生物質炭對草坪土壤微生物碳代謝群落結構的影響

馬濤 余江敏 王瑾 馬小芳 王聰 鄧立寶 弓雪 楊經良 楊苛 鐘莉傳

摘要：【目的】探明不同用量生物質炭對草坪土壤微生物多樣性特征的影響，為生物質在草坪土壤中的應用提供理論依據?！痉椒ā恳圆萜和寥罏檠芯繉ο?，以不施用生物質碳為對照，設8、20、40和200 kg/m2共4個生物質炭用量處理，對照和4個處理分別標記為BC0、BC8、BC20、BC40和BC200。播種5個月后采集0～30 cm土壤，測定土壤有機碳、全氮、水溶性碳和微生物量碳含量及土壤微生物碳代謝群結構，分析不同用量生物質炭對草坪土壤微生物碳代謝群落的影響?！窘Y果】與對照BC0相比，施用生物質炭處理的土壤全氮含量顯著增加（P<0.05，下同），BC40和BC200處理的土壤有機碳顯著增加，BC200處理的水溶性碳顯著增加，而土壤微生物量碳無顯著變化（P>0.05）。BC20處理的土壤平均光密度（AWCD）值較對照BC0提高12.4%，BC200處理的AWCD值則較對照降低51.3%。BC20處理增加了生物群落結構AWCD值，利用胺類物質微生物活性顯著提高;BC200處理降低了土壤微生物數量，對利用多聚物類物質微生物的負面影響最小。主成分分析結果表明，第一主成分可解釋變異的86.06%，主要為代謝吐溫40、吐溫80、L-絲氨酸、D-半乳糖酸內脂、D，L-α-磷酸甘油和4-羥基苯甲酸等六種碳源物質引起的，能有效區分適量（BC8、BC20、BC40）和過量（BC200）施用生物質炭含量處理的草坪土壤。相關分析結果表明，土壤微生物量碳與i-赤蘚糖醇的光密度值呈顯著正相關;土壤有機碳和水溶性碳含量與L-精氨酸、L-絲氨酸等多種碳源的光密度值呈顯著或極顯著（P<0.01）負相關?！窘Y論】適量施用生物質炭可提高草坪土壤的微生物數量和活性。施用生物質炭的草坪土壤利用 L-精氨酸、L-天門冬酰胺的能力較強，但對利用L-蘇氨酸、i-赤蘚糖醇、D-木糖和2-羥基苯甲酸等碳源基質的利用能力較弱。建議在種植草坪草時，生物質炭的施用量控制在20 kg/m2以內。

關鍵詞： 生物質炭;草坪土壤;土壤微生物;碳代謝群落結構

中圖分類號： S154.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）11-2986-08

Effects of biomass carbon on microbial carbon metabolic community structure in turf-grass soil

MA Tao1， YU Jiang-min1， WANG Jin2， MA Xiao-fang3， WANG Cong3， DENG Li-bao4，

GONG Xue5， YANG Jing-liang1， YANG Ke1， ZHONG Li-chuan1*

（1Guangxi Agricultural Vocational and Technical University， Nanning? 530007， China; 2Agricultural Resources and Environment Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China; 3College of Forestry， Guangxi University， Nanning? 530004， China; 4Horticulture Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China; 5Corn Research Institute， Guangxi Academy of

Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of different amounts of biochar on the microbial diversity characteristics of turf-grass soil， and to provide a theoretical basis for the application of biomass in turf-grass soil. 【Method】Taking turf-grass soil as the research object and no biochar as the control， four biochar dosage treatments of 8， 20， 40 and 200 kg/m2 were set， control and four treatments were marked as BC0， BC8， BC20， BC40 and BC200. After 5 months of sowing， 0-30 cm soil was collected， the contents of soil organic carbon， total nitrogen， water-soluble carbon， microbial biomass carbon and the structure of soil microbial carbon metabolism group were measured， and the effects of different amounts of biochar on turf-grass soil microbial carbon metabolism community were analyzed. 【Result】Compared with the control BC0， the total nitrogen content of soil treated with biochar increased significantly （P<0.05， the same below）， the soil organic carbon of BC40 and BC200 increased significantly， the water-soluble carbon of BC200 increased significantly， but the soil microbial biochar did not change significantly（P>0.05）. The average well color development （AWCD） of soil treated with BC20 was 12.4% higher than that of the control BC0， and the AWCD value of soil treated with BC200 was 51.3% lower than that of the control. BC20 increased the average optical density of biological community structure， and the microbial activity was significantly improved due to the use of amines; BC200 reduced the number of soil microorgani-sms and had the least negative impact on the use of polymer microorganisms. The results of principal component analysis showed that the first principal component could explain 86.06% of the variation. It was caused by six carbon source substances such as tween 40， tween 80， L-serine， D-galactose acid lipid， D，L-α-glycerophosphateand 4-hydroxybenzoic acid， which could effectively distinguish turf-grass soil treated with appropriate amount （BC8， BC20， BC40） and excessive （BC200） biochar content. The results of correlation analysis showed that there was a significant positive correlation between soil microbial biochar and the optical density of i-erythritol. The contents of soil organic carbon and water-soluble carbon were significantly or extremely（P<0.01） negatively correlated with the optical density of L-arginine， L-serine and other carbon sources. 【Conclusion】Appropriate application of biochar can improve the number and activity of microorga-nisms in turf-grass soil. The turf-grass soil with biochar has strong ability to utilize L-arginine and L-asparagine， but weak ability to utilize carbon source substrates such as L-threonine， i-erythritol， D-xylose and 2-hydroxybenzoic acid. It is suggested that when planting turf-grass grass， the application amount of biochar should be controlled within 20 kg/m2.

Key words： biochar; turf-grass soil; soil microorganism; community structure of carbon metabolism

Foundation item： Guangxi Natural Science Foundation （2019GXNSFBA245096）; Guangxi University Scientific Research Project（2020KY36014， LX2014590） Scientific Research and Technology Development Project of Guangxi Agricultural Vocational and Technical College （YKJ2025）

0 引言

【研究意義】隨著城鎮化進程的加快和人們對美好生活環境要求的提高，種植綠化草坪已成為城鎮中美化環境的重要方式。由于綠化草坪面臨土壤容重較大、肥力水平低、物理結構性差和重金屬污染風險大等制約問題，通常難以達到預期的綠化效果（張明等，2019）。生物質炭是生物質在無氧或缺氧條件下高溫裂解的固體產物，具有含碳量高、多孔、堿性和吸附力強等特性，可作為土壤調理劑施入土壤，具有增加土壤微生物多樣性、改變土壤養分循環及促進作物生長等作用（Harter et al.，2014）。因此，探討生物質炭對草坪土壤微生物群落的影響，以期利用生物炭改善草坪土壤的生物結構、促進養分循環和利用，進而提高土壤養分含量并減少化肥施用?！厩叭搜芯窟M展】目前，已有較多關于生物質炭對不同類型土壤微生物多樣性影響的研究（李艷春等，2018;鄭子喬和祝經倫，2019;陸人方等，2020;馮慧琳等，2021）。生物質炭的原料、制備溫度、用量等均可影響土壤微生物群落，生物質炭可增加土壤微生物多樣性，刺激土壤有益微生物或抑制有害微生物的生長，進而提升土壤地力（Harter et al.，2014;Kolton et al.，2017）。 Jiang等（2016）研究表明，低量生物質炭添加可提高土壤微生物量，對微生物群落組成影響較小。盧偉偉等（2020）研究表明，與制備溫度300 ℃相比，500 ℃制備的生物質炭對土壤微生物群落的影響程度更大。也有相關研究對生物質炭改變土壤微生物群落的種類和機理進行探索。Jaiswal等（2014）通過盆栽試驗研究發現，桉樹和溫室廢渣生物質炭均能有效抑制黃瓜立枯絲核菌的生長。Van Zwieten等（2015）通過田間和溫室試驗發現，生物質炭可提高土壤pH，進而提高磷和鉬的活性，使菌根侵染率和固氮量增加。李航（2016）研究指出，施用香蕉生物質炭可顯著改善土壤理化性質，增加細菌、真菌、叢枝菌根真菌和固氮菌的數量。Gao等（2017）通過田間試驗發現，土壤酶活性增加（磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、脫氫酶和脲酶）是生物質炭提高日本南瓜產量的主要原因之一?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于生物質炭的研究多集中于大田作物及經濟作物等，鮮見有生物質炭對草坪土壤微生物碳代謝多樣性的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】采用Biolog-ECO微平板法，研究不同生物質炭含量草坪土壤的微生物碳代謝功能群結構，以期探明不同用量生物質炭對草坪土壤微生物多樣性特征的影響，為生物質在草坪土壤中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試土壤為沙壤土，土壤 pH 8.4，容重1.33 g/cm3，有機碳12.10 g/kg，全氮0.86 g/kg。

供試草種為3個草地早熟禾品種（Poa pratensis L.），分別為午夜（Midnight）、解放者（Liberator）和超級哥來德（NuGlade）。3個品種按照1∶1∶1比例混合。

生物質炭購自北京大興區李家場生物質燃氣站，原料為制作蘑菇原料殘渣（木屑89%、麥麩10%和石灰1%）、果木和作物秸稈混合物，400～500 ℃下裂解3 h制成，含碳量78.01%、氧元素含量17.85%、鉀元素含量4.14%。施用前磨碎過2 mm篩備用。

1. 2 試驗方法

采用田間試驗，以不施用生物質碳為對照，設4個生物質炭用量處理，生物質炭用量分別為8、20、40和200 kg/m2，對照和處理分別標記為BC0、BC8、BC20、BC40和BC200，每處理3個重復，小區為邊長2 m的正方形，面積4 m2，完全隨機區組排列，共15個小區。稱取所需用量的生物質炭撒施于土壤表層，人工與0～30 cm土層土壤混合均勻后，撒播草種，播種量為15～20 g/m2。5個月后用土鉆采集0～30 cm土層土壤，采用五點法取樣，采集的土壤樣品分成2份，一份風干過篩用于測定有機碳、全氮、水溶性碳和微生物量碳;另一份迅速過2 mm篩，并除去草根、植物殘體和蚯蚓等雜質，調節土壤濕度至50%左右的田間持水量，25 ℃密閉容器內培養1周，容器中放入20 mL水和20 mL濃度為1 mol/L的NaOH溶液，以保持濕度和吸收培養期間釋放的CO2。預培養的土壤盡快測定微生物碳代謝群落結構，或在5 ℃冷藏。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 土壤性質測定 有機碳用外加熱重鉻酸鉀容量法測定，全氮用半微量凱氏定氮法測定，水溶性碳用K2SO4浸提法（1∶2.5 土水比）測定，土壤微生物量碳用氯仿熏蒸浸提法測定（林啟美等，1999）。

1. 3. 2 土壤微生物碳代謝群落結構測定 土壤微生物碳代謝群落結構采用Biolog-ECO微平板測定（曹均等，2010），微孔板含有31種不同碳源。稱取10.00 g預培養的表層草坪土壤于250 mL三角瓶中，加入90 mL去離子水，4 ℃振蕩浸提1 h（180 r/min），靜置3 min后吸取2 mL至30 mL試管中，加入18 mL去離子水，充分混和后吸取2 mL至另一試管中再加入18 mL去離子水得到草坪土壤10-3的稀釋液，將稀釋好的草坪土壤懸液倒入塑料槽中，用8道加樣槍吸取150 μL至ECO板的微孔中。25 ℃下培養，每24 h在自動酶標儀（BioTek ELX800，美國）590 μm處讀取光密度值，直至光密度值不再變化為止。

采用72 h時的平均光密度（Average well color development，AWCD）進行主成分分析（PCA）和利用碳功能群結構等分析，AWCD用下式計算：

AWCD=∑（C-R）/n

式中，C 為每個孔的吸光值，R為空白空的吸光值，n為平板上的碳源底物數量。

1. 4 統計分析

采用Excel 2007進行數據整理，以SPSS 13.0進行統計分析，采用單因素方差分析（ANOVA）進行顯著性檢驗，Duncan多重比較進行不同處理間均值的顯著性差異比較，Pearson’s相關系數法進行相關分析。

2 結果與分析

2. 1 生物質炭對草坪土壤有機碳、全氮、水溶性碳和微生物量碳的影響

由表1可知，草坪土壤的有機碳、全氮、水溶性碳和微生物量碳均隨著生物質炭用量的增加而增加。與不施用生物質炭的對照BC0相比，施用生物質炭處理的土壤全氮含量均顯著增加（P<0.05，下同）;BC40和BC200處理的土壤有機碳含量顯著增加，BC200處理的水溶性碳含量顯著增加;施用生物質炭后，各處理間微生物量碳含量差異不顯著（P>0.05，下同），但各處理的微生物量碳含量較對照BC0均有提高，BC40和BC200處理的微生物量碳含量達較高值，說明生物質炭的施入對土壤微生物量具有一定的促進作用。

2. 2 生物質炭對土壤AWCD值的影響

AWCD值反映土壤微生物總體利用全部31種基質的程度，也是土壤微生物量和微生物活性的指標。AWCD值越大，微生物總體利用全部基質的能力越強，或微生物數量較多、活性較高。從圖1中可看出，在培養初期24 h，AWCD值很低，且變化較小，不同處理間無明顯差異;隨著培養時間的延長，在48～144 h培養期間，AWCD值呈指數增加，且不同處理間差異增大;在培養144 h后，BC20處理的AWCD值達1.27，較對照BC0的AWCD值（1.13）提高12.4%;但生物質炭用量過高的BC200處理，其AWCD值大幅降低，在培養144 h后AWCD值為0.55，較對照BC0處理降低51.3%。

2. 3 生物質炭對不同碳源的利用強度及土壤微生物群落多樣性的影響

Biolog-ECO微平板含有31種碳源基質，根據其特性可分為六大類：糖類（7種）、羧酸類（9種）、氨基酸類（6種）、胺類（2種）、多聚物類（4種）和芳香化合物類（3種）（Preston et al.，2002）。其光密度值在一定程度上能反映土壤中代謝六大類碳源物質的微生物多樣性。不同生物質炭用量處理下土壤微生物群落對同一類型碳源的利用強度存在明顯差異。圖2結果顯示，BC20處理AWCD值增加主要是由利用胺類物質微生物活性顯著提高導致的;BC200處理對利用多聚物類物質微生物的負面影響最小，與對照BC0相比降低不顯著，而利用氨基酸、胺類、芳香化合物、糖類和羧酸類微生物活性顯著降低，這是BC200降低微生物活性的主要原因;生物質炭施入量低于40 kg/m2時糖類、氨基酸、多聚物和芳香化合物類相對于對照BC0均無顯著差異，其中對利用氨基酸碳源微生物的影響最小。

2. 4 土壤微生物碳代謝特征與土壤性質的相關性

由表2可知，土壤微生物量碳與i-赤蘚糖醇的AWCD值呈顯著正相關;土壤有機碳與L-精氨酸、L-天門冬酰胺、4-羥基苯甲酸、L-絲氨酸、D，L-α-磷酸甘油和腐胺的AWCD值呈極顯著負相關（P<0.01，下同），與D-半乳糖酸內脂和土溫40的AWCD值呈顯著負相關，與肝糖的AWCD值呈顯著正相關;土壤水溶性碳含量與L-精氨酸和L-絲氨酸的AWCD值呈極顯著負相關，與D-半乳糖酸內脂、L-天門冬酰胺、4-羥基苯甲酸、D，L-α-磷酸甘油和腐胺的AWCD值呈顯著負相關。其他碳源物質的AWCD值與土壤有機質、微生物量碳及水溶性碳間的相關性未達顯著水平。以上結果表明，土壤微生物總量主要取決于利用i-赤蘚糖醇物質的微生物群落數量;同時利用L-精氨酸、L-天門冬酰胺、4-羥基苯甲酸、L-絲氨酸、D，L-α-磷酸甘油和腐胺的微生物群落數量隨著土壤有機質含量的增加而降低，而土壤水溶性碳含量的增加也可導致利用L-精氨酸和L-絲氨酸微生物群落數量的降低。

2. 5 生物質炭對土壤微生物碳源利用的主成分分析和載荷因子

主成分分析（PCA）結果（圖3）顯示，第一主成分（PC1）可解釋變異的86.06%，主要是代謝吐溫40、吐溫80、L-絲氨酸、D-半乳糖酸內脂、D，L-α-磷酸甘油、4-羥基苯甲酸等6種碳源物質引起的（表2），PC1將適量（BC8、BC20、BC40）和過量（BC200）施用生物質炭處理的草坪土壤區分開來。施用適量生物質炭處理（BC8、BC20、BC40）的草坪土壤微生物碳代謝群落與對照（BC0）無顯著差異，過量施用生物質炭處理（BC200）的草坪土壤微生物碳代謝群落與對照（BC0）差異顯著（圖3，各處理相對于BC0之間橫坐標距離）。第二主成分（PC2）解釋變異的7.92%，不僅將過量施入生物質炭處理（BC200）的草坪土壤區分開來，也將適量施用生物質炭處理（BC40）的草坪土壤與其他處理基本區分開來（圖3，各處理相對于BC0之間縱坐標距離）。PC1和PC2累計解釋了代謝31種碳源基質變異的93.98%，說明2個主成分是微生物群落碳源基質利用變異的主要來源，可解釋變異的大部分信息。

從AWCD值來看（表3），不同生物質炭用量的土壤利用L-精氨酸、L-天門冬酰胺的能力較強，其AWCD值在1.000以上;而利用L-蘇氨酸、i-赤蘚糖醇、D-木糖、2-羥基苯甲酸4種基質的能力較弱，其光密度值均小于0.030，特別是對芳香類的2-羥基苯甲酸基本無利用能力。

主成分分析中的載荷因子可反映不同草坪土壤碳代謝的差異，絕對值越大表明該基質的影響越大。表3顯示，不同生物質炭含量的草坪土壤微生物代謝基質可分為2個主成分，PC1荷載在0.200以上的有13種基質，荷載在0.25以上的有5種基質，其中多聚物占2種;PC2荷載在0.25以上的基質有5種。說明供試的大部分草坪土壤微生物碳代謝功能群結構差異主要體現在PC1荷載因子高的基質上，特別是多聚物中的吐溫40和吐溫80，但一些草坪土壤微生物碳代謝功能群結構的差異也反映在利用PC2荷載因子較高的基質上。

3 討論

不同生物質炭用量可顯著影響土壤微生物碳代謝群落結構。光密度值指示微生物利用基質的能力，反應微生物數量與活性。本研究發現，BC8和BC20處理可提高土壤AWCD值，BC20的AWCD值最高，比對照BC0提高12.4%，但生物質炭用量更高的BC200處理，AWCD值大幅降低，培養結束時較對照BC0處理降低51.3%。一方面原因可能是由于高量施用生物質炭加入灰分過多，導致土壤pH過高，從而降低了微生物活性;且大量加入生物質炭后土壤過于疏松，導致水熱變化快，也不利于微生物的生長;此外，生物質炭所蘊含的芳香族等有害物質也可能對土壤微生物存在抑制作用（姬強等，2019）。不同生物質炭用量顯著影響草坪土壤微生物對碳源的利用能力及多樣性。本研究中，施入低量生物質炭的BC8和BC20處理提高了土壤微生物對碳源的利用能力和多樣性，但生物質炭用量過多的BC200處理顯著減低了微生物的利用能力和多樣性BC8和BC20處理提高草坪土壤微生物數量和活性，可能是由于生物質炭中含有微量的可利用有機碳，可作為微生物生長繁殖的基質。Luo等（2013）研究表明，生物質炭的多孔結構和表面特性，可為微生物生存提供附著位點和較大空間;此外，生物質炭能調節土壤酸堿度，提供礦質元素，改善土壤微環境，從而有利于微生物生長繁殖（何緒生等，2011）。這些均與本研究中低量施入生物質炭提高微生物數量和活性的結果一致。

本研究的相關分析結果表明，土壤有機碳和水溶性碳與部分碳源的AWCD值存在顯著或極顯著相關性，而土壤微生物量碳僅與i-赤蘚糖醇的AWCD值呈顯著正相關，與其他碳源的AWCD均無顯著相關性。說明Biolog-ECO微平板的AWCD值僅可指示土壤中極少部分微生物及其活性。土壤有機質、全氮、堿解氮等基礎理化性質（彭芳芳等，2013），以及土壤重金屬含量（王秀麗等，2002）可能是引起光密度值與土壤微生物量碳不相關的原因。此外，本研究中土壤有機碳和全氮含量僅為1.21%和0.86 g/kg，表明土壤養分貧瘠，也可能影響微生物的數量和活性。

添加生物質炭可提高根際土壤微生物對糖類、氨基酸類、羧酸類和聚合物類碳源的利用能力（胡瑞文等，2018;周鳳，2018），但當生物炭用量過多時，會降低土壤微生物對酚酸類碳源的利用能力，而對碳水化合物類、氨基酸類和胺類碳源無顯著影響（胡瑞文等，2018）。本研究發現，BC20處理AWCD值增加主要是由利用胺類物質微生物活性顯著提高導致的，BC20處理還提高了利用糖類、多聚物類和氨基酸類微生物的活性;BC200處理降低土壤微生物數量主要是由降低利用胺類和羧酸類微生物活性引起的，而對利用多聚物類碳源微生物的負面影響最小。上述結果與胡瑞文等（2018）、周鳳（2018）的研究結果相似，但本研究中BC20處理降低了土壤微生物羧酸類碳源利用能力，與二者研究得出施入生物質炭還可提高根際土壤微生物羧酸類碳源利用能力的結果不一致，可能是由生物質炭的種類和施入對象不同造成的。本研究的微生物碳主要來自蘑菇殘渣（主要成分為木屑和麥麩）、果木和作物秸稈混合物，施用對象為草坪土壤;而二者研究中的生物質炭分別來自廢棄果樹枝條和稻殼，施用在塿土和烤煙土壤上，不同的生物質炭種類和土壤生態環境造成了不同的土壤微生物類群。

在主成分分析中，提取的主成分反映變量的信息。在生物質炭對烤煙根際微生物主成分的影響中，PC1和PC2分別可解釋所有變量的41.60%和37.13%，2 個主成分累積方差貢獻率為78.73%（胡瑞文等，2018）;在重金屬鎘脅迫下生物質炭對土壤微生物的影響中，PC1和 PC2分別占微生物群落碳源利用率總變異的 63.19%和 22.47%，2個主成分的累積方差貢獻率為85.66%（張秀等，2016）。而本研究中，僅PC1就可解釋86.06%的變異，已超過以上2個研究中PC1和PC2的累計方差貢獻率。說明施用不同用量生物質炭草坪土壤的微生物碳代謝特征更相似，這可能與供試土壤長期單一種植作物導致微生物種類降低有關。

4 結論

適量施用生物質炭可提高草坪土壤的微生物數量和活性。施入生物質炭的草坪土壤利用L-精氨酸和L-天門冬酰胺的能力較強，而對L-蘇氨酸、i-赤蘚糖醇、D-木糖和2-羥基苯甲酸等碳源基質的利用能力較弱。建議在種植草坪草時，生物質炭用量控制在20 kg/m2以內。

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收稿日期：2021-08-17

基金項目：廣西自然科學基金項目（2019GXNSFBA245096）;廣西高?？蒲许椖浚?020KY36014，LX2014590）;廣西農業職業技術大學科學研究與技術開發計劃項目（YKJ2025）

通訊作者：鐘莉傳（1975-），https：//orcid.org/0000-0003-4283-1059，副教授，主要從事土壤肥料及農產品質量安全教學及研究工作，E-mail：403645699@qq.com

第一作者：馬濤（1984-），https：//orcid.org/0000-0002-2946-2984，博士，副教授，主要從事土壤修復和土壤微生物研究工作，E-mail： 379639080@qq.com