不同降水對荒漠灌叢土壤理化性質和地表植被分布的影響

郭志霞, 劉任濤, 馮永宏, 王文帆, 蔣嘉瑜

(1.寧夏大學 農學院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學 西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地, 寧夏 銀川 750021)

在中國干旱、半干旱地區，由于不合理的人類活動以及氣候變化，導致荒漠化極速擴張，生態退化、環境惡化，嚴重威脅到人類社會的生存及可持續發展[1]。人工灌木林的建植在沙漠化防治及土壤改良中發揮著重要作用[2]。由于檸條、油蒿具有極強的生命力和抗逆性，具有防風固沙等生態功能，被認為是北方干旱、半干旱區進行防風固沙區的常用樹種，得到大面積推廣應用[3]。隨著灌叢林的建植與發育，群落結構由單一的灌木、半灌木組成演變成一年生草本逐漸占優勢的復雜灌草復合系統[4]。并且，灌叢通過遮蔭和增加地表粗糙度來改變植被區的微氣候、土壤理化性質，同時微生境改善又為近地面種子萌發、種子庫維持、植物定居和生長提供適宜環境[4]。因此，研究人工固沙灌木林土壤理化性質和地表植被的變化規律，可以反映人工灌木林的固沙效果及對土壤—植被系統恢復的生態作用。

研究表明，植物覆蓋的土壤顆粒較細，含有較高的碳、氮含量[3]，同時不同生境下土壤資源的積累、分布、循環與植物分布密切相關[5]。牛西午等[6]在山西西北部荒漠區研究檸條對土壤理化性質的影響，發現檸條可以改善土壤物理性狀，提高土壤酶活性、有機質和全氮含量，從而改善土壤肥力。楊剛等[7]在寧夏鹽池荒漠草原研究區發現檸條灌叢種植后植物種類減少，尤其是營養價值高的豆科和禾本科牧草種類減少較多。在毛烏素沙地東南緣植被恢復過程中，研究發現檸條和紫穗槐兩種灌叢下植物群落總豐富度均顯著高于沙柳灌叢[8]。在荒漠化防治過程中，灌叢作為荒漠生態系統的主要景觀調劑器[9]，不同的灌叢對許多資源有不同的調節作用，這將在很大程度上導致形成不同的資源斑塊格局，進而調控地面植被的資源分配和植被物種的組合和性能[10]。綜合分析發現，已有研究集中于不同天然灌叢或人工灌叢對土壤—植被系統的影響方面，但在不同降水分布區背景下，荒漠區不同灌叢如何對土壤與植被系統產生生態作用及差異，報道較少。目前，不同降水研究區檸條、油蒿灌叢對土壤植被系統生態作用的影響及差異，尚不清楚。

研究表明，荒漠區檸條、油蒿灌叢人工林建設對于促進沙化土壤環境改善、植被恢復及防沙治沙具有重要的生態作用。并且，不同降水分布區條件的差異，可能將直接影響到這2種荒漠灌叢的生態效應。鑒于此，本研究在毛烏素沙地和騰格里沙漠選擇3個研究區，以研究區共有的人工灌叢檸條和油蒿為研究對象，以灌叢周圍裸露地為對照，通過調查灌叢內外微生境中土壤性質和地表植被特征，旨在闡明不同降水分布條件下荒漠灌叢對土壤—植被系統的恢復效果及其差異性，為干旱風沙區人工植被建設模式選擇、沙漠化防治及未來應對氣候變化提供依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究樣地分別位于陜西榆林市榆陽區、寧夏回族自治區吳忠市鹽池縣和中衛市沙坡頭區境內。本研究樣地屬于寧夏大學荒漠生態學研究組長期固定樣地(建設期30 a)。陜西省榆林市榆陽區位于毛烏素沙地東南緣(38°19′18″N，109°41′9″E，平均海拔1 079 m)，寧夏回族自治區吳忠市鹽池縣位于毛烏素沙地西南緣(37°49′13″N，107°27′30″E，平均海拔1 348 m)，寧夏中衛市位于騰格里沙漠東南緣(37°26′32″N，104°46′21″E，平均海拔1 322 m)。3個研究區域均屬于溫帶大陸性氣候，基本氣候條件與土壤類型情況見表1和張安寧等[11]研究。

表1 研究區基本氣候條件與土壤類型概況

榆陽研究區的主要植被包括小葉楊(Populussimonii)、旱柳(Salixmatsudana)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、花棒(Hedysarumscoparium)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、檸條(Caraganakorshinskii)、刺槐(Robiniapseudoacacia)[12]。鹽池研究區主要植被包括檸條、油蒿(Artemisiaordosica)等[13]。沙坡頭研究區主要天然植被包括花棒、沙米(Agriophyllumsquarrosum)為主，人工固沙造林中栽植灌叢檸條、油蒿、沙木蓼(Atraphaxisbracteata)等[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 于2019年9月，在3個試驗研究區，分別選取5株高度、大小且長勢一致的檸條、油蒿灌叢，作為標準株進行標記(用防水標簽、紅色條幅做標記)，以灌叢外裸地作為空白對照，共獲得48調查樣點：3研究區×(2灌叢×5重復+6裸地)。相鄰樣點之間至少間隔20 m以上。檸條灌叢高度為126.67±1.41 cm，冠幅大小為158.07±3.00 cm，葉面積指數為89.90±4.96；油蒿灌叢高度為：71.33±1.81 cm，冠幅大小為122.87±3.03 cm，葉面積指數大小為：85.562±4.5。

1.2.2 草本植被調查 在每個調查樣點下，布設面積為0.5 m×0.5 m的樣方1個。記錄植物個體數(株/m2)，測定植被高度(cm)，統計植物物種數。

1.2.3 土壤樣品采集、測定 在每個調查樣點下，用土壤環刀(100 ml)取一個新鮮原狀土壤樣品，測定土壤容重。同時，在每個調查樣點按照五點取樣法取0—10 cm的表層混合土樣1個，帶回實驗室。其中，取1/4混合土樣測定土壤含水量；余下3/4土樣置于室內，在自然狀態下風干至恒重，最后過2 mm篩，移除石塊、葉片和草根等雜質，用于相關土壤理化性質分析。主要測定指標包括土壤粒徑組成、土壤含水量、容重、pH值、電導率、全碳、全氮。

土壤含水量(%)和土壤容重(g/cm3)采用烘干稱重法進行測定。土壤機械組成(%)采用英國馬爾文公司的Mastersizer2 000(英國)激光粒度儀測定。根據美國農業部(USDA)制土壤質地分級標準劃分土壤質地：黏粉粒(<0.05 mm)、細沙粒(0.05～0.25 mm)、粗沙粒(>0.25 mm)[15]。土壤pH值(水土比懸液為2∶1)和土壤電導率(水土比浸提液為5∶1，μS/m)用P4多功能測定儀器(Muiti-line P4 Universal Meter，WTM公司，Germany)測定。土壤全碳(g/kg)采用元素分析儀(意大利DK6，UDK140分析儀)測定，土壤全氮(g/kg)用凱氏定氮法(意大利DK6，UDK140分析儀)測定，具體測定方法參照參考文獻[16]。

1.3 數據處理與分析

采用Jaccard相似性系數來分析不同微生境間草本植物群落的相似性，公式為：

(1)

對3個研究區不同灌叢微生境下地表草本物種數、個體數、高度進行統計分析。

計算群落間的相似性系數[17]，式中：A，B分別為2個微生境下植物種數，C為2個微生境共有物種數。根據Jaccard相似性系數的原理，當q為0.00～0.25時為極不相似，q為0.25～0.50時為中等不相似，q為0.50～0.75時為中等相似，q為0.75～1.00時為極相似[18]。

富集率(enrichment ratio,E)，又叫相對響應比率(Relative response tatio,RR)[2]

E(RR)=A/B

(2)

式中：A為灌叢內平均值；B為灌叢外平均值。其中,當B=0,而A≠0時,該公式將無表達意義；E(RR)不存在;當B≠0,而A=0時；E(RR)=0;當A=B時；E(RR)=1;當B>A時；E(RR)<1;當B1,表示灌叢對土壤養分具有富集作用[2]。

用SPSS 22軟件進行統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、雙因素方差分析(two-ways ANOVA)、Duncan方差分析方法比較不同數據間的差異。采用Pearson法和多元逐步回歸分析方法對地面植物群落、環境因子間進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 灌叢微生境土壤理化性質

由表2可知，土壤黏粉粒、粗沙粒含量既受到研究區的影響(p<0.05)，亦受到研究區與微生境共同作用的影響(p<0.05)。土壤細沙粒、土壤全碳和全氮含量均受到微生境和研究區的顯著影響，同時亦受到二者共同作用的影響。土壤含水量和土壤電導率則僅受到研究區的顯著影響。

表2 研究區和灌叢微生境對土壤理化性質的雙因素方差分析

2.1.1 土壤粒徑組成 整體來看，沙坡頭研究區3種微生境中土壤粒徑分布僅有土壤細沙粒，而不含土壤黏粉粒和土壤粗沙粒。但榆陽和鹽池研究區3種微生境中土壤粒徑分布包括土壤黏粉粒、土壤細沙粒和土壤粗沙粒，并且以土壤細沙粒為主要成分。

由圖1可知，榆陽研究區土壤黏粉粒表現為油蒿最高，裸地次之，而檸條最低；鹽池研究區土壤黏粉粒表現為檸條最高，裸地次之，而油蒿最低。并且在檸條、裸地微生境中，土壤黏粉粒含量為鹽池研究區顯著高于榆陽研究區(p<0.05)，但油蒿微生境中2個研究區間無顯著差異。

由圖1可知，榆陽、沙坡頭研究區土壤細沙粒含量表現為不同微生境間均無顯著差異，鹽池研究區土壤細沙粒含量則表現為檸條顯著低于油蒿和裸地(p<0.05)。3種微生境中土壤細沙粒含量均表現為沙坡頭研究區顯著高于榆陽研究區和鹽池研究區(p<0.05)。

由圖1可知，榆陽研究區土壤粗沙粒含量表現為檸條顯著高于油蒿和裸地，而鹽池研究區土壤粗沙粒含量在3種微生境間無顯著差異性。并且，檸條灌叢微生境土壤粗沙粒含量表現為榆陽研究區顯著高于鹽池研究區，而油蒿灌叢和裸地微生境在2個研究區間均無顯著差異。

注：不同小寫字母表示不同微生境的差異顯著(p<0.05)。下同。

2.1.2 土壤含水量和土壤容重 由圖2可知，3個研究區土壤含水量均表現為3種微生境間無顯著差異。在3種微生境中土壤含水量均表現為鹽池研究區顯著高于沙坡頭研究區，而榆陽研究區居中。

由圖2可知，榆陽研究區土壤容重表現為油蒿最高，裸地次之，而檸條最低；鹽池、沙坡頭研究區土壤容重表現為3種微生境間無顯著差異。并且，檸條和裸地微生境土壤容重均表現為沙坡頭研究區最高，鹽池研究區次之，而榆陽研究區最低，而在油蒿微生境土壤容重表現為3個研究區間無顯著差異。

圖2 不同灌叢微生境土壤含水量和容重

2.1.3 土壤pH值和電導率 由圖3可知，榆陽研究區土壤pH值表現為油蒿和裸地顯著高于檸條(p<0.05)；鹽池、沙坡頭研究區土壤pH值均表現為3種微生境間無顯著差異。3種微生境土壤pH值均表現為鹽池、沙坡頭研究區顯著高于榆陽研究區(p<0.05)。

由圖3可知，榆陽、鹽池研究區土壤電導率在3種微生境間均無差異性；沙坡頭研究區土壤電導率表現為油蒿最高，裸地次之，而檸條最低。3種微生境土壤電導率均表現為沙坡頭和鹽池研究區顯著高于榆陽研究區(p<0.05)。

圖3 不同灌叢微生境土壤pH值和電導率

2.1.4 土壤全碳、全氮 由圖4可知，榆陽研究區土壤全碳表現為油蒿顯著高于檸條和裸地(p<0.05)；鹽池研究區土壤全碳表現為檸條高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡頭研究區3種微生境間無顯著差異。并且，3種微生境土壤全碳均表現為鹽池研究區最高，榆陽研究區次之，而沙坡頭研究區最低。

圖4 不同灌叢微生境土壤全碳、全氮

從圖4可知，榆陽研究區土壤全氮表現為油蒿顯著高于檸條和裸地(p<0.05)；鹽池研究區土壤全氮表現為檸條顯著高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡頭研究區3種微生境間無顯著差異。并且，檸條微生境土壤全氮表現為鹽池最高，榆陽次之，而沙坡頭最低；油蒿和裸地微生境土壤全氮均表現為榆陽研究區最高，鹽池研究區次之，而沙坡頭研究區最低。

2.1.5 灌叢微生境土壤屬性的富集率 土壤屬性的富集程度可用土壤富集率表示。由表3看出，在不同降水研究區檸條、油蒿灌叢下土壤屬性均表現出不同程度的富集。在榆陽、沙坡頭研究區油蒿灌叢對土壤細沙粒、全碳的富集要高于檸條灌叢；鹽池研究區檸條灌叢對土壤黏粉粒、細沙粒、土壤全碳、全氮的富集要高于油蒿灌叢。檸條灌叢微生境下對土壤黏粉粒、細沙粒、粗沙粒、全碳富集最高為鹽池研究區，油蒿灌叢微生境下對土壤細沙粒、全碳、全氮富集最高為沙坡頭研究區。

表3 研究區不同降水灌叢下土壤屬性的富特征

2.2 灌叢微生境地表植被分布

由表4可知，榆陽研究區微生境間相似性系數分別為0.50，0.45，0.50，說明在榆陽研究區檸條與油蒿、檸條與裸地、油蒿與裸地微生境間物種相似性均表現為中等相似；鹽池研究區檸條與油蒿、檸條與裸地、油蒿與裸地微生境間相似性系數分別為0.20，0.31，0.62，說明在鹽池研究區檸條與油蒿、裸地間物種相似性分別為極不相似和中等不相似，而油蒿與裸地間物種相似性為中等相似；沙坡頭研究區檸條與油蒿、檸條與裸地、油蒿與裸地微生境間物種相似性系數分別為0.00，1.00，0.00，說明在沙坡頭研究區油蒿與檸條、裸地間物種相似性為極不相似，而檸條與裸地相似性為極相似。

表4 灌叢微生境地表草本物種的Jaccard系數

整體來看，榆陽和鹽池研究區3種微生境有草本植被分布，而沙坡頭研究區僅檸條和裸地微生境中有草本植被分布。由表5可知，草本植物物種數既受到微生境的顯著影響，亦受到研究區的顯著影響。草本植物個體數受到微生境的顯著影響，而受到研究區的影響較小。草本植物高度受到研究區的顯著影響較大，而受到微生境的影響較小。

表5 研究區和微生境對地表草本物種數、個體數和高度的雙因素方差分析

由圖5可知，榆陽研究區植物物種數表現為油蒿顯著低于檸條和裸地(p<0.05)；鹽池研究區植物物種數表現為檸條、油蒿無顯著差異，但均顯著低于裸地；沙坡頭研究區植物物種數表現為檸條、裸地間無顯著差異。并且，檸條微生境中植物物種數表現為沙坡頭顯著低于榆陽、鹽池(p<0.05)；而油蒿、裸地微生境表現為鹽池>榆陽>沙坡頭(p<0.05)。

由圖5可知，榆陽研究區植物個體數表現為檸條顯著高于油蒿、裸地(p<0.05)；鹽池研究區植物個體數在3種微生境間無顯著差異；沙坡頭研究區檸條與裸地間無顯著差異。并且，檸條微生境植物個體數表現為3個研究區間無顯著差異；油蒿微生境則表現為：鹽池>榆陽>沙坡頭(p<0.05)；裸地微生境植物個體數表現為榆陽顯著低于鹽池、沙坡頭(p<0.05)。

由圖5可知，榆陽研究區植物高度在3種微生境間無顯著差異；鹽池研究區植物高度表現為檸條顯著高于油蒿和裸地(p<0.05)；沙坡頭研究區植物高度表現為檸條和裸地無顯著差異。并且，3種微生境間植物高度均表現為沙坡頭研究區顯著低于榆陽、鹽池研究區(p<0.05)。

圖5 不同研究區灌叢微生境地表草本植物物種數、個體數及高度分布

2.3 植物群落與土壤性質間的關系

由表6可知，榆陽研究區植物物種數與土壤粗沙粒含量(p<0.05)呈正相關關系，而與土壤pH值(p<0.05)、電導率(p<0.01)呈負相關關系。植物個體數與土壤粗沙粒含量呈正相關關系(p<0.05)，而與土壤容重(p<0.05)，pH值(p<0.01)，電導率(p<0.05)呈負相關關系。植物高度與土壤細沙粒含量(p<0.01)，土壤含水量(p<0.05)呈正相關關系，而與土壤黏粉粒、全碳、全氮含量呈顯著負相關關系(p<0.01)。

表6 不同研究區植物群落數量特征、土壤性質間的相關系數

鹽池研究區植物物種數與土壤細沙粒含量、容重呈顯著正相關關系(p<0.01)，而與土壤黏粉粒含量、電導率、全碳、全氮含量呈顯著負相關關系(p<0.01)。植物個體數與土壤細沙粒含量、容重呈顯著正相關關系(p<0.01)，而與土壤黏粉粒含量、電導率、全碳、全氮含量呈顯著負相關關系(p<0.01)。植物高度與土壤全碳呈正相關關系(p<0.05)，而與土壤含水量(p<0.05)呈負相關關系。

沙坡頭研究區植物物種數與土壤細沙粒含量、容重呈顯著正相關關系(p<0.01)，而與土壤pH值呈顯著負相關關系(p<0.01)。植物個體數與細沙粒含量、容重呈顯著正相關關系(p<0.01)，而與土壤pH值、全氮呈顯著負相關關系(p<0.01)。植物高度與土壤容重(p<0.01)、細沙粒含量(p<0.05)呈正相關關系，而與土壤pH值、全氮含量呈負相關關系(p<0.05)。

3 討 論

人工栽植固沙灌叢的生長過程中對土壤理化性質產生了一定的影響，但不同土壤性質間存在較大差異[19]。土壤粒徑分布影響土壤肥力狀況和土壤侵蝕等，是土壤重要的物理性質之一[20]。本研究中，3種微生境在3個研究區間土壤粒徑組成分布存在顯著差異。榆陽和鹽池研究區微生境中土壤粒徑分布包括土壤黏粉粒、細沙粒、粗沙粒，這與楊帆等[21]研究結果相似。但在沙坡頭研究區沒有土壤黏粉粒和粗沙粒，只有細沙粒，這與李超等[22]的研究結果相似，在騰格里沙漠研究發現，沙丘沙粒的總體結構是細沙粒，黏粉粒含量很少，不含粗沙粒。并且，在榆陽研究區油蒿顯著增加了土壤黏粉粒含量，而檸條中土壤粗沙粒含量較高。該研究區油蒿較檸條低矮[23]，近地層分支多，表層極細物質容易積累，使得土壤黏粉粒含量較高。在鹽池研究區油蒿降低土壤黏粉粒含量，這是由于油蒿灌叢根系淺且不發達，土壤易粗?；?，導致土壤黏粉粒含量減少[23-24]。在沙坡頭研究區只含有土壤細沙粒，因此灌叢微生境間土壤粒徑無顯著差異。從灌叢微生境來看，檸條和裸地對土壤黏粉粒表現為榆陽研究區低于鹽池研究區，而油蒿土壤黏粉粒則表現為兩個研究區間無顯著差異性。說明油蒿灌叢低矮，淺層土壤根系較多，這對降雨的侵蝕作用會起到一定緩沖作用，使得油蒿下土壤黏粉粒在研究區間差異縮小。

本研究中，灌叢微生境對土壤含水量的影響并不顯著，這劉任濤等[25]、李新榮等[4]的研究結果不同。原因是本研究樣地屬于封育多年的灌叢林地，從而導致土壤含水量相對均勻性分布的緣故。但不同微生境下土壤含水量在3個研究地區間存在顯著差異，均表現為鹽池最高，榆陽次之，沙坡頭最低，這與3個研究地區的降水量和潛在蒸散量(表1)密切相關。榆陽研究區檸條顯著降低了土壤容重。這主要是檸條近地表分支較油蒿少[26]，受風吹影響較大，從而使檸條灌叢下土壤相對疏松，使得土壤容重降低。鹽池、沙坡頭研究區不同微生境間無顯著差異，說明在鹽池、沙坡頭研究區灌叢的栽植對土壤容重的影響很小，這與鹽池、沙坡頭研究區土壤容重本身變異效果較小有關[27]。微生境下土壤容重在3個研究區間存在一定差異，檸條和裸地土壤容重表現為沙坡頭研究區高于榆陽、鹽池研究區，這與3個研究區的土壤粒徑有一定的關系。有研究表明，土壤黏粉粒含量越高，則土壤容重越??；土壤沙粒含量越高，土壤容重越高[27]。

這是因為檸條為深根系灌木，植物冠幅大，樹體光滑，其較容易產生樹干徑流，較多的樹干徑流流向土壤，同時大氣沉降物含有一些酸性物質附著于冠層，降雨后受雨水洗脫而進入土壤[28]。3種微生境在3個研究區對土壤pH值的影響均表現為榆陽顯著低于鹽池、沙坡頭。榆陽研究區土壤為灰褐土[12]，土壤中偏酸性[28]；鹽池、沙坡頭研究區分別為灰鈣土、灰漠土[13,14]，土壤均中偏堿性[28]。本研究結果中，土壤電導率受灌叢微生境的影響較小。僅沙坡頭研究區檸條顯著降低了土壤電導率，這與檸條灌叢可降低土壤中含鹽量，進而導致土壤電導率較低密切相關。不同灌叢微生境土壤電導率在3個研究區均表現為榆陽研究區小于鹽池、沙坡頭研究區。原因在于榆陽研究區降雨量比鹽池、沙坡頭研究區高(表1)，土壤鹽分隨水分下滲，表層土壤鹽含量降低，進而導致電導率降低[12-14,29]，同時鹽池、沙坡頭研究區的地帶性土壤類型分別為灰鈣土、灰漠土(表1)，這些土壤易鹽化、堿化，使得土壤電導率要高于榆陽。

在榆陽研究區均表現為油蒿顯著提高土壤全碳、全氮含量，而鹽池研究區表現為檸條顯著提高土壤全碳、全氮含量。常海濤等[29]研究得出土壤全碳、全氮含量與土壤黏粉粒含量呈顯著正相關關系，黏粉粒越高，土壤全碳、全氮越高。沙坡頭研究區土壤全碳、全氮在不同微生境間無差異，主要是沙坡頭研究區只含有土壤細沙，且3種微生境間土壤細沙粒無顯著差異，而土壤細沙粒與土壤全碳、全氮呈顯著負相關關系[30]，從而導致土壤全碳、全氮含量無顯著差異。灌叢微生境下土壤全碳、全氮在3個研究區均表現為沙坡頭研究區最低[31]。研究表明土壤全碳、全氮含量隨降水梯度遞減呈遞減趨勢，而沙坡頭研究區較榆陽、鹽池研究區降水量為最低(表1)。說明隨降雨量減少，灌叢對土壤養分改善作用逐漸降低。

在灌叢土壤表層(0—20 cm)，灌叢下土壤屬性受到植被和大氣沉降以及降雨的淋溶作用的影響，檸條和油蒿土壤粒徑和養分均有向灌叢下聚集的表現〔E(RR)>1〕，該研究中不同降水下檸條、油蒿對土壤屬性的富集效果不同?？傮w上榆陽、沙坡頭研究區油蒿灌叢的土壤屬性富集高于檸條灌叢，相對檸條灌叢(高度：126.67±1.41 cm)，油蒿灌叢的高度低、矮(高度：71.33±1.81 cm)，灌叢的遮蔽和凋落物的捕獲積累作用更為明顯[3]。鹽池研究區檸條灌叢的土壤屬性富集高于油蒿灌叢，這與之前研究結果有所差異。油蒿灌叢側根將周圍土壤中的養分吸收后，一部分供植物生長發育的需要，一部分通過凋落物的形式聚集到冠層下形成養分庫，同時油蒿灌叢的主根分布在土壤表層[32]，這可能導致油蒿對土壤屬性的富集較檸條灌叢少的重要原因。檸條灌叢下對土壤黏粉粒、細沙粒、粗沙粒、全碳富集在鹽池研究區富集相對較高，這是因為在鹽池研究區檸條灌叢對土壤具有正向促進作用；油蒿下沙坡頭研究區對土壤細沙粒、全碳、全氮富集相對較高，這是因為干旱半干旱灌叢“肥島”效應的發育程度隨干旱程度的增加而增加[33]，而沙坡頭研究區降水最少，灌叢“肥島”效應較強。

除了對土壤性質產生較大影響外，灌叢對草本植物分布特征亦產生較大影響。通過灌叢微生境地表草本物種的Jaccard系數表明，檸條、油蒿、裸地間植物組成在榆陽相似度表現為中等不相似。說明榆陽研究區檸條、油蒿灌叢與裸地相比物種更替率均低。在鹽池3種微生境間植物組成表現為不相似，而油蒿與裸地間植物組成表現為中等相似，說明和榆陽研究區相比，鹽池研究區檸條與油蒿、裸地間植物物種更替率較高。在沙坡頭研究區油蒿灌叢與檸條、裸地間植物組成表現為極不相似，而檸條與裸地間表現為極相似，說明油蒿與檸條、裸地相比物種更替率較高。不同降水研究區灌叢微生境間表現的物種相似性不同，這是因為隨著降水梯度變化，灌叢微生境對降雨截留量不同，進而對植被的影響也不同。有研究表明，降雨量過大時，灌叢截流量少，而降雨量少時，灌叢截留量多[33]。本研究榆陽研究區降雨量高，可能導致不同灌叢結構對降雨截留量的影響較少，導致在榆陽研究區灌叢微生境間土壤水分差異較小而導致草本植物物種組成分布差異較??；但鹽池、沙坡頭研究區降水量少，不同灌叢截留量對降雨的影響較大，因此在鹽池、沙坡頭研究區灌叢微生境間物種存在較大差異。

地表草本植物物種數既受到研究區的影響又受到灌叢微生境的影響，在榆陽研究區植物物種數油蒿顯著低于裸地和檸條。因為榆陽研究區油蒿灌叢下土壤pH比裸地和檸條高(見圖2)，而在榆陽研究區土壤pH與地表草本物種數呈負相關關系(表7)，這與前人的研究結果相一致[34-35]。鹽池研究區檸條、油蒿生境中植物物種數均顯著低于裸地，因為鹽池降水量較少(表1)，灌叢對降水有一定截留，從而與地表草本形成一定競爭關系降低草本植物物種分布[36]。沙坡頭研究區油蒿下植物物種數顯著低于檸條和裸地，這與沙坡頭研究區降水量低密切相關(表1)。在沙坡頭研究區，灌叢對降水截留性嚴重，灌叢與植被間競爭比較激烈，加之油蒿在秋季比檸條含有較高排他性物質，如單酚、單寧物質[34]，促使油蒿下植物物種數極少甚至沒有。同一灌叢微生境下不同研究區均表現為沙坡頭研究區物種數最少，這與研究區間降水量分布差異密切有關。

地表草本植物個體數僅受到灌叢微生境影響。在榆陽檸條灌叢下草本植物個體數顯著多于油蒿、裸地。這與榆陽研究區土壤pH值有一定關系。相關分析表明，植物個體數與土壤pH值呈顯著負相關關系，這與裴世芳等[35]研究結果相同。說明土壤pH值越低，植物個體數越多。本研究中土壤pH值在榆陽均表現為檸條顯著低于油蒿、裸地。在鹽池、沙坡頭研究區植物個體數在不同微生境間無顯著差異，這與土壤容重密切相關[36]。本研究結果中土壤容重在鹽池、沙坡頭在灌叢微生境間無顯著差異。地表草本植物高度表征了植物個體的生長狀況[37]。在榆陽研究區3個微生境間草本植物高度無顯著差異，原因是干旱區土壤水分條件對植物生長發育具有重要作用[38]，3個灌叢間土壤含水量分布相似決定了植物生長高度呈現出相似性。在鹽池研究區草本植物高度表現為檸條顯著高于油蒿、裸地，這與灌叢微生境間土壤全碳含量分布密切相關[35]。本試驗中鹽池土壤全碳含量表現為檸條灌叢顯著高于油蒿灌叢、裸地。從表6中可知，植物高度在同一灌叢微生境下不同研究區均表現為沙坡頭最低。沙坡頭降水量為最低(表1)，說明供植物生長所需提供的水分最低，從而導致草本植物高度較低。

4 結 論

(1) 榆陽研究區檸條灌叢可降低土壤容重，油蒿灌叢下土壤黏粉粒增加，土壤養分增加，說明這兩種灌叢對土壤均有一定的正向作用，同時檸條灌叢可提高植物物種數和個體數，因此檸條、油蒿栽植可作為該研究區重要的固沙灌叢選擇。

(2) 鹽池研究區檸條灌叢下土壤容重較低，有機質含量較高，說明檸條灌叢對鹽池研究區土壤修復具有正向作用，同時檸條灌叢下草本植物高度增高，因此檸條可作為該研究區的最佳固沙灌叢。

(3) 沙坡頭研究區檸條、油蒿灌叢均對土壤理化性質也有一定的影響，但油蒿下無草本植被分布，因此檸條可作為該研究區的最佳固沙灌叢選擇。

(4) 綜合表明，隨降水量增加，灌叢微生境土壤細沙粒含量、土壤容重和土壤電導率降低，而土壤養分相對增加，草本植物物種數、個體數、高度均相對增加。說明降水量對灌叢的生態功能具有重要調控作用。