七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜種群的調控作用

晁文娣，呂昭智*，趙 莉，張 鑫，高桂珍，張 蘋

(1.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052；2. 中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，烏魯木齊 830011；3. 新疆農業大學林學與園藝學院，烏魯木齊 830052)

棉蚜Aphisgossypii屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae蚜屬Aphis，是一種世界性的農業害蟲，廣泛分布于世界各地區，尤其對棉花的影響極大(梁彥等, 2013; 馮麗凱等, 2015; Akk?prü, 2018)。其主要通過口器刺吸棉花汁液和分泌蜜露兩種方式影響棉花生長發育及棉絮產量，由于棉蚜為害時間長、危害重、繁殖快、對田間生態系統適應能力強等特點，極易暴發成災，給棉花生產造成巨大的損失(馬祁, 2002)。大量研究表明天敵是有效控制棉蚜暴發成災的重要因子之一，其中捕食性天敵起著主要作用(畢守東等, 2000; Bianchietal., 2003; Bianchietal., 2007)。與草蛉Chrysopidae、蜘蛛Araneida等捕食性天敵相比，棉田中瓢蟲數量與棉蚜數量的相關性最大，對棉蚜的控制作用最強，在棉田生態系統害蟲的生態調控中發揮著重要作用(戈峰等, 2002; 潘洪生等, 2018)。在我國各棉區，每年小麥收割后就會有大量的瓢蟲遷入棉田，此階段棉蚜的種群數量也隨天敵的數量多少而發生變化，許多研究顯示瓢蟲與棉蚜種群數量呈較明顯的跟隨效應，前者比后者滯后時間大約一周(Ali, 2013; 于漢龍等, 2014)。前期的大量研究都認為當益害比在1 ∶150～1 ∶300范圍內時，天敵可以有效控制住棉蚜，不需要進行化學防治(林德成等, 2000; 馮宏祖等, 2000)。但是這些益害比指標大多數是在實踐中提出的經驗性指標，缺乏確切的理論依據作為支撐，并且21世紀以來，氣候和作物結構均有變化，且此類研究較少，傳統的經驗性指標無法準確反映當前棉田中益蟲具體對田間棉蚜的實際控制效果。七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata作為棉蚜的一種重要天敵，有著極強的捕食棉蚜能力，1頭成年的七星瓢蟲每天捕食棉蚜的最大量可達220.7頭，對控制田間棉蚜的發生有著重要作用(顏金龍等, 2016)；且在我國分布廣泛(新疆棉區、黃河流域棉區和長江流域棉區均有分布)，近年來已實現規?；斯わ曫B技術，采用七星瓢蟲作為天敵試驗材料，更有利于將試驗成果應用到大田實踐當中(程英等, 2006)。因此，在本試驗中天敵以七星瓢蟲為例，通過密度-天敵雙因素控制試驗，研究天敵控制棉蚜的防治指標(防治閾值)，從而為棉蚜的生態調控與綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試地點

試驗地點為新疆維吾爾自治區烏魯木齊市中國科學院新疆生態與地理研究所試驗田(N: 43.5150°, E: 87.3355°)。

1.2 供試蟲源

棉蚜蟲源：于2018年8月初采自新疆石河子市121團棉田，帶回實驗室后采用搭葉法將其及時接種于試驗區棉花葉片上，待棉蚜繁殖至三代以后，選擇長勢一致、6～8葉期的健壯棉花，將棉蚜接在棉株上部較嫩的葉片上進行繁殖，備用。

七星瓢蟲蟲源：于2018年8月中旬從福建艷璇生物防治技術有限公司(福建省福州市)購買，屬人工飼養且為同一批次的成蟲，羽化時長一致。試驗開始前在實驗室用棉蚜進行飼養，備用。

1.3 供試棉花

供試棉花為常規棉品種“新陸早61號”，用點穴法播種在花盆里(口徑25 cm，高22 cm)，待長至6～8葉期備用。

1.4 試驗方法

試驗于2018年8月23日至9月14日進行，根據棉田間常見的瓢蚜比范圍，設置3個棉蚜初始密度，分別為200、400、800頭/株；3個天敵水平：1、2、4頭七星瓢蟲，并設置無天敵的對照組，將其進行組合，即12種處理(見表1)，每個處理設置5次重復。待繁殖出足量棉蚜，分別挑選每株棉蚜(各齡蚜蟲為自然環境下的隨機分布)達到200、400和800頭以上的棉花各20株，并將多余棉蚜剔除，按處理分別引入不同數量的七星瓢蟲(已饑餓處理24 h)，為了盡量消除瓢蟲性別差異對棉蚜捕食數量產生影響，因此同一處理選用的成蟲為50%的雌性，50%的雄性，若處理組僅投放1頭，則均選擇雌性七星瓢蟲。然后將整株用尺寸為20 cm×30 cm的尼龍紗袋(60目)罩好并系緊，并做好標記。每5 d定時監測棉蚜種群數量(包括無翅若蚜、無翅成蚜和有翅蚜)。在試驗過程中，及時供給棉花充足的水分；另外，每日9 ∶00對瓢蟲數量和產卵情況進行檢查，若發現產卵，立刻將其移除；若發現有死亡現象及時補充。

1.5 統計分析

利用Excel 2007對每次監測棉蚜的數量進行統計分析，計算棉蚜種群增長率、控制效果，應用Origin 9.0軟件進行制圖和多項式函數擬合，數據一般由平均值±標準誤(SE)表示。采用SPSS20.0軟件雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析棉蚜初始密度和七星瓢蟲對棉蚜種群數量的影響是否顯著，以Tukey HSD法對各處理組的防治效果進行多重比較，分析各處理組的差異顯著性(顯著性水平α=0.05)。

表1 不同處理試驗設計

棉蚜種群增長率以及控制效果計算公式如下：

(1)

(2)

注：Nt表示第n天棉蚜種群數量，N0表示棉蚜初始種群數量，T為試驗開始至監測當日的天數；r>0，種群呈正增長；r=0，種群數量不變；r<0，種群呈負增長。

2 結果與分析

2.1 七星瓢蟲對不同初始密度的棉蚜種群數量的影響

研究結果(圖1)表明，棉蚜初始密度相同，短期內棉蚜種群數量隨著天敵七星瓢蟲數量的增加而降低，200頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數量分別為273.6、41.4、36.0、4.0頭；400頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數量分別為1 287.3、172.7、71.6、16.6頭；800頭/株的棉蚜初始密度，投放0、1、2和4頭天敵下5 d，棉蚜數量分別為1 535.5、1 112.8、155.5、15.0頭，隨著時間推移，這種規律性越來越弱，只有在800頭/株的棉蚜初始密度，20 d內存在此規律。七星瓢蟲數量相同時(4頭除外)，棉蚜種群數量隨初始密度的增加而增加，200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別投放1頭天敵5 d，棉蚜種群的數量分別為41.4、172.7和1 112.8頭/株；投放2頭天敵5 d，棉蚜種群的數量分別為36.0、71.6和155.5頭；投放0頭天敵5 d，棉蚜種群的數量分別為273.6、1 287.3和1 535.5頭/株。在無天敵的對照組，棉蚜種群峰值隨初始密度的增加呈先上升后下降的趨勢(200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別到達的峰值為1 527.0、2 041.5 和 1 822.7頭/株)，到達峰值的時間隨著棉蚜初始密度的增加而縮短(200、400、800頭/株的棉蚜初始密度分別到達峰值的時間為20、20、10 d)。

圖1 初始密度-天敵聯合效應下對棉蚜種群數量的影響Fig.1 Population growth rate of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

表2 采用雙因素方差分析棉蚜初始密度、天敵對棉蚜種群數量的影響

采用雙因素方差分析對5、10、15、20 d后的棉蚜種群數量進行分析(先對其進行標準化處理，取ln值)，結果(表2)表明在5～20 d時間內，天敵(七星瓢蟲)和棉蚜密度均極顯著影響棉蚜的種群數量(df=6，P<0.01)，且在10～20 d期間，兩者間存在交互作用。

2.2 七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的種群增長率的調控

七星瓢蟲調控不同初始密度棉蚜的種群增長率結果(圖2)表明，總體上來說，相同棉蚜初始密度下，七星瓢蟲數量越多，棉蚜種群增長率越小，且隨初始密度的增加，這種規律越明顯，800頭/株棉蚜初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.146、0.057、-0.059、-0.555；400頭/株初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.081、-0.002、-0.306、-0.177；200頭/株初始密度下投入0、1、2和4頭七星瓢蟲20 d，r值分別為0.102、-0.427、-0.442和-0.291。七星瓢蟲數量越少，棉蚜種群增長率的變化幅度越小(4頭七星瓢蟲組的r值為-1.000～-0.242；2頭七星瓢蟲組的r值為-0.523～-0.059；1頭七星瓢蟲下r值為-0.748～0.066，未投放瓢蟲組的r值為0.062～0.146)；隨著時間的延長，種群增長率變化的幅度越小，趨于穩定的趨勢(200密度下的r值范圍從-1.000～0.062縮窄至-0.291～0.102；400密度下的r值范圍從-0.638～0.233縮窄至-0.177～0.081；800密度下的r值范圍從-0.798～0.129縮窄至-0.555～0.146)。由此可知初始密度對棉蚜種群增長率的影響沒有顯著的規律。

圖2 初始密度-天敵聯合效應下棉蚜的種群增長率Fig.2 Population growth rate of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

2.3 七星瓢蟲對不同初始密度的棉蚜的控制效率

七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的控制效率結果(圖3)表明，5 d時，200頭/株和400頭/株較低的棉蚜初始密度下，投入1～4頭七星瓢蟲其控制效果都較高，均達84.87%以上，800頭/株棉蚜初始密度下各天敵(七星瓢蟲)數量水平的控制效果則為27.53%～99.02%。試驗結果還表明，200頭/株密度下4頭七星瓢蟲對棉蚜的防治效果顯著高于1頭和2頭天敵下的控制效果(P<0.05)，其他處理間均不存在顯著差異(P>0.05)；400頭/株密度下4頭七星瓢蟲下的控制效果顯著高于1頭下的防治效果(P<0.05)，其他處理間均不存在顯著差異(P>0.05)；800頭/株密度下4、2、1頭七星瓢蟲的控制效果差異均顯著(P<0.05)。3種初始密度下，控制效果最好的均為4頭七星瓢蟲的處理組。隨著時間推移，在10～20 d期間，僅800頭/株初始密度下1頭七星瓢蟲水平下的控制效果顯著低于其他處理組的控制效果(P<0.05)，其他處理組之間差異不顯著(P>0.05)，前者控制效果為44.56%，后者均達到94%以上。

2.4 控制效率與益害比和棉蚜種群增長率的關系

將投放七星瓢蟲5 d對棉蚜的控制效果和益害比(即七星瓢蟲數量與棉蚜數量的比值，為作圖直觀取其倒數)建立模型(Polynomial fit，y=90.953+0.052x-1.639E-4x2，R2=0.895，F=175.701，P<0.01)，發現控制效果與益害比兩者呈顯著的正相關(圖4)。研究結果表明，用七星瓢蟲成蟲來控制棉蚜時，益害比在1 ∶50～1 ∶800的范圍內，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果隨著益害比的增加而上升，益害比越大，控制效果越好。投放七星瓢蟲5 d，益害比為1 ∶937時，七星瓢蟲對棉蚜的控制效果為0，益害比為1 ∶671時，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果達50%，益害比低于1 ∶360以下時，七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果可達80%以上。

將投放七星瓢蟲5 d對棉蚜的控制效果和棉蚜種群增長率建立模型，研究結果(圖4)表明，兩者存在顯著的負相關性(Polynomial fit，y=44.618-188.448x-153.488x2，R2=0.898，F=176.972，P<0.01)，即七星瓢蟲對棉蚜的控制效果隨著棉蚜種群增長率的增加而降低。r<0時，棉蚜種群數量下降，此時七星瓢蟲對棉蚜種群的控制效果達44%以上。

圖3 密度-天敵聯合效應下對棉蚜的控制效率Fig.3 Control efficiency of cotton aphid under the combination of initial density of aphids and predators

圖4 密度-天敵聯合效應下控制效果與益害比和增長率的相關性Fig.4 Correlation between control efficiency and population growth rate, beneficial insects to pests under the combined effect of density and natural enemy

根據益害比與控制效果的模擬公式反推，當防治效果為44%時，此時益害比為1 ∶720，即益害比在1 ∶720時，投放七星瓢蟲5 d對棉蚜具有顯著的控制作用。此結論可作為七星瓢蟲有效控制棉蚜的一個生物防治指標，達到該指標則田間一般不需要進行化學防治也可控制住棉蚜數量。

3 結論與討論

3.1 七星瓢蟲對棉蚜種群數量的影響

影響棉蚜種群發生動態的影響因子較多，本文研究表明七星瓢蟲數量和棉蚜初始密度均顯著影響著棉蚜的種群動態，且兩者間具有交互作用。Lu等(2015)研究表明天敵和棉蚜初始密度是調節棉蚜種群動態的關鍵因子，與本文研究結果較為相似，不同之處在于后者研究的天敵為南疆地區的瓢蟲優勢種多異瓢蟲Adoniavariegate，且棉蚜初始密度較小(5，25，50，75頭/株)，本研究則進一步補充了在棉蚜高初始密度下七星瓢蟲對棉蚜種群數量的調控作用。棉蚜初始密度相同，短期內棉蚜種群數量隨著天敵七星瓢蟲數量的增加而降低；七星瓢蟲數量(4頭除外)相同時，棉蚜種群數量隨初始密度的增加而增加，在800頭/株的初始密度下投放天敵初期(5 d內)，1頭天敵捕食棉蚜會導致其種群數量增加，即在七星瓢蟲食物充足的條件下，棉蚜的數量隨著七星瓢蟲數量的降低和初始密度的增加呈下降趨勢。但是在本研究中無天敵的對照組，棉蚜種群峰值隨棉蚜初始密度的增加呈先上升后下降的趨勢，與高桂珍等(2009)研究結果不一致，后者研究表明棉蚜初始密度越大，棉蚜種群峰值越高，可能是本研究中采用800頭/株的初始密度處理，棉花葉片資源的限制加劇了種內競爭，使棉蚜數量無法持續增長。

3.2 七星瓢蟲對棉蚜的控制效率

投放七星瓢蟲10～20 d，七星瓢蟲對不同初始密度棉蚜的控制效率都在44%以上，均達到了有效防治的指標，其中僅800頭/株初始密度下1頭七星瓢蟲下的控制效率為44%，其他處理組都高達94%以上。李育靜等(2013)通過研究表明在棉田中釋放300卡/畝(每卡50粒卵)的七星瓢蟲，蟲口基數為390頭/百葉，掛卡后7 d防效為77.75%，和本實驗的結果均表明七星瓢蟲對棉蚜有很好的防效。但是該研究是依據棉花種植面積的大小而確定投放瓢蟲的數量，然而田間棉蚜種群的發生是動態的，會隨時間和空間的移動而改變，因此該研究無法定量分析可有效控制棉蚜的益害比。馮宏祖等(2000)研究表明棉蚜種群增長率與瓢蟲數量存在相關性，通過相關分析建立回歸方程，當百株瓢蟲數達805.59頭時，棉蚜種群不再增長并很快下降，該研究中也忽略了棉蚜種群在田間的起伏很大，若在棉蚜發生初期，則不需要較多的瓢蟲數量就可以控制住棉蚜，過多投入天敵也在無形中增加了防控成本。也有前期的一些研究認為當益害比在1 ∶150～1 ∶300范圍內時，天敵可以有效控制住棉蚜(馮宏祖等, 2000; 高強等, 2018)，但是這些益害比指標大多數是在實踐中以觀察為主提出的經驗性指標，缺乏建立模型作為支撐依據。而本研究就很好的解決了這點，結果明確表明：如果要將棉蚜的種群增長率控制在0以下，此時需投放的瓢蚜比在1 ∶720以下。另外，本研究首次將控制效果與種群增長率建立關系，結果表明投入天敵5 d控制效率大于44%時，七星瓢蟲可以有效控制棉蚜。

3.3 研究存在的問題及研究展望

本研究表明，當益害比相同時，七星瓢蟲數量越多對棉蚜的控制效率越好，如棉蚜初始密度200頭/株投放1頭七星瓢蟲，400頭/株投放2頭七星瓢蟲，800頭/株投放4頭七星瓢蟲，這可能與七星瓢蟲的種內競爭機制有關。在今后的研究中，需進一步明確多頭七星瓢蟲捕食棉蚜時是如何促進取食棉蚜效率的。已有的研究均表明，包括七星瓢蟲在內的多種瓢蟲雌性和雄性對蚜蟲的捕食能力存在差異，雌性的捕食能力更強(金劍雪等, 2011; 程英等, 2018; 潘洪生等, 2020)，因此在試驗條件下需要考慮性別差異及其不同性別組合對蚜蟲的控制。