核桃凋落葉腐解對植煙土壤環境的影響

賈孟 王鐸 易建華 袁存裕 白羽祥 朱宣全 楊成翠 史普酉 楊煥文 王戈

摘要：【目的】探究核桃自然凋落葉腐解對植煙土壤環境的影響，明確核桃凋落葉對植煙土壤的化感作用，為核 桃—烤煙復合種植體系的優化調整提供參考依據?！痉椒ā坎捎檬覂扰柙栽囼?，以種植烤煙K326的土壤為研究對象，設置5個核桃凋落葉添加量處理（CK：0 g/盆、T1：30 g/盆、T2：60 g/盆、T3：90 g/盆、T4：120 g/盆），測定不同處理及移栽時期下土壤理化性質、酶活性及根際土壤細菌多樣性，研究核桃凋落葉不同添加量及不同腐解時間對土壤環境的影響?！窘Y果】隨著核桃凋落葉添加量的增加，整個移栽期的平均土壤硝態氮和銨態氮含量持續升高，且均在T4處理達峰值（21.19和7.64 mg/kg）;而T3處理的速效鉀（198.88 mg/kg）和有機質含量（13.73 g/kg）最高;速效磷含量和土壤pH則持續降低;土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性逐漸增強，而在試驗中后期（移栽后90和120 d）土壤脲酶和過氧化氫酶活性表現為先升高后降低的變化趨勢，且整體均以T3處理最優（0.352 NH3-N mg/g和8.40 mL/g）;土壤細菌群落占比最大的變形菌門（Proteobacteria），假單胞桿菌屬（Pseudomonas）、氣單胞菌屬（Aeromonas）、沙雷氏菌屬（Serratia）和水棲菌屬（Enhydrobacter）的相對豐度，Chao1指數和ACE指數均呈先升后降的變化趨勢，分別以T2處理（53.51%）、T1處理（0.0220、0.0182、0.0120和0.0038）、T3處理（2300和2300）最高，Shannon指數和Simpson指數則持續升高。隨著核桃凋落葉腐解時間的推移，各處理土壤硝態氮、速效磷、速效鉀、有機質含量及pH整體均持續下降，土壤銨態氮含量則持續升高;土壤脲酶活性表現為先降低后升高，而酸性磷酸酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性整體呈先升高后降低的變化趨勢?！窘Y論】90 g/盆的核桃凋落葉添加量可形成較優的植煙土壤環境;核桃凋落葉腐解會導致土壤主要環境因子產生顯著改變，這些變化可能與核桃的強化感效應潛力密切相關。

關鍵詞： 核桃;凋落葉;烤煙;土壤環境;腐解時間

中圖分類號： S572? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0393-11

Abstract：【Objective】The objective was to explore the influence of walnut leaf litter decomposition on tobacco soil environment， and to clarify the allelopathy of walnut leaf litter on tobacco soil， so as to provide reference for the optimization and adjustment of walnut-flue-cured tobacco composite planting system. 【Method】A pot experiment was conducted to study the effects of five walnut litter treatments（CK： 0 g/pot， T1： 30 g/pot， T2： 60 g/pot， T3： 90 g/pot， T4： 120 g/pot） on the soil of flue-cured tobacco K326. The soil physical and chemical properties， enzyme activities and bacterial diversity of rhizosphere soil under different treatments and transplanting periods were measured， and the effects of different amounts of walnut litter and different decomposition time on soil environment were studied. 【Result】With the increase of applied amount of walnut litter leaves， the average soil nitrate nitrogen and ammonium nitrogen content in all transplanting periods continued to increase， both of them reached the peak value（21.19 and 7.64 mg/kg） in T4 treatment， while the soil available potassium（198.88 mg/kg） and organic matter content（13.73 mg/kg） in T3 treatment were the highest. Available phosphorus content and soil pH continued to decrease， the activities of soil sucrase and acid phosphatase increased gradua-lly， while the activities of soil urease and catalase increased first and then decreased in the middle and late stage of the experiment（90 and 120 d after transplanting）， and T3 treatment was the best（0.352 NH3-N mg/g and 8.40 mL/g）. The rela-tive abundance of Proteobacteria which accounted for the largest proportion of soil bacterial community， Pseudomonas， Aeromonas， Serratia and Enhydrobacter Chao 1 index and ACE index increased first and then decreased， with T2 treatment（53.51%） and T1 treatment （0.0220， 0.0182， 0.0120 and 0.0038）， T3 treatment （2300 and 2300） were the highest， while Shannon index and Simpson index continued to increase. With the decay time of walnut litter， the contents of soil nitrate nitrogen， available phosphorus， available potassium， organic matter and soil pH in all treatments continued to decrease， while the content of soil ammonium nitrogen continued to increase; the activities of soil urease decreased first and then increased， while the activities of acid phosphatase， sucrase and catalase increased first and then decreased. 【Conclusion】90 g/pot of walnut leaf litter can form a better soil environment for tobacco planting. The decomposition of walnut litter will lead to significant changes in the main environmental factors of the soil， which may be closely related to the allelopathic potential of walnut.

Key words： walnut; litter; flue-cured tobacco; soil environment; decomposition time

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31860357）; Science and Technology Plan Project of Yunnan Tobacco Company（Yunyanke〔2019〕94）

0 引言

【研究意義】近年來，農林復合生態系統因其在緩解農林爭地矛盾和促進農業可持續發展中的巨大潛力而備受關注，其中化感效應評價對農林系統配置和優化至關重要（何園球等，2015;張敏等，2015;王來等，2017a）。核桃（Juglans regia）又稱胡桃、羌桃，為核桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）落葉喬木（鄧金龍，2016）。我國核桃栽培范圍廣，歷史悠久，是世界第一大核桃生產國。核桃作為最典型的化感植物之一，其枝葉、青皮和根莖通過淋溶、腐解等途徑釋放化感物質并對臨近植物產生強烈化感效應，其中以葉片的化感物質釋放最為集中（郭穎等，2016;蘇為耿等，2018）。因此，在核桃種植區進行復合種植必須考慮核桃化感效應的影響。云南省是我國最大的核桃和烤煙產區（余紅紅等，2019），隨著種植結構的轉變，云南省烤煙和核桃種植區已呈現高度交叉趨勢?；诖?，探討核桃自然凋落葉腐解過程中植煙土壤環境的變化特征，對進一步明確核桃化感效應潛力和優化調整核桃—烤煙復合種植體系具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】已有研究表明，核桃林下復合種植模式可顯著提高土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷和全鉀含量（周楷玲等，2019）;核桃—小麥間作可有效降低生長季高溫時段的淺層土壤溫度，從而避免土壤水分的無效蒸發（王來等，2017b）。凋落物腐解后將各種營養物質釋放到土壤中，從而提高土壤酶活性，且不同凋落物類型可造成土壤酶種類和活性的差異（雷海迪，2016）。彭曉邦（2015）研究發現，核桃—桔梗林藥復合生態系統相較于單作模式可提高桔梗根際土壤脲酶、蛋白酶和過氧化氫酶活性。孫雙紅（2016）研究表明，云冷杉—紅松混交林土壤的過氧化氫酶活性高于楓樺—紅松和鍛樹—紅松2個林型，而楓樺—紅松混交林土壤的淀粉酶和纖維素酶活性較高。凋落物最終降解是在凋落物與土壤微生物的共同作用下完成，凋落物在腐解過程中使土壤理化性質發生改變，進而影響微生物的生長繁殖。立天宇（2015）研究證明，在土壤中添加油松葉凋落物能顯著提高土壤微生物量、碳含量、微生物呼吸速率及微生物對土壤有機碳的代謝效率。周虹（2016）研究指出隨著小葉錦雞兒凋落物腐解時間的延長，土壤微生物豐富度呈現先升高后降低的變化趨勢。張文艷（2017）使用BIOLOG-ECO技術比較3種紅樹植物葉片凋落物（秋茄、白骨壤和無瓣海桑）對微生物多樣性的影響，發現添加量濃度與沉積物微生物的多樣性及碳源利用率呈正相關。伍家輝等（2019）研究表明，核桃林下種植蔬菜可增加土壤細菌、放線菌、真菌和總微生物數量。凋落物腐解產生的各種化感物質可影響植物的生長發育（鄭文輝，2015）。張如義等（2016）通過研究核桃凋落葉在其腐解過程中對蘿卜、薺菜和白菜生長的影響，發現3種作物的各項生長指標均受到抑制，且抑制效應隨核桃葉施入量的增加漸趨明顯，但隨腐解時間的延長抑制效應逐漸減弱。張琴等（2017）、侯林林等（2018）研究發現，核桃葉水浸提液對棉花枯萎病菌菌絲的生長及綠豆種子萌發均有一定的抑制作用?！颈狙芯壳腥朦c】目前，多數核桃化感效應相關研究均采用浸提核桃葉的方法開展化感效應評價，此方法可能與核桃葉片自然凋落并在土壤中腐解產生的化感效應差距較大。此外，核桃—烤煙復合種植體系中的化感效應評價尚未見研究報道?！緮M解決的關鍵問題】通過收集并添加不同質量核桃自然凋落葉模擬自然腐解過程，探討其對植煙土壤環境產生的影響，以期初步明確核桃自然凋落葉在植煙土壤中的化感潛力，為今后核桃—烤煙復合種植體系的優化調整提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地點

試驗于2019年5月8日在云南農業大學煙草學院試驗基地進行，該地位于云南省昆明市盤龍區（東經102°44′50″，北緯25°07′57″）。海拔1903 m，年平均氣溫15 ℃，年均日照時數2200 h，無霜期240 d，年均降水量1035 mm。

1. 2 試驗材料

供體材料為云南省大理州10年生核桃林的自然凋落葉，風干粉碎（約1 cm2）后混勻備用。受體植物為烤煙K326，由云南省煙草農業科學研究院提供。供試土壤取自當地紅壤土，剔除石塊及動植物殘體，過2 mm孔徑篩備用。土壤基本理化性質如下：硝態氮2.33 mg/kg、銨態氮4.89 mg/kg、速效磷11.69 mg/kg、速效鉀77.18 mg/kg、有機質7.06 g/kg、有機碳4.10 g/kg、水分3.78%、pH 6.96。

1. 3 試驗方法

據野外調查，該核桃林每年1 ha面積上核桃葉凋落量約為8500 kg，折算到盆栽試驗中每盆約60 g，故以此作為基本施入量。采用室內盆栽試驗，盆缽規格為上口直徑30 cm，下底直徑26 cm，盆高31 cm。設置5個核桃葉添加量處理，分別為CK（0 g/盆）、T1（30 g/盆）、T2（60 g/盆）、T3（90 g/盆）和T4（120 g/盆），每處理栽煙12株，共60盆，采用隨機區組排列。于2019年5月8日按處理將核桃凋落葉碎片與12 kg土壤充分混勻裝入盆中后移栽烤煙，每盆一次性施入90 g煙草專用復合肥（N∶P2O5∶K2O=10∶10∶15），澆定根水3 L，此后每周澆水1 L。所有處理花盆每10 d變換一次位置，除添加量不同外，其余管理措施均一致。

1. 4 測定項目及方法

1. 4. 1 土壤理化性質測定 于烤煙移栽后30、60、90和120 d，每處理隨機選取3盆，從盆內15 cm土層中取樣進行土壤理化性質測定。土壤有機質采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定;硝態氮采用紫外分光光度法測定;銨態氮采用納氏試劑比色法測定;速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用1 mol/L NH4OAC浸提—火焰光度法測定;pH采用水土比為2.5∶1的電位法測定（鮑士旦，2007）。

1. 4. 2 土壤酶活性測定 于烤煙移栽后30、60、90和120 d，每處理隨機選取3盆，從盆內15 cm土層中取樣進行土壤酶活性測定。土壤脲酶活性采用苯酚鈉—次氯酸鈉比色法測定;過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定;蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定;酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定（涂祖新等，2016）。

1. 4. 3 根際土壤細菌群落結構和多樣性測定 于烤煙移栽后120 d采用抖根法采集根際土壤樣品，對土壤細菌多樣性進行檢測。

1. 4. 3. 1 細菌基因組DNA提取 采用CTAB法提取樣本中的DNA，以瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA的純度及濃度，取適量樣品置于離心管中，使用無菌水稀釋樣品至1 ng/μL。

1. 4. 3. 2 PCR擴增及高通量測序 以稀釋后的基因組DNA作為模板，根據測序區域的選擇，使用帶Barcode的特異引物;使用New England Biolabs公司的高效、高精度聚合酶進行反應，以確保擴增效率和準確度。細菌引物對應的區域：16SV4區（涂祖新等，2016），引物515F-806R;ITS1區，引物ITS1F-ITS2（張澤生等，2016）。擴增產物經瓊脂糖凝膠電泳檢測，產物濃度為2%，在充分混勻后使用2%瓊脂糖凝膠電泳對PCR產物進行檢測，用熱凝膠回收試劑盒回收產品。構建文庫后進行檢測，使用MiSeq上機進行測序驗證。

1. 4. 3. 3 生物信息學分析 將原始數據進行拼接與過濾，基于Operational Taxonomic Units進行Clus-ter和物種的分類分析，使信息分析結果更準確、可靠。結合原始數據，得到每個樣本的基本分析結果。分析樣品物種豐富度和多樣性指數的同時，對處理群落結構進行統計分析，對各層次物種進行標注（袁銘章等，2016）。

1. 4. 3. 4 α多樣性分析 利用Qiime 1.7.0進行各處理α多樣性分析，具體指標包括Chao1指數、ACE指數、Shannon指數和Simpson指數。Chao1指數和ACE指數用以衡量土壤中的細菌豐度，Shannon指數和Simpson指數用以衡量土壤中細菌群落的多樣性。

1. 5 統計分析

利用Excel 2013對試驗數據進行整理和作圖，并用SPSS 23.0進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 核桃凋落葉腐解對植煙土壤理化性質的影響

2. 1. 1 核桃凋落葉腐解對土壤pH的影響 由圖1可看出，在烤煙植株移栽初期（30 d），各處理土壤pH均無顯著差異（P>0.05，下同），而隨著移栽時間的延長，各處理土壤pH整體呈下降趨勢，且處理間差異逐漸凸顯。具體表現為：在移栽后60和90 d，T3和T4處理的土壤pH顯著低于其他處理（P<0.05，下同），分別為5.45、5.41和5.10、5.08;在移栽后120 d，T3處理則表現為最低的pH（5.00），T2和T4處理次之，CK和T1處理較高，分別為5.46和5.28。各處理在整個移栽期的平均土壤pH表現為CK（5.77）>T1（5.64）>T2（5.60）>T4（5.49）>T3（5.48）。說明過量的核桃凋落葉添加可使植煙土壤酸化，且酸化作用隨核桃凋落葉腐解時間的延長而逐步增強。

2. 1. 2 核桃凋落葉腐解對土壤硝態氮含量的影響

由圖2可看出，在烤煙植株移栽后30 d，T3和T4處理土壤硝態氮含量顯著高于其他處理，分別為21.18和19.25 mg/kg;隨著凋落葉腐解時間的延長，T1～T4處理均顯著高于CK，CK土壤硝態氮含量在烤煙植株移栽后60、90和120 d時分別為6.00、12.76和8.43 mg/kg。整體來看，各處理土壤硝態氮含量隨核桃凋落葉腐解時間推移呈下降趨勢，但在移栽后90 d均有一次躍增，此后隨即下降。各處理在整個移栽期的平均土壤硝態氮含量表現為T4（21.19 mg/kg）>T3（20.56 mg/kg）>T2（16.96 mg/kg）>T1（14.58 mg/kg）>CK（10.93 mg/kg）?？偟膩碚f，植煙土壤硝態氮含量與核桃凋落葉添加量成正比。

2. 1. 3 核桃凋落葉腐解對土壤銨態氮含量的影響

由圖3可看出，在烤煙植株移栽后30 d，各處理土壤銨態氮含量無顯著差異，之后T1～T4處理均高于CK，且隨著核桃凋落葉腐解時間的推移，T1和T2處理土壤銨態氮含量逐漸上升，而T3和T4處理土壤銨態氮含量呈先升高后降低的變化趨勢。具體表現為：在移栽后60 d，T3處理土壤銨態氮含量達最高值12.18 mg/kg;在移栽后90 d，CK土壤銨態氮含量最低，為4.47 mg/kg，顯著低于T1～T4處理，但T1～T4處理間差異不顯著;在移栽后120 d，T4處理表現最優，土壤中銨態氮含量為10.07 mg/kg。說明在試驗中期，90 g/盆的核桃凋落葉添加可顯著提高植煙土壤銨態氮含量，而在試驗后期，120 g/盆的核桃凋落葉施入增益效果最顯著。各處理在整個移栽期的平均土壤銨態氮含量表現為T4（7.64 mg/kg）>T3（7.44 mg/kg）>T2（5.57 mg/kg）>T1（5.05 mg/kg）>CK（4.55 mg/kg）。

2. 1. 4 核桃凋落葉腐解對土壤速效磷含量的影響

由圖4可看出，在烤煙植株移栽后30 d，CK和T1處理土壤速效磷含量（46.42和43.59 mg/kg）顯著高于其他處理;而在移栽后60和90 d，T3和T4處理土壤速效磷含量顯著低于其他處理，分別為16.59、15.93 mg/kg和12.57、9.58 mg/kg;到移栽后120 d，CK土壤速效磷含量最高，為17.86 mg/kg，而各凋落葉添加處理間無顯著差異。且各處理土壤速效磷含量隨凋落葉腐解時間的延長均呈明顯的下降趨勢。各處理在整個移栽期的平均土壤速效磷含量表現為CK（28.50 mg/kg）>T1（24.42 mg/kg）>T2（21.62 mg/kg）>T3（16.68 mg/kg）>T4（15.63 mg/kg）。說明核桃凋落葉的添加不利于植煙土壤速效磷的積累。

2. 1. 5 核桃凋落葉腐解對土壤速效鉀含量的影響

由圖5可看出，在烤煙植株移栽后30～90 d，T3和T4處理均表現出較高的土壤速效鉀含量，分別為264.98和260.99 mg/kg（30 d）、235.71和179.84 mg/kg（60 d）、191.82和197.14 mg/kg（90 d），CK整體表現最差;而在移栽后120 d，各處理間土壤速效鉀含量趨于一致。各處理在整個移栽期的平均土壤速效鉀含量表現為T3（198.88 mg/kg）>T4（185.99 mg/kg）>T2（159.96 mg/kg）>T1（152.31 mg/kg）>CK（145.57 mg/kg）。且隨著核桃凋落葉腐解時間的推移，各處理土壤速效鉀含量均呈下降趨勢。說明核桃凋落葉腐解有利于烤煙移栽前中期土壤速效鉀的積累，而在移栽后期無顯著促進作用。

2. 1. 6 核桃凋落葉腐解對土壤有機質含量的影響

由圖6可看出，隨著烤煙植株移栽時間的延長，T4處理土壤有機質含量持續下降，而其他處理土壤有機質含量均呈先降低后升高的變化趨勢。具體來看，隨著核桃凋落葉添加量的增加，處理間土壤有機質含量先升后降，即在移栽后30、90和120 d，T3處理土壤有機質含量均為最高，分別為16.47、14.00和13.85 g/kg，而在移栽后60 d，T4處理為最優（13.35 g/kg）。各處理在整個移栽期的平均土壤有機質含量表現為T3（13.73 g/kg）>T4（13.48 g/kg）>T2（11.96 g/kg）>T1（10.67 g/kg）>CK（9.36 g/kg）。說明核桃凋落葉腐解可顯著提高植煙土壤有機質含量，且在移栽后期漸趨穩定。

2. 2 核桃凋落葉腐解對植煙土壤酶活性的影響

2. 2. 1 核桃凋落葉腐解對土壤過氧化氫酶活性的影響 由圖7可知，在烤煙植株移栽后30 d，隨著核桃凋落葉添加量的增加，土壤過氧化氫酶活性逐漸增強，且在T4處理達到峰值（7.20 mL/g）;而在移栽后60～120 d，各處理土壤過氧化氫酶活性均呈先升高后降低的變化趨勢。整體來看，隨著核桃凋落葉腐解時間的推移，各處理土壤過氧化氫酶活性在移栽后60 d達峰值，此后漸趨穩定。各處理在整個移栽期的平均土壤過氧化氫酶活性表現為T3（8.40 mL/g）>T4（7.91 mL/g）>T2（7.72 mL/g）>T1（7.13 mL/g）>CK（6.48 mL/g）。以上結果說明核桃凋落葉的添加可使植煙土壤過氧化氫酶活性增強，但過量的核桃凋落葉則產生抑制作用。

2. 2. 2 核桃凋落葉腐解對土壤酸性磷酸酶活性的影響 由圖8可知，在烤煙植株移栽后30～90 d，各處理土壤酸性磷酸酶活性隨核桃凋落葉添加量的增加而增強，即在移栽后30 d，T2、T3和T4處理分別為13.83、14.14和14.15 phenel mg/g;移栽后60和90 d，T4處理分別表現出最高的19.09和22.01 phenel mg/g;而在移栽后120 d，土壤酸性磷酸酶活性隨核桃凋落葉添加量的增加呈先升高后降低的變化趨勢。整體來看，土壤酸性磷酸酶活性隨烤煙生育進程的延長表現為先升高后降低的變化趨勢，但核桃凋落葉添加處理均始終高于CK。各處理在整個移栽期的平均土壤酸性磷酸酶活性表現為T4（16.77 phenel mg/g）>T3（15.99 phenel mg/g）>T2（15.34 phenel mg/g）>T1（13.48 phenel mg/g）>CK（12.67 phenel mg/g）。表明核桃凋落葉可顯著提高植煙土壤酸性磷酸酶活性，且隨添加量的增加而增強。

2. 2. 3 核桃凋落葉腐解對土壤脲酶活性的影響

由圖9可知，在烤煙植株移栽后30 d，各處理間土壤脲酶活性無顯著差異;而在移栽后60 d，各處理土壤脲酶活性隨凋落葉添加量的增加而增強，即T3和T4處理分別表現為最高的0.34和0.37 NH3-N mg/g;至移栽后90～120 d，則呈現出先升高后降低的變化趨勢。隨著核桃凋落葉腐解時間的推移，植煙土壤脲酶活性總體表現為先降低后升高的變化趨勢，在移栽后120 d時各處理的脲酶活性均達最高值。各處理在整個移栽期的平均土壤脲酶活性表現為T3（0.352 NH3-N mg/g）>T4（0.347 NH3-N mg/g）>T2（0.32 NH3-N mg/g）>T1（0.27 NH3-N mg/g）>CK（0.25 NH3-N mg/g）。說明植煙土壤脲酶活性隨核桃凋落葉添加量的增加而增強。

2. 2. 4 核桃凋落葉腐解對土壤蔗糖酶活性的影響

由圖10可知，烤煙各生育時期，土壤蔗糖酶活性均隨核桃凋落葉添加量的增加而逐漸增強，這種變化在移栽后60、90和120 d時更明顯，均以T4處理土壤蔗糖酶活性最高，分別為34.00、25.08和19.96 mg/（g·d）。整體而言，隨著核桃凋落葉腐解時間的延長，各處理土壤蔗糖酶活性均呈先升高后降低的變化趨勢，且在移栽后60 d達到峰值。各處理在整個移栽期的平均土壤蔗糖酶活性表現為T4[22.51 mg/（g·d）]>T3[18.22 mg/（g·d）]>T2[15.88 mg/（g·d）]>T1[14.37 mg/（g·d）]>CK[8.18 mg/（g·d）]。表明植煙土壤蔗糖酶活性隨核桃凋落葉添加量的增加而增強。

2. 3 核桃凋落葉腐解對根際土壤細菌多樣性的影響

2. 3. 1 核桃凋落葉不同添加量土壤細菌群落在門水平上的比較 由圖11可看出，各處理植煙土壤的菌落組成不盡相同，主要由變形菌門（Proteobacteria）、藍藻菌門（Cyanobacteria）、擬桿菌門（Bacteroideteria）及放線菌門（Actinobacteria）組成。各處理土壤均以變形菌門相對豐度最高，且其比例隨著核桃凋落葉添加量的增加整體表現為先升高后降低的變化趨勢，在T2處理達峰值（53.51%）;藍藻菌門相對豐度則隨著核桃凋落葉添加量的增加整體呈先降后升的變化趨勢，以CK最高（32.97%），T3處理最低（8.41%）;T3處理土壤中擬桿菌門所占比例最大，達22.67%，其他處理僅占5.00%左右;而T3處理土壤中放線菌門僅有4.89%，其他處理所占的比例約為10.00%;T4處理土壤中厚壁菌門（Firmicutes）的相對豐度最高，為12.91%。

2. 3. 2 核桃凋落葉不同添加量土壤細菌群落α多樣性的比較 從Shannon指數和Simpson指數的變化可看出，植煙土壤細菌群落α多樣性整體與核桃凋落葉添加量成正比，且均以T4處理最高（7.70和0.94）（圖12-A和圖12-B）。而隨著核桃凋落葉添加量的增加，Chao1指數和ACE指數均呈先升后降的變化趨勢，即在T3處理達峰值（均為2300），且與其他處理差異顯著，T4處理則表現最低（均為1200）（圖12-C和圖12-D）。表明隨著核桃凋落葉添加量的增加，植煙土壤細菌多樣性也漸趨豐富，過量的核桃凋落葉添加則降低土壤細菌多樣性，即T3處理土壤細菌多樣性最豐富。

2. 3. 3 核桃凋落葉不同添加量土壤細菌群落在屬水平上的比較 從69個相對豐度大于0.0001的菌屬中選擇具有顯著差異的10個屬進行比較（表1）。隨著核桃凋落葉添加量的增加，植煙土壤中假單胞桿菌屬（Pseudomonas）、氣單胞菌屬（Aeromonas）、沙雷氏菌屬（Serratia）和水棲菌屬（Enhydrobacter）的相對豐度在T1處理達峰值后趨于降低;而未定名菌屬（Mucilaginibacter）和纖維弧菌屬（Cellvibrio）的相對豐度隨著核桃凋落葉添加量的增加而先降后升，且T1、T2和T3處理顯著低于對照;T4處理土壤中葡萄球菌屬（Staphylococcus）、螺桿菌屬（Helicobacter）和擬桿菌屬（Bacteroides）的相對豐度均顯著高于其他處理。對于芽胞桿菌屬（Bacillus）相對豐度而言，T2處理顯著高于對照，而與其他核桃凋落葉添加處理間無顯著差異。

3 討論

凋落葉腐解可將有機體的營養元素歸還于土壤，而凋落物種類的不同會導致其營養元素含量、組分及養分釋放速度存在差異（李文亞，2016;楊易楠等，2019）。賀紅月等（2018）研究發現，華北落葉松凋落葉腐解可提高土壤pH及有機質、速效氮、磷、鉀含量。馬紅葉（2016）研究表明，鐵核桃葉凋落物腐解可顯著降低土壤pH，并在提高土壤肥力的作用上隨處理時間的延長而愈加明顯。本研究也得出相似結論，即在同一移栽時期內隨著核桃凋落葉添加量的增加，植煙土壤中硝態氮、速效鉀及有機質含量增加，而速效磷含量和pH與之相反。隨著核桃凋落葉腐解時間的延長，各處理土壤pH逐漸下降，究其原因可能是凋落物在腐解過程中持續形成有機酸類物質，進而中和了土壤溶液中的堿性基團（裴蓓和高國榮，2018）;同一處理土壤中的速效磷和速效鉀含量因易受淋溶和離子交換作用影響則呈現出不同程度的下降趨勢，而銨態氮含量因其易被固定呈持續上升趨勢（廖周瑜等，2018）。土壤有機質含量在烤煙移栽前期較高，之后逐漸降低且趨于平穩，原因或為易分解組分已消耗完全，而難分解組分消耗緩慢，土壤中腐殖物質的合成速率開始小于其分解速率，致使后期土壤腐殖化程度漸趨穩定（衛芯宇等，2018）。以上結果表明，核桃凋落葉腐解降低植煙土壤速效磷含量，并在不同程度上酸化植煙土壤，但對其他養分含量的增加起正向作用。

凋落物腐解的實質是土壤微生物與土壤酶共同作用下的分解過程，而其腐解速率的快慢主要取決于土壤酶活性的大?。◤堅氯?，2016;田靜等，2019）。有研究指出，峨眉冷杉凋落物添加初期能提高土壤酸性磷酸酶和蔗糖酶活性，此后增益作用趨于弱化，而土壤過氧化氫酶活性呈先升高后降低的變化趨勢，對土壤脲酶活性則表現為先抑制后促進的作用，但效果并不顯著（陳曉麗等，2015）。馬紅葉等（2016）研究表明，核桃青皮腐解降低了土壤過氧化氫酶活性，但對土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性增強效果顯著。這與本研究結果相似，即在試驗前期土壤酶活性隨著核桃凋落葉添加量的增加而增強，在試驗中后期土壤脲酶、過氧化氫酶和酸性磷酸酶活性則表現為先升高后降低的變化趨勢。而處理土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性在移栽后30～60 d均呈上升趨勢，而在移栽后60～90 d趨于降低，究其原因可能是試驗前期外界環境溫度較高，土壤水分充足及凋落物腐解使土壤中的營養物質和有機成分增加，微生物活性增強使得土壤酶活性升高;而在試驗后期可能因為土壤養分減少、根系代謝活力減弱進而使土壤酶活性降低。各處理土壤脲酶活性則隨移栽時間的延長呈先降后升的趨勢，即在移栽后90 d最低，在移栽后120 d達到峰值，可能因為試驗前中期土壤中的有機氮較少，而土壤脲酶專一性較強，隨著凋落物的腐解與養分的釋放，促進了土壤中有機氮素的有效轉化，使脲酶活性在試驗后期得以提高。以上結果表明，隨著核桃凋落葉添加量的增加，植煙土壤酶活性整體均呈上升趨勢。

土壤微生物是土壤有機質與養分轉化和循環的動力，在森林系統中約90%的凋落物通過微生物的腐解轉化進入陸地生態系統（張明錦等，2016）。微生物量對周圍環境變化非常敏感，其變化與凋落物和土壤中的養分及元素周轉速率密切相關（金龍等，2016）。云杉葉凋落物腐解過程中微生物前期的作用大于后期，且真菌的作用大于細菌，隨著凋落物的腐解微生物多樣性呈先降后升的變化趨勢（黃玉梅等，2015）。本研究在植煙土壤中加入不同質量的核桃凋落葉，從門水平上看，土壤中主要含有變形菌門、藍藻菌門、擬桿菌門和放線菌門;而從屬水平上看，假單胞桿菌屬、氣單胞菌屬和沙雷氏菌屬在添加量為30 g時相對豐度最高，其他處理下土壤細菌屬水平的相對豐度較相似。添加量在0～90 g/盆范圍內時，Shannon指數、Simpson指數（在30 g/盆時下降）、ACE指數和Chao1指數均呈上升趨勢，當添加量達到120 g/盆時Chao1指數和ACE指數下降，究其原因可能是過量的核桃葉會產生大量的化感物質，抑制了土壤細菌多樣性（馬世榮等，2013;馬紅葉，2016）。以上結果表明，核桃凋落葉的腐解可對土壤細菌多樣性產生顯著影響。

4 結論

90 g/盆的核桃凋落葉添加量可形成較優的植煙土壤環境;核桃凋落葉腐解會導致土壤主要環境因子發生顯著改變，這些變化可能與核桃的強化感效應潛力密切相關。

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（責任編輯 羅 麗）