樟子松人工林生長對土壤碳氮磷化學計量的影響

李堯 雷澤勇 于東偉 張巖松 白津寧

摘要 以科爾沁沙地不同生長期（幼林、中齡林、成熟林、過熟林）的樟子松人工林為對象，研究0～100 cm層土壤碳氮磷化學計量隨林齡的變化規律。結果表明：樟子松人工林土壤C/N含量表現為過熟林>中林齡>幼林齡>成熟林，C/P含量表現為過熟林>幼林齡>中林齡>成熟林，N/P隨著林齡增加先降低后升高，C/P、C/N、N/P含量最低值均出現在生長速度最快的成熟林，最高值均出現在過熟林。表明沙地樟子松人工林在成熟林以前，土壤磷含量滿足樟子松人工林的生長需求。在過熟林階段碳含量出現累積，土壤磷增長量低于碳增長量，致使過熟林時期樟子松人工林增長速率下降，磷成為過熟林時期樟子松生長限制因子。

關鍵詞 樟子松;林齡;土壤;化學計量

中圖分類號 S791.253文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）02-0091-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.02.026

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effect of Pinus sylvestris var.mongolica Plantation Growth on Stoichiometry of Soil Carbon，Nitrogen and Phosphorus

LI Yao，LEI Zeyong，YU Dongwei et al （Liaoning Technology University，Fuxin，Liaoning 123000）

Abstract Based on the Pinussylvestris plantation in different growth stages （young forest，middleaged forest，mature forest and overmature forest） in Horqin Sandy Land，the change rules of soil carbon，nitrogen and phosphorus stoichiometry with forest age in the 0-100cm layer were investigated in this paper.The results demonstrated that the value of C/N in the P.sylvestris plantation soil was overmature forest>middleaged forest>young forest>mature forest，the value of C/P was overmature forest>young forest>middleaged forest>mature forest，and N/P firstly decreased and then increased with the forest age.The lowest C/P，C/N and N/P ratios appeared in the mature forest stage，and the highest ratios in the overmature forest stage，suggesting that before the mature forest stage，soil phosphorus contents can meet the growth needs of the P.sylvestris plantation.In the overmature forest stage，carbon content accumulated and the growth of phosphorus was lower than that of carbon，which led to the decline in the growth rate of P.sylvestris plantation.Therefore，phosphorus became the growthlimiting factors of P.sylvestris at the overmature forest stage.

Key words Mongolica;Forest age;Soil;Stoichiometry

土壤有機質和碳氮磷比是衡量生態系統中土壤碳素、氮素、磷素總結合的變異性比值，是衡量土壤有機質的組成和影響土壤生態系統質量的重要指標。該變異性指標很好地綜合了土壤在生態系統中各種功能的變異性，容易用于科學測量，而且有助于科學研究確定土壤生態過程對于全球氣候變化的響應，因而氮磷成為科學研究確定和預測土壤有機質和碳素系統中氮磷的平衡穩定性特征的一個重要參數[1]。1968年Reiner集合了前人的大量科學研究和結果，提出了生態統計化學理論和計量生態學理論在我國生態學研究中的重要應用——生態化學屬于計量學，并且首次結合生態統計化學理論和計量生態學的理論模型提出了計量生態學理論研究的重要理論和模型。曾德慧等[2]率先將這一重要理論模型引進到國內，并系統地闡明了我國生態統計化學的理論和計量生態學的理論起源、基本概念、應用及前景，隨后這一新興科學拓展到了生態學、森林學、水文學的研究方面。目前，國內學者對不同人工林生態系統內化學計量學研究較多，主要集中在不同季節[3]、物種[4-5]、器官[6-7]的生態化學計量特征變化研究。森林土壤是森林生態系統的重要組分和元素儲庫[8]，土壤元素含量作為反映土壤肥沃程度的重要指標，也是植物生長所需養分的重要來源，發揮著重要的生態功能[9]，其碳氮磷之間的耦合關系可以反映土壤養分循環和養分平衡，因此研究林地土壤碳氮磷的生態化學計量特征對于揭示林地土壤養分的有效性和限制性、實現森林生態系統服務功能的完善具有重要意義。

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica） 天然分布區為中國黑龍江大興安嶺海拔400～900 m山地及海拉爾以西、以南一帶沙丘地區，該物種于20世紀50年代被成功地引種到遼寧省阜新市彰武縣章古臺（科爾沁沙地東南前緣），并以其適應性強、抗逆性強、耐瘠薄、生長快、成材早的特性，成為我國北方荒漠化地區造林的首選樹種。自引種以來，研究主要集中在樟子松林的固沙效益[10]、適應性[11]、林分穩定性[12]、病蟲危害性[13]、水分利用效率[14]、微生物活性[15]等方面，而樟子松生長對土壤碳氮磷化學計量影響方面的研究報道較少[16]，僅有的幾篇文獻針對的是農地造林后林分生長對化學計量變化的影響，而草地營造樟子松林后對土壤化學計量的影響與農地造林有很大的不同。為了弄清沙質草地造林后林分生長對土壤碳氮磷化學計量的影響，以遼寧章古臺地區不同生長期（幼林、中齡林、成熟林、過熟林）的樟子松人工林為對象，研究0～100 cm層土壤碳氮磷化學計量隨林齡的變化規律，以期為樟子松人工林可持續經營、荒漠化治理提供理論依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于遼寧省沙地治理與利用研究所章古臺試驗基地（42°39′～42°43′N、122°23′～122°33′E），平均海拔約225 m。該地區地處中溫帶，大陸性季風氣候，年均氣溫4.6～6.3 ℃，極端最低氣溫-33.4 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃。年均降水量500 mm左右，降水主要集中于6—8月，年蒸發量平均為1 600 mm左右。多年平均無霜期為154 d，年平均風速4.5 m/s，冬夏兩季長，春秋兩季短，春季多大風、揚沙天氣。土壤主要類型為風沙土，包括生草風沙土和流動風沙土2個亞類，流動風沙土以沙粒為主，占97.74%，物理黏粒占5.26%，有機質含量0.64 g/kg，全氮含量0.17 g/kg，全磷含量0.07 g/kg。包括流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和平緩沙地等地貌類型，pH為6.7左右。代表性植物有中華委陵菜（Potentilla anserina）、中華隱子草（Cleistogenes chinensis）、胡枝子（Lespedeza daurica）、鹽蒿（Artemisia halodendron）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、黃柳（Salix gordejevii）和蒺藜梗（Agriophyllum squarrosum）等[10]。研究區營建樟子松固沙林前為固定半固定沙地。

1.2 試驗地選擇與土壤樣品采集

試驗標準地的選取遵循以下原則：①標準地要盡可能覆蓋樟子松固沙林不同的林分年齡;②標準地間的距離不少于50 m，避免緊靠道邊、農田，排除混交林。依據以上原則總共選取了37塊標準地，標準地的面積均為20 m×20 m。從37塊標準地中篩選出立地條件一致（平坦沙地）、林齡不同的20塊林地進行研究，其中幼齡林（13年）5塊、中齡林（25年）5塊、成熟林（44年）6塊和過熟林（56年）4塊。每個林齡就近選擇天然草地作為對照樣地。2016年5月對標準地進行每木檢尺，2016年8月進行土壤樣品采集，在各標準地內距標準木1 m處分別挖掘深度為100cm的土壤剖面，選取0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100cm共6個層次，用環刀（容積200 cm3）收集原狀土，測定土壤容重，每層3個重復。在每塊標準地內隨機布設5個樣點，每個樣點收集0～10、10～20、20～40、40～60、60～80、80～100cm層土壤樣品，除去樣品中的植物根系和石塊，同層次的土壤樣品充分混勻后用四分法留取500 g樣品，室溫風干處理后粉碎過篩用于土壤化學性質指標的測定。

1.3 土壤理化因子測定方法

土壤容重及土壤孔隙度測定采用環刀法，土壤有機碳含量測定采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，土壤全氮含量測定采用半微量開氏法，土壤水解氮含量測定采用堿解擴散法，土壤全磷含量測定采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法，土壤有效磷含量測定采用NaHCO3法，土壤全鉀含量測定采用NaOH熔融-火焰光度法，土壤有效鉀含量測定采用NH4OAc浸提-火焰光度法，土壤pH測定采用電位法。各

土壤理化因子測定方法及計算見土壤農業化學分析[16]。

1.4 數據處理

采用Excel和SPSS 19.0進行數據處理分析。采用LSD法比較各指標在不同林地與不同土層間的差異性，采用Pearson相關性分析化學計量比與其他土壤因子的相關性。

2 結果與分析

2.1 沙地樟子松人工林土壤氮磷化學計量變化 由表1可知，造林后0～10 cm的N/P隨林分年齡的增加逐漸升高，13年時低于草地，其余林齡均高于草地，增加的幅度隨林齡增加而加大。10～20 cm土層則表現為幼林、中齡林、成熟林均高于草地，但過熟林低于草地。幼林20～40 cm層的N/P和草地持平，但中齡林和過熟林遠低于草地，成熟林稍高于草地。幼林40～100 cm土層顯著高于草地，成熟林則稍高于或與草地近似，而中齡林和過熟林顯著低于草地。4種林齡樟子松林土壤的N/P隨著林齡增加呈現先降低后增加，56年表層土壤樟子松林N/P顯著高于其他林分，除表層土壤（0～10 cm）外，隨土層的加深，13～25年樟子松人工林土壤N/P均大于原始草地，44～56年樟子松人工林土壤N/P均小于原始草地。

2.2 沙地樟子松人工林土壤碳氮化學計量變化

由表2可知，4種林齡樟子松林土壤的C/N隨著林齡的增加穩定增加，隨土層的加深，13年與56年土壤C/N均大于天然草地，25年與44年時隨土壤的加深均小于天然草地。同一土層不同林齡，0～100 cm土層C/N在44年時顯著低于各個林齡，0～10 cm土層25年土壤C/N與56年差異顯著，44年土壤C/N與56年差異顯著;10～20 cm土層13年土壤C/N與56年差異顯著，44年土壤C/N與56年差異顯著;20～40 cm土層13、25、44年土壤C/N與56年土壤C/N差異顯著。不同土層同一林齡，C/N隨著土層的加深而增加，13年 60～80 cm土層土壤C/N與0～10、10～20、20～40、40～60 cm土層土壤差異顯著;25年 0～10 cm土層土壤C/N與80～100 cm土層土壤差異顯著;其余年間土層間無顯著差異。

2.3 沙地樟子松人工林土壤碳磷化學計量變化

由表3可知，4種林齡樟子松林土壤的C/P隨著林齡的增加呈先降低再增高趨勢，56年生樟子松林C/P顯著高于其他林分，隨著林齡的增加表層土壤（0～10 cm）13～44年樟子松人工林土壤C/P均小于天然草地，56年大于天然草地。（10～100 cm）13～56年樟子松人工林基本上都是C/P大于天然草地。同一土層不同林齡，0～100 cm土層C/P在44年顯著低于各個林齡，0～10 cm土層13年土壤C/P與56年土壤差異顯著，25年土壤C/P與56年土壤差異顯著，27年土壤C/P與44年土壤差異顯著，44年土壤C/P與56年土壤差異顯著;10～20 cm土層13年和25年土壤C/P與44年土壤差異顯著，13、25年土壤C/P與56年土壤差異顯著;20～40 cm土層13年土壤C/P與25、44、56年土壤差異顯著，25、44年土壤C/P與56年土壤差異顯著;40～60 cm土層25、44年土壤C/P與56年土壤差異顯著;60～80 cm土層25、44年土壤C/P與56年土壤差異顯著;80～100 cm土層13、25、44年土壤C/P與56年土壤差異顯著。不同土層同一林齡，56年 0～10 cm土層土壤C/P與10～20、40～60、80～100 cm土層土壤差異顯著，其余年份土層間無顯著差異。

3 討論

土壤C/N和C/P通常是評價有機質礦化快慢和土壤磷有效性的重要指標，其中C/N越低說明土壤有機層的有效氮含量較高[17]。該研究結果表明，樟子松人工林土壤C/N含量表現為過熟林>中林齡>幼林齡>成熟林的趨勢。過熟林C/N最高的原因在于土壤碳含量隨林分生長而積累，到過熟林相對最高，而氮含量在過熟林時相對成熟林在降低。王凱等[18]研究表明土壤有機碳積累與植被群落年齡存在正相關。有研究表明，土壤微生物每分解 25份碳素就需要1份氮素組成自己的身體，即微生物需要C/N約為25∶1的底物來滿足它們的需氮量[19]。在C/N較高時，微生物需要輸入氮來滿足它們的生長，在C/N比較低時氮超過微生物生長所需的部分就會釋放到凋落物和土壤中[19]，因此C/N低的植物殘體礦化和腐殖化都較易進行，分解快，形成的腐殖質量少，而干枯老化C/N高的植物殘體則相反。有機碳的累積致使過熟林階段氮含量無法滿足土壤微生物分解，生長速率變慢，C/N升高。在成熟林階段，林分郁閉度增大，凋落物逐漸增多[20]，在水熱條件和土壤微生物的作用下，凋落物、根系分泌物以及動植物殘體、殘根等發生一系列生物化學反應，使其中的氮逐漸歸還到土壤中，另外造林對林下土壤進行改良，使得土壤含水量增加，土壤氮素在水的運移作用下，使下層土壤全氮得到補償，含量逐漸增加，C/N降低。土壤微生物量C/P可作為衡量微生物礦化土壤有機物質釋放磷或從環境中吸收固持磷素潛力的一種指標[21]。該研究中，樟子松人工林土壤C/P含量表現為過熟林>幼林齡>中林齡>成熟林的趨勢。磷含量以成熟林相對最高，而微生物量的C/P一般在7～30變化，C/P小說明微生物在礦化土壤有機質中釋放磷的潛力較大，土壤微生物量磷對土壤有效磷庫有補充作用，C/P高則說明土壤微生物對土壤有效磷有同化趨勢，易出現微生物與作物競爭性吸收土壤有效磷的現象，具有較強的固磷潛力[22]。磷主要受土壤母質風化的影響，而巖石風化是一個漫長的過程。說明在成熟林之前樟子松生長對土壤磷含量起到累積作用，致使C/P含量逐漸降低。過熟林時期C/P升高，除了碳含量增加外，磷含量隨成熟林到過熟林階段逐漸降低，因此過熟林時期C/P高于成熟林更多的是磷降低的結果。

4 結論

沙地營造樟子松人工林后，土壤C/N表現為過熟林>中林齡>幼林齡>成熟林的趨勢，土壤C/P表現為過熟林>幼林齡>中林齡>成熟林的趨勢。最大值均出現在過熟林時期，表明沙地樟子松人工林在成熟林以前，土壤磷含量滿足樟子松人工林生長需求，且樟子松生長對土壤磷含量起到累積作用。過熟林階段磷增長量低于碳增長量，致使過熟林時期樟子松人工林增長速率下降，磷成為過熟林時期樟子松生長限制因子。

參考文獻

[1]

程濱，趙永軍，張文廣，等.生態化學計量學研究進展[J].生態學報，2010，30（6）：1628-1637.

[2] 曾德慧，陳廣生.生態化學計量學：復雜生命系統奧秘的探索[J].植物生態學報，2005，29（6）：1007-1019.

[3] 趙亞芳，徐福利，王渭玲，等.華北落葉松針葉碳、氮、磷含量及化學計量比的季節變化[J].植物營養與肥料學報，2015，21（5）：1328-1335.

[4] HAN W X，FANG J Y，GUO D L，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New phytologist，2005，168（2）：377-385.

[5] 陳亞梅，劉洋，張健，等.巨桉混交林不同樹種 C、N、P 化學計量特征[J].生態學雜志，2015，34（8）：2096-2102

[6] 王娜，程瑞梅，肖文發，等.三峽庫區馬尾松根和葉片的生態化學計量特征[J].林業科學研究，2016，29（4）：536-544.

[7] 趙維俊，劉賢德，金銘，等.祁連山青海云杉林葉片—枯落物—土壤的碳氮磷生態化學計量特征[J].土壤學報，2016，53（2）：477-489.

[8] 曹娟，閆文德，項文化，等.湖南會同3個林齡杉木人工林土壤碳、氮、磷化學計量特征[J].林業科學，2015，51（7）：1-8.

[9] 韓瑞蕓，陳哲，楊世琦.秸稈還田對土壤氮磷及水土的影響研究[J].中國農學通報，2016，32（9）：148-154.

[10] 邢兆凱，焦樹仁.章古臺固沙造林技術與效益評價[J].中國沙漠，1999，19（2）：179-183.

[11] 李勝功.樟子松沙地適應性的初步研究[J].中國沙漠，1994，14（1）：60-67.

[12] 曾德慧，姜鳳岐，范志平，等.樟子松人工固沙林穩定性的研究[J].應用生態學報，1996，7（4）：337-343.

[13] 周晏平，雷澤勇，趙國軍，等.病蟲害對沙地樟子松樹高生長的影響[J].干旱區研究，2018，35（3）：653-661.

[14] 褚建民，鄧東周，王瓊，等.降雨量變化對樟子松生理生態特性的影響[J].生態學雜志，2011，30（12）：2672-2678.

[15] 于德良，雷澤勇，張巖松，等.沙地樟子松人工林土壤酶活性及其影響因子[J].干旱區研究，2019，36（3）：621-629.

[16] 淑敏，姜濤，王東麗，等.科爾沁沙地不同林齡樟子松人工林土壤生態化學計量特征[J].干旱區研究，2018，35（4）：789-795.

[17] 王維奇，徐玲琳，曾從盛，等.河口濕地植物活體-枯落物-土壤的碳氮磷生態化學計量特征[J].生態學報，2011，31（23）：7119-7124.

[18] 王凱，宋立寧，張成龍，等.科爾沁沙地典型林分土壤有機碳儲量與根際效應的關系[J].水土保持學報，2013，27（6）：221-225.

[19] CHAPIN F S III，MATSON P A，MOONEY H A.Principles of terrestrial ecosystem ecology[M].New York：Springer，2011：231-243.

[20] 羅青紅，寧虎森，陳啟民.準噶爾盆地南緣人工梭梭林土壤理化特性時空動態研究[J].水土保持研究，2016，23（6）：309-315.

[21]彭佩欽，張文菊，童成立，等.洞庭湖濕地土壤碳、氮、磷及其與土壤物理性狀的關系[J].應用生態學報，2005，16（10）：1872-1878.

[22] 潘復靜，張偉，王克林，等.典型喀斯特峰叢洼地植被群落凋落物C∶N∶P生態化學計量特征[J].生態學報，2011，31（2）：335-343.