鮮食棗‘麻姑1 號’棗吊光合及葉綠素熒光特性

溫 婷，張 露，程子珊，朱 博，2，陳伏生，易 敏，諶夢云，李 響

（1.江西農業大學 a.江西特色林木資源培育與利用2011 協同創新中心；b.江西省森林培育重點實驗室， 江西 南昌 330045；2.江西博君生態農業開發有限公司，江西 南城 344700）

棗Ziziphus jujuba屬鼠李科Rhamnaceae 棗屬Ziziphus，原產我國[1]。棗果實富含多種營養元素和糖分，具有滋養、增強免疫力、降血壓等功效[2]。江西省是南方棗主要生產區之一。江西農業大學和江西省南城縣麻姑鮮棗研究所等單位經過多年研究，從南城縣本地農家實生‘半邊紅’中選育出‘麻姑1 號’新品種[3-4]?！楣? 號’具有適應性廣、生長勢強、成熟期早、結果性好、果肉脆爽、果實水分足等特點[3]，適合南方“矮、密、早、豐”的栽培模式，是丘陵山區重點發展的棗樹品種之一。

棗吊即結果枝，是棗樹結果的基本單位[5-9]，主要著生于棗股上，由棗股副芽形成[10]，能進行光合作用并結果[11]。一般認為，棗吊為脫落性結果枝[10]，但栽培中發現棗吊有木質化現象，通常分為木質化棗吊和非木質化棗吊2 種類型[12-14]。與非木質化棗吊相比，木質化棗吊的花期持續時間和發育時間長，生長量和果吊比等更大[15]，木質化棗吊具有優異的結果性能[15-17]，但其調控機制尚不清楚[10]。

光合作用是影響果實品質及產量的重要因素，通常用光合氣體交換參數來反映植物的光合能力。有研究結果表明，與常用的光合氣體交換參數相比，葉綠素熒光參數作為一種研究光合作用機理的“內在探針”，能夠準確、真實地反映植物內在生理特點，是當前研究植物光合作用的重要指標之一[18-19]。所以，較多學者通過研究光合及葉綠熒光特性來了解植物的光合能力及抗逆性，并選育品種[20-23]。目前，已有學者對木質化與非木質化棗吊的外部形態、解剖結構、結果特性、果實品種進行了深入研究[8,12,15,24-25]，關于不同間作方式、不同處理及不同品種之間棗樹的光合特性、熒光特性的研究報道較多[26-29]，但關于木質化棗吊和非木質化棗吊之間光合及葉綠素熒光特性差異的研究鮮有涉及。結合光合氣體交換參數和葉綠素熒光特性2 個指標進行研究，能更準確地反映不同類型棗吊的光合生理。目前，有部分關于不同類型棗吊光合生理的研究報道，但聯合研究光合氣體交換參數與葉綠素熒光特性2 個重要指標的報道較為鮮見。

本試驗中對南方鮮食棗‘麻姑1 號’木質化棗吊和非木質化棗吊的光合參數及葉綠素熒光參數進行了研究，旨在為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地位于江西博君生態農業開發有限公司基地，試驗材料為該基地半遮陰1年生‘麻姑1 號’嫁接苗植株上木質化棗吊和非木質化棗吊葉片。

1.2 方 法

2017年10月中旬，晴天9:00—11:00，每種棗吊類型選擇3 株樣樹，每株選取3 片生長一致、無病蟲害、向陽面的葉片進行各指標的測定。

用Li-6400 光合儀測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等光合作用參數，數據取平均值。

同時，使用Li-6400 光合儀測定2 種棗吊類型棗樹的光合-光響應曲線。光合有效輻射（PAR）梯度設為0、20、50、100、200、400、600、800、 1 000、1 200、140 000、1 600、1 800、2 000、 2 200、2 400、2 600 μmol/(m2·s)，測定在不同光合有效輻射下不同棗吊類型棗樹的Pn變化，繪制光響應曲線。根據光響應曲線得到擬合參數：最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）和表觀量子效率（AQY），比較2 種類型棗吊各參數的差異。

用PAM-2500 熒光儀測定2 種棗吊類型棗樹的熒光參數，包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潛在光化學效率（Fv/Fo），測定PS Ⅱ實際光合量子產量（YⅡ）、PS Ⅱ有效光合量子產量（Fv′/Fm′）、光化學熒光猝滅系數（qP）和非光化學熒光猝滅系數（qN）。參照Demmig-Adams 等[30]、張永平等[31]報道的方法計算PS Ⅱ吸收光能分配比率，包括PS Ⅱ反應中心的天線熱耗散比率（RD）、光化學耗散比率（RP）、非光化學耗散比率（RN）。

同時，用PAM-2500 熒光儀測定2 種棗吊類型棗樹的快速光響應曲線，光合有效輻射（PAR）梯度設為0、4、44、144、280、513、876、1 380、1 966、2 861、4 220 μmol/(m2·s)，繪制2 種棗吊類型棗樹的快速光響應曲線。根據快速光響應曲線得到擬合參數：最大電子傳遞速率（ETRmax）、初始斜率（α）、半飽和光強（IK）、表觀電子傳遞速率（ETR），比較2 種棗吊類型植株的差異。

1.3 數據分析

使用Excel 2010 軟件進行試驗數據統計，使用Orgin 8.0 軟件進行繪圖，使用SPSS 23.0 軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 2 種類型棗吊葉片的光合參數

2.1.1 2 種類型棗吊葉片的基本光合參數

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的光合參數見表1。從表1 可以看出，木質化棗吊與非木質化棗吊的Pn、Ci差異顯著，其中木質化棗吊的Pn為10.616 μmol/(m2·s)，是非木質化棗吊的1.69 倍，木質化棗吊的Ci更低，為327.412 μmol/(m2·s)。木質化棗吊與非木質化棗吊的Gs、Tr均差異不顯著，且均為木質化棗吊的更高，分別為0.270 μmol/(m2·s)、 4.992 g/(m2·h)。說明‘麻姑1 號’木質化棗吊的光合作用能力更強。

表1 2 種類型棗吊葉片的光合參數?Table 1 Photosynthetic parameters of two types of jujube fruit branch leaves

2.1.2 2 種類型棗吊葉片的光合-光響應曲線及其擬合參數

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的Pn對PAR的響應存在一定的差異。對光合-光響應曲線進行擬合，得到光響應擬合曲線，如圖1 所示。從圖1可知，2 種類型棗吊葉片的Pn隨PAR 的增加而上升，至一定范圍后趨于平穩，且在任意相同PAR 下，木質化棗吊葉片的Pn均高于非木質化棗吊。

由圖1 可得出Pnmax、AQY、LSP、Rd和LCP等擬合參數（表2）。由表2 可知，木質化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質化棗吊葉片，對應的值分別為1.621 μmol/(m2·s)、 520.903 μmol/(m2·s)、15.166 μmol/(m2·s) 和0.031。非木質化棗吊葉片的LCP 更高，為36.433 μmol/(m2·s)。 說明木質化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，在弱光下能更好地利用光能，更耐陰，且對強光的適應能力更強。

圖1 2 種類型棗吊葉片的光合-光響應曲線Fig.1 Photosynthetic - light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

2.2 2 種類型棗吊葉片的熒光參數

2.2.1 2 種類型棗吊葉片的基本熒光參數

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的基本熒光參數見表3。從表3 可知，非木質化棗吊與木質化棗吊的熒光參數存在顯著性差異。其中非木質化棗吊的Fo和Fm分別為0.361、1.295，顯著高于木質化棗吊；木質化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo分別為0.754、3.057，顯著高于非木質化棗吊；2 種類型棗吊葉片的Fv差異不顯著。說明木質化棗吊具有較高的光能轉化效率和潛在光合活性。

2.2.2 2 種類型棗吊葉片的PS Ⅱ光合量子產量

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的YⅡ與Fv′/Fm′隨PAR 變化的趨勢如圖2 所示。由圖2 可知，隨著PAR 增強，2 種類型棗吊葉片的YⅡ先上升，后迅速下降，然后趨于平緩，在PAR 相同的條件下，木質化棗吊葉片的YⅡ比非木質化棗吊的高，說明木質化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉化效率；隨著PAR 增強，2 種類型棗吊葉片的Fv′/Fm′先上升，后迅速下降，在PAR 大于1 966 μmol/(m2·s) 時呈逐漸平穩的趨勢，在PAR 相同的條件下，木質化棗吊葉片的Fv′/Fm′比非木質化棗吊的高，說明木質化棗吊有效光合量子產量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率。

表2 2 種類型棗吊葉片的光合-光響應曲線擬合參數Table 2 Characteristic parameters of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

表3 2 種類型棗吊葉片的基本熒光參數Table 3 The basic fluorescence parameters of two types of jujube fruit branch leaves

圖2 2 種類型棗吊葉片的PS Ⅱ實際光合量子產量（YⅡ）與有效光合量子產量（Fv′/Fm′）Fig.2 Comparison between actual photosynthetic quantum yield of PS Ⅱ (YⅡ) and the effective photosynthetic quantum yield (Fv′/Fm′) of 2 types of jujube fruit branch leaves

2.2.3 2 種類型棗吊葉片的qP 與qN

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的qP與qN隨PAR 變化的趨勢如圖3 所示。由圖3 可知，隨著PAR的增強，2種類型棗吊葉片的qP均先迅速下降，后逐漸平穩，而在PAR 相同的條件下，木質化棗吊葉片的qP比非木質化棗吊的高，說明‘麻姑1 號’木質化棗吊葉片具有更強的光合活性；2 種類型棗吊葉片qN的變化趨勢與qP相反，隨著PAR 的增強，先增加，后逐漸平穩，在PAR 相同的條件下，非木質化棗吊葉片的qN比木質化棗吊的更高，說明非木質化棗吊的自我保護能力更強。

2.2.4 2 種類型棗吊葉片的ETR-光響應曲線及其擬合參數

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片的ETR 隨光強變化的趨勢如圖4 所示。由圖4 可以看出，在低PAR 條件下，2 種類型棗吊葉片的ETR 無顯著差異，ETR 與PAR 呈近線性關系；但當PAR 超過280.0 μmol/(m2·s)后，隨著PAR 增加，ETR 漸漸達到飽和，則無明顯線性關系，木質化棗吊的ETR 明顯高于非木質化棗吊?？梢?，在同樣的生存環境下，木質化棗吊比非木質化棗吊的光合電子傳遞能力強。

圖3 2 種類型棗吊葉片的光化學猝滅系數（qP）與非光化學猝滅系數（qN）Fig.3 Comparison of photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of two types of jujube fruit branch leaves

圖4 2 種類型棗吊葉片的ETR-光響應曲線Fig.4 Comparison of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

由ETR-光響應曲線得出的擬合參數見表4，其中α可以用來表示光化學反應的啟動速率，IK反映植物耐強光能力。由表4 可以看出：木質化棗吊的ETRmax、α、IK均比非木質化棗吊的大，說明木質化棗吊光化學反應啟動更快，木質化棗吊較非木質化棗吊對光能的利用率更高，對強光的耐受能力能強。

表4 2 種類型棗吊葉片光響應曲線的擬合參數Table 4 Fitting parameters of the light response curves of two types of jujube fruit branch leaves

2.3 2 種類型棗吊葉片吸收光能的分配

‘麻姑1 號’2 種類型棗吊葉片PS Ⅱ反應中心吸收光能分配情況見表5。由表5 可知，非木質化棗吊的RD為0.911，比木質化棗吊的高，且兩者具有顯著性差異。與RD相反，木質化棗吊的RP、RN比非木質化棗吊的高，分別為0.024 和0.089，且木質化棗吊與非木質化棗吊之間差異顯著。

表5 2 種類型棗吊葉片PS Ⅱ反應中心吸收光能分配比率Table 5 Absorption energy distribution of two types of jujube fruit branch leaves

3 結論與討論

光合作用是植物生長和發育最重要的生理過程，為植物的生長發育提供能量[32-33]。晏巢等[17]對南方鮮食棗木質化與非木質化棗吊葉片的光合效率進行了研究，發現木質化棗吊葉片的Pn、Tr、Pnmax、AQY 較高，非木質化棗吊葉片的LCP 更高。本試驗結果表明，木質化棗吊的Pn、Gs和Tr均高于非木質化棗吊，Ci低于非木質化棗吊；木質化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質化棗吊，LCP 則是非木質化棗吊更高。說明木質化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，具有更強的光合能力，適應性強，與晏巢等[17]的研究結果一致。

植物葉片的葉綠素熒光參數能直接或間接反映光合作用的原初反應、電子傳遞以及CO2同化過程[34]。Fv/Fm和Fv/Fo反映了葉片PS Ⅱ反應中心捕獲激發能的效率、原初光能轉化效率和潛在活性[35]。YⅡ反映了葉片的實際光能轉化效率，該值越大，說明PS Ⅱ光能轉化效率越高，其PS Ⅱ活性越強[36]。Fv′/Fm′反映了光適應下葉片的原初光能轉化效率[37]，qP表示PS Ⅱ中處于開放狀態的反應中心所占的比例，反映植物的光活性[36]。本試驗中，‘麻姑1 號’木質化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于非木質化棗吊，在相同的PAR 條件下，木質化棗吊葉片的YⅡ、Fv′/Fm′、qP顯著高于非木質化棗吊，說明木質化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉化效率，有效光合量子產量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率，更強的光合活性和光合能力，積累的光合產物更多，產量更高。

葉綠素熒光的快速光響應曲線可以反映植物光能的利用效率、耐受強光的能力和光抑制的程度[38-39]。本試驗中結果表明，在相同的PAR 條件下，木質化棗吊的ETR 比非木質化棗吊的大，說明在同樣的生存環境下，木質化棗吊比非木質化棗吊的光合電子傳遞能力強。木質化棗吊的ETRmax、α、IK均顯著高于非木質化棗吊，說明木質化棗吊的光合速率更大，光化學反應的啟動更快，木質化棗吊較非木質化棗吊對光能的利用率更高，對強光的耐受能力更強。

綜上可知，‘麻姑1 號’木質化棗吊的光合能力比非木質化棗吊強，對強光的耐受力更強，說明在實際生產中木質化棗吊對環境的適應能力更強，積累的光合產物更多。但本研究中僅對2種類型1年生棗吊的光合及熒光參數進行了分析，下一步應對不同生長年限棗吊的光合熒光、光合產物及產量進行研究，分析其光合熒光與產量的關系，探索木質化棗吊優異結果特性的調控機制，為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。