稻飛虱誘導下水稻揮發物分析

陳燦　張曉麗　劉百龍　秦學毅　郭輝　馮銳

摘要：【目的】明確稻飛虱誘導下不同抗性水稻材料揮發物的變化，為新型化學防蟲劑研發及水稻抗稻飛虱機理研究提供理論依據?！痉椒ā糠謩e對高抗稻飛虱水稻材料YD1665和高感材料TN1進行稻飛虱取食脅迫，接蟲后12 h利用固相微萃取法（SPME）提取褐飛虱取食前后抗感水稻材料的揮發物，并用氣相色譜—質譜聯用儀（GC-MS）對其化學成分進行鑒定分析。YD1665和TN1未接蟲材料分別記為Y0和T0，接蟲12 h后材料分別記為Y12和T12?！窘Y果】水稻組成型揮發物鑒定結果表明，2-己烯醛、葉醇和β-紫羅蘭酮等揮發物在Y0和T0中的含量均較高;揮發物主要組成成分在2種材料中存在明顯差異，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷僅在Y0中檢測到，2-乙基呋喃和十六醛僅在T0中檢測到。水稻誘導型揮發物鑒定結果表明，Y12以2-戊酮為代表的酮類物質為主，T12以2-己烯醛為代表的醛類物質為主;2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷等主要揮發物僅在Y12中檢測到，2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛等主要揮發物僅在T12中檢測到;2-己烯醛、β-紫羅蘭酮為Y12和T12的主要共有揮發物成分。稻飛虱誘導前后水稻揮發物比較分析結果表明，稻飛虱誘導后2種材料的揮發物種類總數均有所增加;Y12的烷類、酮類和醇類相對含量變化最明顯，但T12的揮發物種類相對含量變化不明顯;2-戊酮、水楊酯甲酯、正己醇、十七烷、葉醇、（E）-2-己烯-1-醇和2，6-二甲基-環己醇等物質在Y12中變化幅度較大，十五醛、BETA-環檸檬醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇、葉醇、β-紫羅蘭酮和肉豆蔻酸異丙酯等物質在T12中變化幅度較大?！窘Y論】稻飛虱誘導后，水稻體內的水楊酯甲酯、肉豆蔻酸異丙酯、2-戊酮、β-紫羅蘭酮、十五醛、十六醛、（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇和2，6-二甲基-環己醇等物質的變化幅度較大，推測這些揮發物與水稻抗稻飛虱有密切關系。

關鍵詞： 水稻;稻飛虱;誘導;揮發物;抗性

中圖分類號： S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）01-0037-08

Abstract：【Objective】The variation of rice volatiles induced by rice planthopper was determined to provide theoretical basis for for the development of new chemical insecticides and the mechanism of rice resistance to rice planthopper.? 【Method】YD1665，a rice material with a high resistance to planthopper and TN1， a susceptible material to rice planthopper， were infested by rice planthopper for 0 h or 12 h. They were expressed as Y0，Y12，T0 and T12. The volatile compounds of Y0，Y12，T0 and T12 were extracted before and after rice planthopper feeding by solid-phase microextraction（SPME）， and determined by the method of gas chromatography-mass spectroscopy（GC-MS）. 【Result】The analysis of constitutive volatiles of rice showed that contents of 2-hexenal， leaf alcohol and β-ionone were high in both T0 and Y0. But some components of volatile chemicals were obviously different between them. It was only detected in Y0 for 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，whilst it was only detected in T0 for 2-ethyl furan and hexadecanal. The analysis of induced volatiles of rice showed that? ketones represented by 2-pentanone was the main constituent volatiles of Y12，while aldehydes represented by 2-hexenal was the main constituent volatiles of T12. It was only detected in Y12 for major substances such as 2-pentanone and 2，2，4，6，6-pentamethyl-heptane，while it was only detected in T12 for major substances such as 2-ethylfuran， pentadecanal，（E，E）-2，4-hexadienal and （E，E）-2，4-heptadienal. 2-hexenal and β-ionone were the main volatile components in both Y12 and T12. The comparison in volatiles of rice before and after planthopper induction showed that the number of volatile kinds increased in both Y12 and T12 after induction. There were the most obvious changes in content of alkanes， ketones and alcohols in Y12 induced by planthopper. However，there were a little change in T12. There were large variation range in several volatile matters such as 2-pentanone， methyl salicylate，hexanal，heptadecane，leaf alcohol，（E）-2-hexen-1-alcohol and 2，6-dimethyl-cyclohexanol. There were large variation range in several volatile matters of in Y12， such as pentadecanal， beta-cyclocitral， hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol，β-ionone and isopropyl myristate. 【Conclusion】There are large variation range in some volatile matters including salicylate methyl ester， isopropyl myricolate，2-pentanone， β-ionone，pentadecanal，hexadecanal，（E）-2-hexene-1-alcohol， leaf alcohol， hexanal and 2，6-dimethyl-cyclohexanol after planthopper? induction. There might be a close relationship between these substances and rice resistance against planthopper.

Key words： rice;? rice planthopper; induction; volatile components; resistance

Foundation item： Regional Fund Project of National Natural Science Foundation of China（31560385）;Guangxi Science and Technology Plan Project（Guike AD18281067，Guike AB16380138）; Guangxi Natural Science Foundation（2018GXNSFAA138015）

0 引言

【研究意義】稻飛虱是影響我國水稻生產的三大病蟲之一。雖然培育抗稻飛虱水稻品種是最經濟、環保的方式，但受多種因素制約，目前推廣應用的抗稻飛虱水稻品種很少。當前，化學防治仍是水稻種植中蟲害防治的主要措施，大量化學農藥的使用不僅污染環境，還會導致稻飛虱抗藥性增強，引發稻飛虱的再猖獗。植物釋放的揮發性有機化合物參與介導其與周圍環境不同群落生物的相互作用，影響其生物種群的生長、發育及繁衍等行為，使自身免受周圍生物種群的侵害（劉陳瑋等，2019;孫仲享等，2019）。寄主的揮發性物質一直是植物抗蟲研究及化學生態學的熱點問題。因此，研究蟲害誘導下植物揮發物對開展植食性害蟲防治具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物組成型揮發物和蟲害誘導型揮發物是植物抗蟲性研究的重要內容。揮發性物質的誘導釋放是植物對草食動物重要而直接的反應之一。受食草動物攻擊的植物會合成防御性的有機化合物，且這些化合物直接或間接地影響食草動物的行為（Pe?aflor and Bento，2013）。食草動物誘導揮發物（HIPVs）在許多植物上已有了大量研究報道。陳敏等（2018）分析了楚雄腮扁葉蜂危害對松針揮發性物質成分的影響，結果表明，受害后松針的揮發性物質種類和含量均有明顯變化，且這種變化與植株受害程度有關。王明等（2018）研究了蘋果小吉丁蟲成蟲危害對新疆野蘋果樹揮發物釋放的影響，結果表明，蟲害脅迫下，揮發物質的含量及種類在新疆野蘋果樹體內均發生變化，其中醇類、酯類和萜烯類物質變化最顯著，這些物質可能與新疆野蘋果樹誘導化學防御等有密切關聯。金珊等（2019）分析了抗感茶樹品種在茶小綠葉蟬危害后揮發物的含量變化，結果表明，（Z）-丁酸-3-己烯酯、吲哚和苯乙醇等10種物質可能與茶樹的抗蟲性有關。劉永泉等（2019）研究了檸檬葉在柑橘木虱取食脅迫后揮發性化合物的含量變化，結果顯示，檜烯、橙花醇、（+）-香茅醛、里那醇和α-石竹烯在柑橘木虱取食脅迫后含量差異倍數最大，但（+）-檸檬烯等物質含量變化不明顯。范培珍等（2020）鑒定了灰茶尺蠖為害下茶梢及正常茶梢揮發物，結果表明，己醛、苯甲醛、水楊酸和反-2-己烯醛等物質含量顯著增加，認為這些物質是灰茶尺蠖取食誘導的茶樹互利素。在稻飛虱誘導下的水稻揮發物分析也有一些相關研究。Jannoey等（2016）采用氣相色譜—質譜聯用儀（GC-MS）對褐飛虱（BPH）誘導水稻揮發性化合物進行分析，結果表明，在BPH侵染和對照下發現53種不同的揮發性化合物，其中有29種揮發性化合物含量增加，包括烷烴（壬烷、十二烷、環戊烷、十四烷、環己烷和壬二烷）、酮（乙酮）、烯烴（1-十二烯）、醇（5-甲基-4，7，10，13-四惡酯二醇、葉綠醇）、醛（E-15-十七烯和吡咯）等化合物。劉曉麗和婁永根（2018）研究了BPH和白背飛虱誘導下的水稻防御反應差異，結果發現2種類型產卵雌成蟲均可誘導2-庚酮、2-庚醇、芳樟醇和水楊酸甲酯等揮發物含量增加。Navyashree等（2019）利用GC-MS和NIST MS 2文庫對被BPH侵染后的易感品種（TN1）和抗性品種（Ptb33）揮發物進行鑒定，在Ptb33中鑒定到豆甾醇、谷甾醇、十六碳烯酸、苯并噻唑、葉醇和壬醛等含量較高的防御性揮發物，在TN1僅鑒定到如α-古巴烯等少量與防御有關的揮發物。Hu等（2020）利用從受BPH侵染水稻中鑒定獲得的合成揮發性物質，通過溫室試驗和田間籠內試驗證實BPH產卵策略的適應性，使BPH卵的寄生率降低了80%;證實BPH利用HIPVs為其后代提供了安全的避風港。Li等（2020）研究了受妊娠BPH侵染并被稻虱纓小蜂寄生的水稻揮發物及僅受妊娠BPH侵害的水稻揮發物對同種寄生蜂寄生植物后行為的影響，結果發現，前者處理下的揮發物對同系寄生蜂的吸引力較后者處理下對寄生蜂的吸引力低;化學分析表明，前者處理下的茉莉酸、茉莉酸與異亮氨酸的偶聯物及4種揮發性化合物（芳樟醇、水楊酯甲酯、α-姜烯和一種未知化合物）含量均顯著高于后者;表明寄主植物可通過微調其自身揮發物來幫助卵寄生蜂區分寄生與未寄生的寄主?！颈狙芯壳腥朦c】藥用野生稻是一類重要的抗病蟲資源。目前，國內利用藥用野生稻開展稻飛虱誘導下水稻揮發物分析的研究鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】利用固相微萃取法（SPME）提取褐飛虱取食前后抗感水稻材料的揮發物， 并用GC-MS對其化學成分進行分析， 比較稻飛虱誘導下水稻揮發物的變化，為新型化學防蟲劑研發及水稻抗稻飛虱機理研究提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為對稻飛虱表現不同抗性級別的2份水稻材料，其中抗性材料YD1665為藥用野生稻，對稻飛虱表現高抗;感性材料TN1為栽培稻，對稻飛虱表現高感。

1. 2 材料種植及處理

將供試材料的種子浸種36 h，37 ℃恒溫箱催芽24 h，然后播種至已裝好淤泥的40 cm×50 cm鋁制托盤中，每份材料播3行，每行約20粒，共2盤。待水稻幼苗長至3葉1心時，1盤不接蟲，1盤接蟲，接蟲12 h后開始取樣。用剪刀剪去水稻幼苗根部，只保留莖和葉，每份材料取10株左右，迅速置于裝有干冰的泡沫箱中，用于下一步化學物質測定。YD1665和TN1未接蟲材料記為Y0和T0，接蟲12 h后材料記為Y12和T12。

1. 3 稻株揮發性物質含量測定

采用SPME提取水稻揮發物，利用GC-MS進行揮發性化學成分的定性與半定量分析。氣相色譜條件：Supelco CV1701柱（30 m×0.25 mm×0.25 μm）;進樣口溫度：250 ℃;無分流進樣;柱溫：初始溫度50 ℃保持2 min，以4 ℃/min升至160 ℃，保持2 min，再以8 ℃/min升至220 ℃，保持20 min。質譜條件：離子源為EI源，載氣為高純氦氣，流量2 mL/min;接口溫度：280 ℃;四級桿溫度：150 ℃;離子源溫度：230 ℃;掃描質量范圍：35～500 amu;質譜掃描模式：全掃描;CH4-ECNI：50～550 m/z，0.8 scan/s。通過核對質譜庫（NIST08）中標準化合物的質譜圖，對揮發物的各組分進行定性分析，并用峰面積歸一化法對各揮發物組分進行相對定量分析。

2 結果與分析

2. 1 水稻組成型揮發物分析結果

GC-MS鑒定出抗感水稻材料在稻飛虱誘導前后揮發物192種（總離子圖見圖1），分為烷類、烯類、醇類、酮類、醛類、脂類、酸類及其他類別，其種類及相對含量見表1。從表1可看出，Y0共鑒定出74種揮發性成分，其種類及相對含量為烷類6種（8.17%）、烯類8種（10.45%）、酮類12種（12.00%）、醇類17種（39.38%）、醛類12種（13.69%）、脂類6種（3.82%）、酸類1種（0.39%）和其他類別12種（12.10%）。T0共鑒定出82種揮發性成分，其種類及相對含量為烷類3種（0.86%）、烯類13種（4.70%）、酮類9種（5.54%）、醇類14種（8.16%）、醛類19種（47.01%）、脂類9種（3.67%）、酸類1種（0.13%）和其他類別14種（29.93%）。說明抗感水稻材料揮發物組成類型不同，抗性材料以醇類為主，易感材料以醛類為主。

從表2可看出，Y0含量較高的揮發物（取前10位，下同）有葉醇（12.02%）、苯乙烯（6.47%）、正己醇（6.43%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（5.09%）、2-戊酮（4.98%）、（E）-2-己烯-1-醇（4.48%）、2-乙基己醇（4.47%）、3，5-二甲基-環己醇（3.74%）、2-己烯醛（3.65%）和β-紫羅蘭酮（2.76%）等。T0含量較高的揮發物有2-乙基呋喃（26.98%）、2-己烯醛（23.56%）、正己醛（11.55%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（3.30%）、十六醛（2.51%）、葉醇（2.22%）、β-紫羅蘭酮（2.09%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（1.62%）、肉豆蔻酸異丙酯（1.25%）和水楊酯甲酯（1.17%）等。說明揮發物主要組成成分在抗感材料間存在明顯差異。

在以上主要揮發物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y0中檢測到，在T0中未檢測到;2-乙基呋喃和十六醛在T0中檢測到，在Y0中未檢測到;2-己烯醛、葉醇和β-紫羅蘭酮3種物質為Y0和T0的主要共有揮發物質成分，前2種物質在Y0和T0中的含量差異明顯。

2. 2 水稻誘導型揮發物分析結果

從表1可看出，Y12共鑒定出84種揮發性成分，其種類及相對含量為烷類19種（19.56%）、烯類7種（8.34%）、酮類16種（32.38%）、醇類15種（15.74%）、醛類10種（11.65%）、脂類6種（2.28%）、酸類1種（0.46%）和其他類別10種（9.57%）。T12共鑒定出86種揮發性成分，其種類及相對含量為烷類15種（4.24%）、烯類7種（2.38%）、酮類11種（7.65%）、醇類14種（6.43%）、醛類21種（46.24%）、脂類8種（2.49%）、酸類1種（0.52%）和其他類別9種（30.03%）。說明酮類是誘導后抗性材料的主要組成類型，醛類則是誘導后易感材料的主要組成類型。

從表2可看出，Y12含量較高的揮發物有2-戊酮（21.29%）、2，2，4，6，6-五甲基庚烷（7.19%）、苯乙烯（5.67%）、β-紫羅蘭酮（3.04%）、2，6-二甲基-環己醇（2.97%）、葉醇（2.58%）、十七烷（2.51%）、BETA-環檸檬醛（2.44%）、2-己烯醛（2.43%）和對二甲苯（1.88%）等。T12含量較高的揮發物有2-乙基呋喃（27.97%）、2-己烯醛（18.36%）、正己醛（9.63%）、十五醛（5.81%）、β-紫羅蘭酮（3.23%）、（E，E）-2，4-己二烯醛（2.92%）、（E，E）-2，4-庚二烯醛（2.22%）、BETA-環檸檬醛（1.72%）、苯甲醛（1.39%）和十七烷（1.31%）等。

在以上主要揮發物中，2-戊酮和2，2，4，6，6-五甲基庚烷在Y12中檢測到，在T12中未檢測到;2-乙基呋喃、十五醛、（E，E）-2，4-己二烯醛和（E，E）-2，4-庚二烯醛在T12中檢測到，在Y12中未檢測到;2-己烯醛和β-紫羅蘭酮為Y12和T12的主要共有揮發物質成分，其中2-己烯醛在Y12和T12中的含量差異明顯。

2. 3 稻飛虱誘導前后水稻揮發物比較分析結果

從表1可看出，從揮發物種類來看，與Y0相比，Y12中的烷類和酮類種類增加，脂類和酸類不變，其他類均減少;與T0相比，T12中的烷類、酮類和醛類增加，醇類和酸類不變，其他類減少。說明稻飛虱誘導下的抗感水稻材料烯類種類均減少，而烷類和酮類種類均增加，揮發物種類總數均有所增加，但抗性材料揮發物種類較感性材料增幅更大。從揮發物種類相對含量來看，與Y0相比，Y12烷類、酮類和酸類物質相對含量增加，而烯類、醇類、醛類和脂類物質相對含量減少，烷類、酮類和醇類相對含量變化最明顯;與T0相比，T12烷類、酮類和酸類物質相對含量增加，而烯類、醇類、醛類和脂類物質相對含量減少，烷類和烯類相對含量變化最明顯。說明在稻飛虱誘導下，抗感材料揮發物種類及含量變化趨勢基本一致。

從表2可看出，與Y0相比，Y12有8種揮發物上調，增幅較大的揮發物是2，6-二甲基-環己醇、2-戊酮和十七烷等，有12種揮發物下調，減幅較大的揮發物是葉醇、（E）-2-己烯-1-醇、正己醇和水楊酸甲酯等。與T0相比，T12有10種揮發物上調，增幅較大的揮發物是十五醛、β-紫羅蘭酮和BETA-環檸檬醛等，有11種揮發物下調，減幅較大的揮發物是十六醛、肉豆蔻酸異丙酯和葉醇等。綠葉揮發物指含有6個碳原子的醛類、醇類及酯類，具有傳遞預警信號、吸引和驅避植食性昆蟲等生態功能（高宇等，2012）。從表2還可看出，在稻飛虱誘導后，（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇、（E，E）-2，4-己二烯醛、2-己烯醛和正己醛等綠葉揮發物相對含量在抗感材料中均減少。

3 討論

本研究的水稻組成型揮發物分析結果表明，2-己烯醛、β-紫羅蘭酮和葉醇等揮發物在2種材料中的相對含量均較高，但其他研究者有不同的結論。婁永根等（2002）測定了TN1健康植株揮發物，共鑒定出16種揮發物，以正十七烷為主要成分，相對含量為45.89%;楊朗等（2009）測定了IR36和TN1健康植株揮發物，共鑒定出44種揮發物，前者以6，10，14-三甲基-2-十五烷酮（17.57%）和酞酸二丁酯（10.55%）相對含量較高，后者以1，2-苯二羥酸二丁基酯（53.42%）相對含量較高;申建梅等（2010）利用GC-MS對藥用野生稻和栽培稻的揮發油化學成分進行分析，共鑒定出74種成分，前者以4-乙烯基-2-甲氧苯酚和2，3-苯并二氫呋喃相對含量較高，分別為22.99%和10.80%，后者以新植二烯和鄰苯二甲酸二丁酯相對含量較高，分別為15.92%和14.85%。不同或相同水稻品種的組成型揮發物種類和含量存在差異，可能與水稻基因型及采用的檢測手段等因素不同有關。

本研究結果表明，經稻飛虱誘導后，其水稻揮發物種類在抗感材料中的總數均有所增加，但在其他植物上，不同研究者的研究結果存在一定差異。蘋果小吉丁蟲成蟲危害后新疆野蘋果樹釋放的揮發物種類由37種減少到34種（王明等，2018），而灰茶尺蠖危害后茶樹釋放的揮發物種類由25種增加到31種（范培珍等，2020）。從揮發物的種類含量來看，對于抗性材料，與健康材料相比，稻飛虱誘導后揮發物中的烷類、酮類和醇類的相對含量變化最明顯，但對于易感材料，與健康材料相比，稻飛虱誘導后揮發物種類的相對含量變化不明顯，與王明等（2018）研究認為蟲害處理會對新疆野蘋果樹體內醇類、酯類和萜烯類物質等揮發物產生顯著的誘導效果有一定相似之處，但與劉永泉等（2019）報道檸檬葉在柑橘木虱取食脅迫后醛類和醇類物質相對含量增加的結果存在差異。從揮發物組分來看，在稻飛虱誘導后，主要綠葉揮發物的相對含量均呈減少，與劉亞麗等（2014）研究認為抗蚜無毛黃瓜被害蟲取食引起其1-己醇和3-己烯醛的相對含量減少結果相一致;但與范培珍等（2020）研究發現灰茶尺蠖危害后茶梢揮發物中綠葉揮發物己醛和反-2-己烯醛的相對含量增加的結果存在差異。表明揮發物種類與組分的變化與害蟲及植物類型有關。

植物誘導后產生的揮發物對昆蟲的定向、取食、聚集及逃避等行為產生調控作用，對植物自身的防御反應起到促進或抑制作用（Erb，2018）。已有研究表明，（E）-2-己烯醛能吸引白背飛虱成蟲，（E）-2-己烯醛和（E）-2-己烯醇能趨避褐飛虱成蟲（高宇等，2012）;（Z）-3-己烯醇能有效激活茶樹對茶尺蠖的防御（Xin et al.，2019）。故推測本研究中綠葉揮發物可能在防御稻飛虱過程中發揮重要作用。

水楊酸甲酯能明顯引誘稻虱纓小蜂（汪鵬，2011;胡曉云，2019）、雄性擬環紋豹蛛（肖榕等，2018），茶蚜（董子舒等，2017）和稻縱卷葉螟姬小蜂雌雄成蟲（張云宣，2018）;同時，水楊酸甲酯能產生趨避作用，一定濃度的水楊酸甲酯能趨避褐飛虱（盧海燕，2010）。本研究結果發現，在稻飛虱誘導下，水楊酸甲酯在抗性材料中明顯增加，而在易感材料中變化不明顯。表明水楊酸甲酯可能起到驅避稻飛虱或引誘天敵的作用。

醇類物質可能由于特殊的香味而對昆蟲產生驅避或引誘作用。王璐豐（2017）研究表明，在50 μL/L葉綠醇濃度下能顯著驅避白背飛虱成蟲;芳樟醇能顯著誘導雄性擬環紋豹蛛（肖榕等，2018），還能明顯誘導稻虱纓小蜂（汪鵬，2011;Xiao et al.，2012;胡曉云，2019），但對褐飛虱產生驅避作用（盧海燕，2010;Xiao et al.，2012）。芳樟醇對昆蟲的驅避或引誘作用還與其濃度有關。張獻英等（2014）研究表明，1 μL芳樟醇能顯著引誘褐飛虱，而15 μL芳樟醇能明顯拒避褐飛虱;蔣娜娜等（2018）研究結果表明，1 mg/L芳樟醇、0.1 mg/L葉醇能顯著引誘黑肩綠盲蝽雌成蟲，而10和100 mg/L芳樟醇、100 mg/L葉醇對其產生驅避作用。有研究認為，2-庚醇（1 mg/L）對稻虱纓小蜂有顯著的引誘效果（李婷等，2018），但50 μg/10 μL能顯著驅避稻虱纓小蜂（胡曉云，2019）。本研究檢測出的主要醇類物質是否對稻飛虱有驅避或引誘作用還需進一步探究。

4 結論

稻飛虱誘導后，水稻體內的水楊酯甲酯和肉豆蔻酸異丙酯等脂類物質，2-戊酮和β-紫羅蘭酮等酮類物質、十五醛和十六醛等醛類物質，（E）-2-己烯-1-醇 、葉醇、正己醇和2，6-二甲基-環己醇等醇類物質變化幅度較大，推測這些揮發物與水稻抗稻飛虱有密切關系。

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（責任編輯 麻小燕）