華北落葉松天然次生林更新及影響因素

李 進，石曉東，高潤梅，李 聰，張雨晴，李紅月

(山西農業大學林學院，山西 晉中030801)

天然更新是森林生存發展的關鍵因素[1]，幼苗和幼樹作為森林的后備資源，決定著未來群落的發展趨勢，對豐富樹種組成、提高森林生態系統穩定性具有十分重要的作用[2]。天然更新依靠自然力量實現森林生態環境自然恢復，育林成本約為人工更新的1/2，是一種低投入高產出的森林培育方式[3]。已有的研究[4-6]表明，樹種更新及其分布格局受諸多因素影響，包括林分密度、動物干擾、地形及降水等，這些因素直接影響未來林分或群落的結構、組成及動態等。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)為松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)的落葉喬木，主要分布于我國河北、山西等地，在山西省集中分布于蘆芽山、管涔山、關帝山、恒山等地海拔1 800～2 800 m的中高山地帶，常與白杄(PiceameyeriRehd.et Wils.)、青杄(PiceawilsoniiMast.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、紅樺(B.albo-sinensisBurk.)、山楊(PopulusdavidianaDode)及山柳(SalixpseudotangiiC. Wang et C. Y. Yu)等樹種混生，或成小面積純林。華北落葉松和云杉(白杄或青杄)是華北中高山針葉林的優勢森林樹種，同時是重要的用材林、水源涵養林和景觀風景林樹種，對于維持分布區的景觀多樣性、維護該區及下游地區的環境質量具有舉足輕重的作用[7]。本研究在前期工作基礎上[1,7-9]，詳細調查了關帝山華北落葉松天然次生林林下更新現狀，并進一步分析海拔、坡向、坡度、林分類型、林分郁閉度與林下枯落物厚度等因素對林下更新的影響，以期為現有華北落葉松天然林的經營、管理與保護及未來人工促進天然更新提供理論與技術支撐[9]。

1 研究區概況

關帝山地處呂梁山脈中段，北緯37°45′～37°59′，東經111°21′～111°37′，海拔1 800～2 830 m，屬暖溫帶半濕潤大陸性山地氣候，年平均氣溫4.2 ℃，年平均降水量822.6 mm，無霜期100～125 d。土壤類型自下而上依次為褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、山地棕壤和亞高山草甸土。華北落葉松是構成該區天然次生林的主要建群種之一，多分布于海拔1 800 m以上的亞高山地帶，形成純林或混交林。該區華北落葉松分布集中，生長良好，素有“華北落葉松故鄉”之稱。林下灌木有茶藨子(RibeskomaroviiPojark.)、土莊繡線菊(SpiraeapubescensTurcz.)、金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)等；林下草本主要有小紅菊[Dendranthemachanetii(Levl.) Shih]、唐松草(ThalictrumalpinumL.)、東方草莓(FragariaorientalisLosinsk)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在對關帝山華北落葉松全面調查的基礎上，2019年6月，依據林分類型、林分郁閉度等因子，在西塔溝、柴祿溝、八水溝等典型地段，選擇人為干擾較少的華北落葉松林分，設置10個20 m×20 m的方形樣地，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況

2.2 群落調查

利用全球定位系統(global positioning system, GPS)分析儀測量樣地的經緯度、海拔、坡向、坡度，并對樣地內的喬木進行每木檢尺；記錄樣地內草本層和灌木層的蓋度及其優勢種。華北落葉松和云杉苗高(height,H)<30 cm的計為幼苗，30 cm≤H<3 m的計為幼樹[10]。測量樣地內更新幼苗/幼樹的株高與地徑，胸徑(diameter at breast height，DBH)≥2.5 cm的幼樹，測量其胸徑[11]。實測每株華北落葉松幼苗/幼樹的坐標，繪制其更新分布定位圖。全文以折算后的幼樹密度作為更新密度來衡量林下更新狀況，2株幼苗或2株不健康幼樹均折算為1株幼樹[10]。更新能力評定采用國家林草局2020年頒布的《森林資源連續清查技術規程》標準(表2)[12]。

為了分析枯落物的影響作用，分別在林下隨機設置3個2 m×2 m的樣方，區分未分解層、半分解層和完全分解層，分層測量厚度[13]。其中，未分解層枯落物基本保持原始形態，看不出分解跡象；半分解層枯落物變灰變黑，質地軟化，已經能看出腐爛分解；完全分解層枯落物已完全不能辨認其原始形態，呈黑褐色碎屑狀[13]。

表2 天然更新等級評定標準

2.3 數據處理

用SPSS 22.0軟件對華北落葉松林林下更新密度及影響因素進行數據分析：以單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較法(Duncan)分析不同林分類型和坡向間林下更新的差異顯著性，以Perason和雙側檢驗分析林分郁閉度、海拔、坡度等與林下更新的相關性，以二元Logistic回歸分析法研究枯落物層厚度對林下華北落葉松更新的影響。

3 結果與分析

3.1 林下更新的數量及形態特征

10個樣地中，林下更新的喬木樹種主要為華北落葉松和云杉，兩樹種幼苗和幼樹的數量見表3。林下華北落葉松幼苗、幼樹稀少：10個樣地僅有幼苗17株，幼樹44株。折算后的林下更新密度以樣地9最高，為250株·hm-2；樣地2次之，為175株·hm-2；其中，有6個樣地更新密度為100～200株·hm-2；樣地3和7的更新密度較低，小于100株·hm-2；樣地10無更新。根據表2的評價標準可知，10個樣地中華北落葉松林下更新等級均為不良。10個樣地共有云杉幼苗621株，幼樹630株，在華北落葉松-云杉混交林樣地中，僅有10號樣地更新不良，其余樣地林下云杉更新良好。

10個樣地，林下更新的華北落葉松和云杉的株高與地徑見圖1。由圖1可知，云杉幼苗幼樹的株高和地徑在各樣地之間差異較小，但華北落葉松差異較大：樣地6華北落葉松幼苗的平均株高與地徑最大，分別為29.00和2.40 cm；樣地9華北落葉松幼樹平均株高與地徑最大，分別為2.44 m和4.32 cm。究其原因，樣地6和樣地9郁閉度較低，適當庇蔭利于華北落葉松幼苗和幼樹的生長。

表3 林下更新幼苗和幼樹的數量

圖1 林下更新的幼苗和幼樹的株高與地徑

3.2 林下更新的分布特征

從3.1表3可知，云杉更新良好，更新頻度高，華北落葉松林下更新不良，故重點分析華北落葉松更新的分布格局，結果如圖2所示。華北落葉松幼苗和幼樹分布不均，多為集中分布，林下調查發現，僅有的少量更新多集中于林緣或林窗下等光照充足之處，這與張欽弟等[14]的研究結果一致，華北落葉松更新苗易集聚在某些特定生境中。

圖2 華北落葉松幼苗與幼樹分布散點圖

3.3 林下更新的影響因素

3.3.1 海拔對林下更新的影響 海拔影響森林植被的垂直分布，不同樹種生物學特性各異，隨海拔的變化，林下更新也存在差異[15]。不同海拔高度華北落葉松和云杉的更新密度如圖3所示。云杉在海拔1 870～1 970 m的更新密度較大，其余海拔范圍內，兩樹種更新密度的變化趨勢并不明顯(P>0.05)。其原因可能是1 770～2 370 m海拔是兩樹種的集中分布區，難以客觀反映海拔對其更新的影響，但可以肯定的是，在適宜分布區內，海拔不是影響二者林下更新的主要因素。

注：相同小寫字母表示不同海拔梯度下，華北落葉松或云杉更新密度不存在顯著差異(P>0.05)。Note: the same lowercase letters indicate that there is no significant difference(P>0.05) in regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. at different altitudes.

3.3.2 坡向對林下更新的影響 陽坡和陰坡由于太陽輻射不同，導致林分內光照、溫度、水分等條件存在差異，進而影響林下更新。因此，分別研究陽坡(0°～180°)和陰坡(180°～360°)對林下更新的影響。林下華北落葉松更新密度在陰、陽坡之間存在顯著差異(P=0.05)，而云杉更新密度的差異不顯著(P>0.05)。陽坡的華北落葉松更新密度為(163±51)株·hm-2，遠大于陰坡的更新密度[(77±35)株·hm-2]。陽坡的土壤和水分條件劣于陰坡，土壤水分雖然影響幼苗生長[7]，但華北落葉松更新一般發生于6—9月，此時研究區內雨水充沛，陽坡光照條件顯著優于陰坡，華北落葉松作為陽性樹種，其苗期的生理和形態可塑性較差，充足的光照是其存活的必要條件[16]，因此，陽坡更利于華北落葉松更新。

3.3.3 坡度對林下更新的影響 華北落葉松和云杉更新密度隨坡度的變化見圖4。隨坡度增加，兩樹種更新密度有下降趨勢，但不顯著(P>0.05)。這是因為隨坡度增加，種源和土壤含水量均減少，更新可能隨之受到影響。

注：緩斜坡為2°～5°，斜坡為5°～15°，陡坡為15°～35°，峭坡為35°～55°;不同小寫字母表示不同坡度華北落葉松或云杉更新密度差異顯著性(P>0.05)。Note: the inclined slope is 2° to 5°, the slope is 5° to 15°, the steep slope is 15° to 35°, and the steep slope is 35° to 55°. Different lowercase letters indicate significant differences in the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. at different slopes(P>0.05).

3.3.4 林分類型對林下更新的影響 研究區的華北落葉松次生林主要有華北落葉松純林、華北落葉松-樺樹混交林和華北落葉松-云杉混交林3種林分類型。經分析，林下華北落葉松的更新密度在3種林分類型之間差異不顯著(P=0.13)：華北落葉松-樺樹混交林為(183±51)株·hm-2，華北落葉松純林為(124±36)株·hm-2，華北落葉松-云杉混交林為(91±38)株·hm-2。3種林分中，華北落葉松-云杉混交林中云杉更新密度最大，為(4 200±1 221)株?偊bhm-2，而其余兩種林分更新密度較小，但林分之間云杉更新密度的差異也不顯著(P=0.07)。

3.3.5 林分郁閉度對林下更新的影響 華北落葉松雖是強陽性樹種，但幼苗階段需要一定程度的庇蔭，適宜的郁閉度是華北落葉松實現更新的必要條件，但隨著年齡的增長，耐蔭能力逐漸減弱，需光量不斷遞增[16]。林分郁閉度對林下更新密度的影響如圖5所示，林分郁閉度與華北落葉松林下更新密度顯著相關(P=0.01)。郁閉度為0.25時，更新密度最大，為250株·hm-2；郁閉度>0.25時，隨林分郁閉度增加，華北落葉松林下更新密度顯著下降；郁閉度>0.80時，華北落葉松幼苗和幼樹均缺乏。

云杉為耐蔭樹種，雖然其天然更新需適度庇蔭，但并非完全郁閉。由圖5(b)可知，郁閉度<0.20時，林下更新較差；郁閉度>0.46時，隨郁閉度提高，林下更新密度呈減小趨勢。但林分郁閉度對云杉林下更新的影響不顯著(P>0.05)。

注：不同小寫字母表示不同郁閉度條件下，華北落葉松或云杉更新密度存在顯著差異(P>0.05)。Note: different lowercase letters indicate that the regeneration density of either Larix principis-rupprechtii or Picea spp. is significantly different under different canopy densities(P>0.05).

3.3.6 枯落物對林下華北落葉松更新的影響 枯落物主要包括喬灌木枯枝落葉、生殖器官和枯死的草本植物等[4]，具有遮光、保溫、保濕和物理阻隔等作用，對種子的萌發、幼苗定居以及生長發育具有雙重影響[17]。不同樣地枯落物平均厚度見表4，在10個樣地無更新的樣方中，僅樣地6的枯落物厚度3層枯落物厚度均間于2～4 cm，其余樣地至少有一層枯落物的厚度>4 cm或<2 cm的樣地，占樣地總數的90%；在9個樣地有更新的樣方中，8個樣地3層枯落物厚度在2～4 cm之間，占有更新樣地總數的88.89%；據此可以推斷，當枯落物單層厚度為2～4 cm時，有利于華北落葉松的更新。

從表4還可以看出，林下有華北落葉松更新和無更新樣方，各層枯落物厚度均勻性存在差異：有更新處，枯落物的未分解層、半分解層、完全分解層之間厚度較均勻；而無更新處，3層枯落物厚度多數不均勻。有更新樣方3層枯落物厚度的平均標準差為0.36 cm，無更新樣方3層枯落物厚度的平均標準差為0.87 cm。

關帝山華北落葉松次生林地表枯落物較厚，多數研究側重于枯落物的生態功能方面，如持水特性[18]、養分循環[19]及其分解速率[20]等。進一步區分層次研究枯落物對華北落葉松更新的影響作用，枯落物總厚度、各層厚度對林下華北落葉松更新影響的顯著性結果見表5?？萋湮锟偤穸?、半分解層和完全分解層厚度對林下華北落葉松更新影響不顯著(P>0.05)，未分解層的厚度對林下更新影響顯著(P=0.04)，未分解層較厚時，可能會阻礙種子接觸土壤，進而影響種子萌發?？萋湮锓謱雍穸鹊木鶆蛐詫α窒赂掠绊戯@著(P=0.04)。

表4 各樣地林下枯落物厚度

表5 枯落物厚度對林下華北落葉松更新影響的顯著性

4 討論與結論

植物在對生境變化的形態和生理響應中表現出不同程度的生態適應性，一般來說，陽性樹種的形態和生理可塑性較差，因而適應性較差，而陰性樹種的可塑性較強，從而可較好地適應復雜多變的環境[16]。華北落葉松天然次生林林下云杉更新良好，而華北落葉松更新不良，與此規律一致。僅有的華北落葉松幼苗和幼樹多集中于林緣或林窗下，這主要是由于這些地方光合有效輻射、空氣溫度優于林內[21-22]。

在適宜分布區內，海拔、坡度、林分類型不是影響華北落葉松林下早期更新的主要因素，而坡向、林分郁閉度和枯落物層則顯著影響華北落葉松林下更新。陽坡更利于華北落葉松更新；林分郁閉度為0.25時更新最好，郁閉度超過0.80時，林下無更新，進一步證明光照是陽性樹種華北落葉松林下更新的限制性因素，一般來說，陽性樹種的存活率隨光照強度降低而下降，但適度的蔭蔽在一定程度上有利于華北落葉松實現林下更新[16]。魏玉龍等[22]認為，林緣效應能促進興安落葉松[Larixgmelinii(Rupr.)Kuzen.]的天然更新，南向林緣光照條件好、光照時間長，更新情況較好。

劉足根等[23]發現，在光照充足和枯落物少的生境中才能見到長白落葉松(LarixolgensisHenry)更新苗，認為光照和地面枯落物是影響其存活和生長的主要因素。華北落葉松種子長度僅約1～5 mm，集中在枯落物層，該層的保水保溫能力為種子的萌發提供了優良條件，而林分更新不良主要是由于更新苗難以成活[17,24]。這是因為幼苗萌發后需進一步扎根土壤，而在枯落物中萌發的幼苗往往由于胚根很難到達土層，從而無法獲得足夠的養分，導致更新苗死亡率增加[17]?？萋湮锏某掷m積累會對植被的自然更新形成阻礙，主要表現為物理上的機械阻隔、化學上的他感作用、生物方面的動物侵害和微生物致病作用等[24]。由于枯落物除了對更新形成阻礙外，還承擔著為土壤提供營養元素的供給，增加土壤肥力的作用，為了使林分天然更新能力能夠維持林分持續發展需要，在林分經營活動中，應及時對大量堆積的枯落物進行適當清理[25]。分層分析枯落物對華北落葉松更新的影響作用表明，未分解層枯落物厚度在2～4 cm，且各層厚度較均勻時，華北落葉松林下更新情況較好，但這只是外業分析結果，需進一步進行室內實驗研究，提出針對枯落物層采取的具體措施。