阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的空間分布型及抽樣技術

閻雄飛,楊 濤，王亞文，劉永華，李 剛，陳佳平

(1榆林學院 生命科學學院,陜西 榆林 719000；2 陜西省林業科學院,陜西 西安 710082；3 國家林業和草原局長柄扁桃工程技術研究中心,陜西 榆林 719000)

阿拉善舌喙象(DiglossotroxalashanicusSuvrov)，別稱多紋葉喙象、沙地灰牛牛，是陜北沙區危害果樹的一種重要害蟲。該蟲主要寄主為葡萄(Vitisvinifera)、蘋果(Maluspumila)和梨樹(Pyrussorotina)，成蟲以果樹的嫩枝和嫩葉為營養來源，危害嚴重時造成果樹大面積枯梢，嚴重影響果實的產量和品質[1]。瀕危植物長柄扁桃(Amygdaluspcdunculata)是陜北沙區主要生態和經濟樹種，近年來其栽培面積迅速增長，目前僅榆林沙區長柄扁桃人工林種植面積已達到2.88萬hm2，成為沙區農戶脫貧致富的重要支柱產業[2-3]。但是隨著長柄扁桃栽培面積的不斷擴大，相對滯后的管理導致阿拉善舌喙象轉移到沙區人工種植的長柄扁桃上造成危害，并迅速爆發成災，導致長柄扁桃植株大面積枯梢和成片死亡，嚴重威脅著陜北沙區長柄扁桃產業的健康發展。

昆蟲種群空間分布型是指昆蟲種群在一定環境內的空間分布方式[4]。研究有害昆蟲空間分布型，有利于揭示其種群內部和種群之間的空間結構特性，進而掌握害蟲生物生態學特性和發生規律，為害蟲的監測預報和綜合控制提供科學資料[5-7]。目前，關于植食性象甲的空間分布型已有很多報道。如棗飛象(Scythropusyasumatsui)成蟲和幼蟲在陜北棗園的空間分布型均為聚集分布[8-9]；茶麗紋象甲(Myllocerinusaurolineatus)和綠鱗象甲(Hypomecessquamosus)成蟲在茶園茶樹上的空間分布型均為聚集分布[10-11]；危害針葉樹種的云杉樹葉象(Phyllobiussp.)成蟲在云杉上的空間分布呈聚集分布[12]；稻水象甲(Lissorbqptrusoryzqphilus)幼蟲和蛹在稻田田間呈聚集分布[13]，而在新疆稻田間，稻水象甲成蟲開始危害時表現為隨機分布，后逐漸轉變為聚集分布[14]；銀合歡豆象(Acanthoscelidesmacrophthalmus)幼蟲在銀合歡樹上為聚集分布[15]。但迄今為止，國內外有關阿拉善舌喙象空間分布及抽樣技術方面的研究尚未見報道。鑒于此，本研究對陜北沙區長柄扁桃林中阿拉善舌喙象成蟲的空間分布和抽樣技術進行研究，以期為該象甲的預測預報和綜合控制提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于國家林業局長柄扁桃基地(N38°19′22″，E109°41′44″)，屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，年平均最高氣溫為15.6 ℃，最低氣溫為1.8 ℃；年降水量為362.7～371.5 mm，降水主要集中在7-8月；年平均日照時數為2 776.7 h，以5月最多(282.4 h)，12月最少(186.5 h)；全年平均無霜期為210 d；平均海拔高度為1 103.4 m；土壤類型為純砂壤。長柄扁桃種植面積達115 hm2，樹齡為4～7年，平均株高為1.1 m，平均冠幅1.2 m，株行距為2.5 m×3.0 m；樣地內長柄扁桃被害株率為94.7%，枯死率為7.8%，平均蟲口密度9.2頭/株，最高達16頭/株。

1.2 調查方法

于2018年4月阿拉善舌喙象成蟲危害盛期，在國家林業局長柄扁桃種植基地選取具有代表性的樣地進行調查，即樣地距離林地至少50 m，每1 000 m2內的長柄扁桃數量大于100株，每塊樣地的面積為4～6 hm2，共調查5塊樣地，調查方法采用平行線取樣法抽取樣地內受害的長柄扁桃植株，每塊樣地取5條平行線，每條線8株樹，共計40株。由于阿拉善舌喙象個體比較大，主要分布于樹冠的枝條上危害，故采用全株調查法[16-17]，選擇成蟲活動的高峰期，于每天09:00-12:00對每株長柄扁桃上的阿拉善舌喙象成蟲數量進行詳細調查和記錄。為了避免試驗誤差，將采集到的成蟲放入礦泉水瓶中，統計每株長柄扁桃上的阿拉善舌喙象成蟲數量。

1.3 空間分布型的測定

1.3.1 聚集度指標法 先對每塊長柄扁桃樣地中阿拉善舌喙象成蟲的平均蟲口密度(m)和樣本方差(S2)進行計算，采用如下7種常用聚集度指標[6,18]，對阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型進行判定。這些指標分別是：(1) 擴散系數(C):C=S2/m；(2)I指標:I=S2/m-1；(3)負二項分布K指標:K=m2/(S2-m)；(4)CA指標:CA=(S2/m-1)/m；(5)平均擁擠度(m*)：m*=m+(S2/m-1)；(6)聚集度指標(m*/m):指平均擁擠度與平均蟲口密度的比值，即m*/m=1+S2/m-1/m；(7)La/m指標:La/m=(m-C)/(S2+1)。參考聚集度指標的判定標準[5,19]進行判斷，7種聚集度指標的判定標準見表1。

表1 7種聚集度指標判定標準

1.3.2 Iwao的m*-m回歸分析法

利用Iwao[20]提出的回歸方程對空間分布型進行分析。其回歸方程為：

m*=α+βm。

(1)

式中：m*為種群平均擁擠度，m為平均蟲口密度，α代表分布基本成分的平均擁擠度，β代表分布基本成分的空間分布型。

由α值的大小判斷基本成分的平均擁擠度：α<0時表明個體間相互排斥；α=0時表明分布的基本成分是單個個體；α>0時表明分布的基本成分是個體間相互吸引的個體群。由β值的大小確定基本成分的空間分布型：β=1為隨機分布；β<1為均勻分布；β>1為聚集分布。α也代表m*軸上的截距，β則代表回歸斜率。

1.3.3 Taylor冪法則 參考Taylor[18]和蘭星平[21]的方法，確定樣本方差(S2)與平均蟲口密度(m)兩者的對數關系為：

lgS2=lga+blgm。

(2)

式中：a為與抽樣等因素有關的參數，主要受環境影響；b為反映物種聚集特征的參數，不受環境影響。當lga=0，b=1時，在任何密度下種群都表現為隨機分布；當lga>0，b=1時，在一切密度下種群都表現為聚集分布，種群密度與聚集度無關；當lga>0，b>1時，種群在一切密度下都為聚集分布，且聚集度與種群密度為正比例關系，即其隨種群密度的增大而增大；當lga<0，b<1時，隨種群密度的升高，分布越來越均勻[22-24]。

1.4 聚集原因分析

采用Blackith[25]的種群聚集均數對阿拉善舌喙象成蟲的聚集因素進行分析。種群聚集均數(λ)的計算公式為：

λ=mγ/2k。

(3)

式中：γ為χ2分布表中自由度為2k時概率P=0.5所對應的χ2值,k為負二項分布式中K的平均值。當群聚集均數λ≥2時，聚集原因是由昆蟲自身的聚集習性和某些環境因素共同作用引起或其中一個因素引起；當群聚集均數λ<2時，聚集原因可能是某些環境因素(如土壤、植物長勢、棲息環境等)的影響所致，而與昆蟲本身的聚集習性無關[4,7,26]。

1.5 序貫抽樣分析法

阿拉善舌喙象成蟲的最適理論抽樣數和序貫抽樣模型主要利用Iwao[20]的m*-m回歸分析模型進行分析。通過聚集度指標法、回歸分析法和Taylor冪法則確定出空間分布型之后，接著進一步對理論抽樣數和序貫抽樣技術進行分析，以確定出最適理論抽樣數和包含防治上限和防治下限的序貫抽樣模型。

Iwao[20]提出的理論抽樣數的計算公式為：

N=(t2/D2)[(α+1)/mt+β-1]。

(4)

式中：N為最適理論抽樣數；t為一定置信度P下的分布臨界值;D為相對允許誤差，一般取0.1～0.3；mt為分布臨界值下估計的阿拉善舌喙象成蟲數量。

根據Iwao[20]提出的序貫抽樣理論公式，有：

(5)

式中：n為抽樣株數；m0為防治閾值。

1.6 數據處理

采用Excel 2016和SPSS Statistics 17.0軟件對試驗數據進行計算處理，使用Excel 2016進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型

2.1.1 聚集度指標法分析 對人工長柄扁桃林間采集的阿拉善舌喙象數據進行處理，計算得到阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的聚集度指標見表2。表2表明,5塊樣地內阿拉善舌喙象的各個聚集度指標均符合聚集分布的標準，因此確定研究區長柄扁桃林阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型為聚集分布。

表2 阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的聚集度指標

將阿拉善舌喙象雌雄成蟲分開進行統計分析，其空間分布型的聚集度指標見表3和表4。

表3 阿拉善舌喙象雌成蟲空間分布型的聚集度指標

表4 阿拉善舌喙象雄成蟲空間分布型的聚集度指標

由表3和表4可以看出，阿拉善舌喙象雌成蟲和雄成蟲在長柄扁桃上的分布均屬于聚集分布，只是雄成蟲負二項分布值K在5個樣地均大于8，說明阿拉善舌喙象雄成蟲的聚集分布已接近于隨機分布。

2.1.2 Iwao的m*-m回歸分析 通過生物種群空間分布回歸方程m*=βm+α,分析阿拉善舌喙象成蟲平均蟲口密度m和種群平均擁擠度m*的關系，結果見圖1。由圖1可見，阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的回歸分析方程為：m*=1.066 1m+1.100 8，R2=0.988 5，β=1.066 1>1，表明阿拉善舌喙象成蟲的空間分布型為聚集分布；α=1.100 8>0，表明阿拉善舌喙象成蟲分布的基本成分是個體群，并且成蟲個體間相互吸引。

2.1.3 Taylor冪法則分析 將表2中的平均蟲口密度(m)和所對應的方差(S2)進行對數轉換，分析二者對數值之間存在的關系，結果見圖2。由圖2可以看出，阿拉善舌喙象成蟲lgS2-lgm回歸方程為lgS2=1.193 5 lgm+0.245 3，R2=0.931，其中lga=0.245 3>0，b=1.193 5>1，S2/m=amb-1，表明在任何密度下阿拉善舌喙象成蟲均表現為聚集分布，且聚集度與平均蟲口密度呈正比，即隨平均蟲口密度的增大而升高。

圖1 阿拉善舌喙象成蟲空間分布型的m*-m回歸分析

2.2 阿拉善舌喙象成蟲聚集因素分析

利用種群聚集均數λ對阿拉善舌喙象成蟲的聚集原因進行分析，先使用比例內插法估值計算γ值，再結合平均蟲口密度m、負二項分布指數K求出各個樣地的聚集均數λ值，所得結果見表5。表5表明,5塊長柄扁桃樣地中，阿拉善舌喙象的聚集均數均大于2，說明阿拉善舌喙象成蟲的聚集是由阿拉善舌喙象自身的聚集習性和某些環境影響因素共同作用的結果。

表5 阿拉善舌喙象成蟲的種群聚集均數

2.3 阿拉善舌喙象成蟲的抽樣技術

2.3.1 最適理論抽樣數的確定 依據m*-m回歸模型確定參數α=1.066 1，β=1.100 8,由此可以得出，阿拉善舌喙象的最佳抽樣理論模型為:N=t2/D2(2.066 1/m+0.100 8)，然后計算出阿拉善舌喙象在不同平均蟲口密度下的最適抽樣理論數見表6。由表6可以看出，在相同的D值下，隨著平均蟲口密度(m)的增大，最佳抽樣理論數減??；在相同的m值下，隨著D值的增大，最佳抽樣理論數減小，即相對允許誤差D和抽樣數成反比。

表6 阿拉善舌喙象成蟲的最佳抽樣理論數

表7 阿拉善舌喙象成蟲的序貫抽樣表

3 討 論

種群的空間分布型是昆蟲種群的主要特性之一，可以揭示種群內部和種群之間的空間結構特性，對了解害蟲種群的動態、擴散行為及害蟲的預測預報和有效控制具有重要的科學意義[4,27]。本研究結果表明，阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的空間分布型為聚集分布，分布的基本成分為個體間相互吸引個體群，其密度越大，個體群的聚集度越高。5塊長柄扁桃樣地中的聚集均數λ均>2，說明阿拉善舌喙象成蟲的聚集是阿拉善舌喙象自身的聚集習性和某些環境因素共同作用的結果，這與棗飛象[9]、稻水象甲[14,28]、綠鱗象甲[11]、茶麗紋象甲[10]、云杉樹葉象[12]等植食性象甲成蟲的研究結果相一致。

一般來說，植食性象甲通常具有聚集危害的習性，通常為雄象甲成蟲先取食危害，然后通過糞便或后腸釋放聚集信息素招引雌象甲聚集危害[29-30]。調查過程中發現，在長柄扁桃樣地內，阿拉善舌喙象雄蟲先出土在1年生枝條的韌皮部取食危害，隨后雌雄成蟲逐漸聚集取食危害，究竟引起象甲聚集的原因是阿拉善舌喙象本身存在聚集信息導致的聚集取食，還是食物、環境等導致的聚集現象，還需要進一步研究。

據報道，阿拉善舌喙象主要取食蘋果和葡萄的嫩枝補充營養[1]。近年來，發現該蟲轉移到陜北沙區人工種植的長柄扁桃林上取食危害，造成長柄扁桃植株大面積枯梢和成片死亡，嚴重威脅著陜北沙區長柄扁桃林的健康。林間調查發現，在整個樣地的所有長柄扁桃林內，幾乎每株長柄扁桃都受到阿拉善舌喙象的危害，長柄扁桃上成蟲的蟲口密度最多達到16頭/株。觀察發現，阿拉善舌喙象成蟲日活動節律非常特殊，阿拉善舌喙象成蟲在上午08:00點左右開始從沙中鉆出，爬上長柄扁桃補充營養進行危害，09:00-12:00達到危害的高峰期，下午大約14:00蟄伏到沙土中，約在17:00再次鉆出沙面進行取食危害，約在17:30又再次蟄伏到沙土中。因此選擇 09:00-12:00的危害高峰期調查阿拉善舌喙象成蟲的數量，更為符合客觀實際。

阿拉善舌喙象幼蟲在沙地中越冬，成蟲鉆出沙地后遷移到長柄扁桃上取食危害，所以防治該象甲的最佳時期在成蟲期。因此，建立調查阿拉善舌喙象空間分布的抽樣技術對于預測預報和制定管理對策非常重要。本研究確定了阿拉善舌喙象成蟲在長柄扁桃上的最佳理論抽樣公式、序貫抽樣模型公式和防治指標。林間進行阿拉善舌喙象蟲情調查時，在不同相對允許誤差值和估計的蟲口密度下確定最適理論抽樣數；在同一允許誤差內，不同蟲口密度下的最適理論抽樣數隨成蟲數量的增大而減小。因此，在抽樣調查時，通過預估長柄扁桃林中阿拉善舌喙象成蟲的蟲口密度，確定抽樣的長柄扁桃數量，當蟲口密度較低時，適當增加長柄扁桃樹的抽樣株數，反之，長柄扁桃樹的抽樣株數可適當減少。利用建立的阿拉善舌喙象成蟲的序貫抽樣表，可以計算出不同防治閾值下所對應的防治上下限；在實際防治中，若林間調查的阿拉善舌喙象成蟲數量累計大于上限值時，應立即采取防治措施進行防治；若成蟲累計數量小于下限時，則不需要進行防治。這樣既減小了調查的盲目性，可以節省大量的人力、財力及物力，同時又提高了調查的準確性，保證了防治效果，對阿拉善舌喙象的田間預測預報及制定相應的防治策略具有重要意義。