加，在樹齡為25年時達到峰值，為0194 2 m3。臺灣杉材積連年生長量和平均生長量曲線一直未相交，材積生長成熟期至少在樹齡為40年之后。40年生香椿的材積總生長量為 0.253 9 m3，材積連年生長量隨樹齡增加呈現先增后減的趨勢，香椿材積的平均生長量一直隨著樹齡的增加而緩慢增加，當樹齡為25年時，材積的連年生長量達最大值，為0.012 0 m3;樹齡達30年之后，材積平均生長量保持在 0.007 6 m3，處于平穩增長狀態。香椿材積的生長高峰比樹高、胸徑的生長高峰出現得晚;在樹齡為0～25年范圍內，材積連年生長處于一個快速增長的狀態，在樹齡為25～40年范圍內，材積的連年生長量增加速度明顯減緩。材積的連年生長量和平均生長量相交于樹齡為38年時，此時林分達到數量成熟，已達主伐年齡。

2.4?林分生物量分析

由表2可知，解析木單株各器官生物量的分配比例在不同樹種間差異明顯。3個樹種的單株生物產量排序為臺灣杉（515.11 kg/株）>香椿（297.50 kg/株）>南酸棗（205.06 kg/株）。3個樹種中地上部生物量占單木生物量比例最大的是樹干，均大于50%，其次是樹枝生物量，約占單木生物量的17%，而樹葉生物量只占單木生物量的極小部分。3個樹種地下部分根生物量占單木生物量的比例約為23%。

將實測得到的標準地的標準木生物量乘以該樣地的林木數，即得到林分生物量[22]。由表3可見，雖然樹種不同，但是各樹種林分生物產量情況卻相同。3個林分喬木層的生物量排序均為干（皮）生物量>根生物量>枝生物量>葉生物量。在3種林分林下，灌木生長良好，均以薔薇、懸鉤子、茶樹

為優勢種，灌木層的林分生物量分別為10.56、1130、11.49 t/hm2，均占全林分的17%左右。與喬木層、灌木層相比，草本層生物量只占林分生物量的很少一部分，占比在0.3%以下，雖然占比較小，但是草本層也是森林生態系統的重要組成部分，在生物多樣性及涵養水源方面發揮著巨大的生態作用。

每年林木通過光合作用生產有機物質，除去呼吸消耗的部分，剩余部分稱為凈生產量[23]。由表4可知，在3個樹種的林分中，喬木層的年平均凈生產量排列為南酸棗[1.48 t/（hm2·年）]>香椿[124 t/（hm2·年）]>臺灣杉[1.23 t/（hm2·年）]。3個樹種各器官年平均凈生產量排序均為樹干>樹根>樹枝>樹葉;林分凈生產量占比中喬木層最高，其次是灌木層，3個樹種林分對應的灌木層年平均凈生產量占比為16%左右，草本層占比最小，均在10%以下。

3?結論

本研究結果表明：（1）3個樹種胸徑、樹高及材積生長量均隨著樹齡的增長而增加，35年生南酸棗的胸徑總生長量為16.8 cm，40年生臺灣杉、香椿的胸徑總生長量分別為22.95、17.15 cm。由此可見，在石漠化地區，3個樹種的胸徑生長狀況以臺灣杉最優。35年生南酸棗樹高總生長量為15.52 m，40年生的臺灣杉、香椿樹高總生長量分別為21.22、23.50 m，相比較而言，香椿的樹高生長得較快。（2）3個樹種林分生產量以喬木層占比最大，林分喬木層生產力由大到小排列如下：南酸棗（51.94 t/hm2）>香椿（49.48 t/hm2）>臺灣杉（4933 t/hm2）。喬木層部分以樹干的生產力最高，均占總生產力的40%以上，3個樹種各器官生產力排序均為樹干>樹根>樹枝>樹葉。

4?討論

本研究分3個方面對湘西自治州石漠化地區南酸棗、臺灣杉和香椿3個樹種的生長規律進行分析得出：（1）由樹干解析的數據可知，3個樹種的胸徑總生長量均隨年齡的增長而增加，35年生南酸棗人工林胸徑的總生長量為16.8 cm，40年生臺灣杉、香椿胸徑的總生長量分別為22.95、17.15 cm。相比之下，該地區3個樹種胸徑生長量較其他地區生長量稍有遜色，可能是由于該石漠化地區人工林群落結構比較單一、土壤貧瘠、土層厚薄不均勻，缺乏促進植物生長的氮、磷、鉀等元素，根系生長受阻，導致胸徑生長量偏小，生產力較低。（2）35年生南酸棗樹高總生長量為15.52 m，40年生臺灣杉、香椿的樹高總生長量分別為21.22、23.50 m，相比較而言，香椿的樹高生長得較快，可能是隨著林木的生長發育，林分郁閉度逐漸增大，個體之間競爭明顯，生長空間不足，連年生長量增加速度明顯減緩，導致其生長出現差異。（3）3個樹種的材積總生長量均隨年齡的增長而增加，35年生南酸棗材積連年生長量在樹齡為15年時達到峰值，為0.009 67 m3，連年生長量與平均生長量在樹齡為28年時相交，此時已達南酸棗人工林材積生長成熟期。40年生的臺灣杉材積連年生長量在樹齡為25年時達到峰值，為0194 2 m3，材積連年生長量與平均生長量曲線一直未相交，說明臺灣杉材積生長成熟期至少在40年之后。40年生香椿材積連年生長量在樹齡為25年時達到最大值，為 0.012 0 m3，其材積的連年生長量和平均生長量相交于樹齡為38年，此時林分達到數量成熟，林分達主伐年齡。因此可見，在3種林分的快速生長期應加強水肥管理和適當間伐，控制好林分密度[18]，充分利用其快速生長期，有效促進其樹高和胸徑的快速生長，從而提高生產力。

根據3個樹種表現出的林分生產力可以看出，南酸棗在喀斯特地區林分生產量最大。由于南酸棗和香椿為闊葉樹，臺灣杉為針葉樹，闊葉樹枝干葉比針葉樹發達，加上南酸棗本身的生物學特性，材質柔韌，收縮率小，所以盡管南酸棗樹齡較臺灣杉小，但是其林分的生產量反而大于臺灣杉。因此，在進行喀斯特地區植被恢復時，可以考慮優先選擇南酸棗、香椿等闊葉樹或針闊多形式混合造林，根據該地區小生境，進行喬灌草搭配，合理地配置密度，充分利用林地內小氣候環境的有利條件，促進其生物量的積累[24]。本研究選取標準木法測算喬木生物量、反向推演林分生長過程，今后可擴大徑階分布范圍，通過建立不同的生長模型，開展年度追蹤觀測，為喬木層生物量估測提供依據，更深入地去研究喀斯特地區主要樹種的生長規律及生物量分配，加上人工林的科學經營，最終實現湘西自治州石漠化地區的生態環境恢復與生態經濟可持續發展。

參考文獻：

[1]李江偉. 基于NSSR和CPSSR標記的臺灣杉遺傳多樣性研究[D]. 武漢：華中農業大學，2014：4-5.

[2]彭方仁，梁有旺. 香椿的生物學特性及開發利用前景[J]. 林業科技開發，2005，19（3）：3-6.

[3]駱文堅，何貴平，陳益泰，等. 南酸棗地理種源幼林生長性狀變異和種源選擇[J]. 江西農業大學學報，2007，29（3）：365-371.

[4]何貴平，陳益泰，孫銀祥，等. 南酸棗地理種源苗期性狀變異研究[J]. 林業科學研究，2003，16（2）：177-182.

[5]童?琪，李志輝，童方平，等. 南酸棗幼林配方施肥及葉片氮磷鉀元素分布規律[J]. 中南林業科技大學學報，2017，37（5）：50-54.

[6]區錦瑋，李光友，徐建民，等. 南酸棗家系葉及生理性狀的研究[J]. 中南林業科技大學學報，2017，37（4）：75-78，99.

[7]王加國，李曉芳，安明態，等. 雷公山瀕危植物臺灣杉群落主要喬木樹種種間聯結性研究[J]. 西北林學院學報，2015，30（4）：78-83.

[8]李江偉，楊琴軍，劉秀群，等. 臺灣杉遺傳多樣性的ISSR分析[J]. 林業科學，2014，50（6）：61-66.

[9]Chiang N T，Ma L T，Lee Y R，et al. The gene expression and enzymatic activity of pinoresinol-lariciresinol reductase during wood formation in Taiwania cryptomerioides Hayata[J]. Holzforschung，2019，73（2）：197-208.

[10]龔玉霞，張文慧，姜自見，等. 臺灣杉葉揮發油的成分及其生物活性[J]. 江蘇農業科學，2008，34（5）：235-236.

[11]胡繼文，肖?遙，翟文繼，等. 香椿花粉離體萌發與花粉生活力研究[J]. 林業科學研究，2019，32（2）：160-165.

[12]張海波，楊桂娟，高衛東，等. 香椿種子特定貯藏條件下活力變化的研究[J]. 林業科學研究，2019，32（2）：152-159.

[13]孟?鋼. 喀斯特地區燈臺樹人工林生長規律及林分地力研究[D]. 長沙：中南林業科技大學，2017：12-14.

[14]董利虎，李鳳日. 三種林分生物量估算方法的比較[J]. 應用生態學報，2016，27（12）：3862-3870.

[15]黃石嘉，李鐵華，文仕知，等. 青岡櫟的生長規律及生物量分布格局研究[J]. 中南林業科技大學學報，2017，37（3）：57-62.

[16]譚桂菲，武建云，吳際友，等. 15年生香樟人工林生長規律研究[J]. 廣西林業科學，2018，47（1）：41-46.

[17]呂曼芳. 珍貴樹種頂果木人工林生長規律及價值核算研究[D]. 南寧：廣西大學，2013：13-15.

[18]林立彬，李鐵華，文仕知，等. 閩楠木荷混交幼林生長規律及生物量分布特征研究[J]. 中南林業科技大學報，2019，39（4）：79-84，98.

[19]羅文婷. 青坪生態站南酸棗林分生長及養分特征研究[D]. 長沙：中南林業科技大學，2014：9-11.

[20]趙?樟. 南亞熱帶杉木、紅錐人工林的生物量和碳儲量[D]. 南寧：廣西大學，2017：13-14.

[21]李?況. 不同年齡桉樹人工林生態系統碳氮儲量分配特征[D]. 南寧：廣西大學，2013：8-10.

[22]沈楚楚. 浙江省主要樹種（組）生物量轉換系數研究[D]. 臨安：浙江農林大學，2013：15-17.

[23]錢國欽. 楓香人工林凈生產量動態變化研究[J]. 江西農業大學學報，2000，22（3）：399-404.

[24]張柳樺，齊錦秋，李婷婷，等. 林分密度對新津文峰山馬尾松人工林林下物種多樣性和生物量的影響[J]. 生態學報，2019，39（15）：5709-5717.