設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵消長動態和時間生態位分析

李星星 羊紹武 李明江 蔣正雄 劉予涵 陳國華 張曉明

摘要：【目的】明確設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵發生動態，為設施黃瓜和番茄田間煙粉虱的綜合治理提供科學依據?！痉椒ā客ㄟ^系統調查，利用五點取樣記錄昆明市宜良縣設施黃瓜和番茄田間煙粉虱成蟲及其天敵種類、數量，采用四分位法劃分其發生時期;利用生態位相關指數分析煙粉虱及其優勢天敵在時間生態位上的關系?！窘Y果】設施黃瓜和番茄田間煙粉虱優勢天敵均為煙盲蝽（Nesidiocoris tenuis）、草間小黑蛛（Erigonidium graminicola）和麗蚜小蜂（Encarsia formosa）。不同設施作物田間煙粉虱及其優勢天敵的消長規律略有差異，設施黃瓜田間煙粉虱較設施番茄田發生時間早、種群數量增長迅速;在煙粉虱主要發生時期，設施番茄田間的種群數量為1.03頭/cm2，顯著高于設施黃瓜田（P<0.05，下同）。煙粉虱在設施黃瓜田間主要發生時期為黃瓜苗期～開花坐果期，設施番茄田間主要發生時期為番茄初花期～幼果期。草間小黑蛛和煙盲蝽在2種作物田間的同一發生時期，種群數量間無顯著差異（P>0.05），但2種天敵的時間生態位寬度值在不同種植環境下差異較大。麗蚜小蜂生態位寬度值較小，發生較集中，在主要發生時期和發生晚期，設施番茄田間種群數量分別為0.34和0.24頭/cm2，均顯著高于設施黃瓜田。設施黃瓜和番茄田間與煙粉虱生態位重疊指數最大的天敵均為煙盲蝽，分別為0.9664和0.9637?！窘Y論】設施番茄田間煙粉虱主要發生時期在番茄初花期～幼果期，設施黃瓜田間煙粉虱主要發生時期在黃瓜苗期～開花坐果期。在煙粉虱主要發生時期應輔以化學防治等其他防治措施，以壓低煙粉虱種群數量。

關鍵詞： 設施黃瓜;設施番茄;煙粉虱;優勢天敵;消長規律;時間生態位

中圖分類號： S433.39;S476? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）02-0518-09

Abstract：【Objective】To study population dynamics of Bemisia tabaci and its dominant natural enemies on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting， and to provide scientific basis for comprehensive management of B. tabaci on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting. 【Method】Through the systematic investigation， recording the species and quantity of B. tabaci and its natural enemies on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting by five sampling points; the quartile methodwas used to divide its main activity period， and the temporal niche relationships between B. tabaci and its dominant natural enemies were analyzed by using niche index. 【Result】The result showed that the dominant natural economies of B. tabaci on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting were Nesidiocoris tenuis， Erigonidium graminicola and Encarsia formosa. The population dynamics of B. tabaci and its dominant natural enemies were slightly different on two protected crop fields. The activity period of B. tabaci on cucumber field was earlier than that on tomato field， and the population growth was quickly. During the main activity period of B. tabaci， the population quantity on tomato field was 1.03 ind/cm2， which was significantly higher than that oncucumber field（P<0.05， the same below）. The main activity period of B. tabaci on cucumber field was from seedling period to flowering and fruit setting period， and on tomato field was from tomato early blooming period to young fruit period. There was no significant difference in the population quantity of the N. tenuis and E. graminicola in the two crops fields（P>0.05）. However， the time niche width values of the two natural enemies differred greatly in different planting environments. The niche breadth of E. formosa was smaller and the activity period was more concentrated than N. tenuis and E. graminicola. At the main and late activity periods， the population quantity of E. formosa on tomato field were 0.34 and 0.24 ind/cm2， both were significantly higher than that on cucumber field. The largest niche breadth parameter with B. tabaci was N. tenuis on two crops fields， being 0.9664 and 0.9637 respectively. 【Conclusion】The main activity period of B. tabaci on tomato field is from tomato early blooming period to young fruit period，and on cucumber field is from seedling period to flowering and fruit setting period. During the main occurrence period of B. Tabaci，chemical control and other control methods should be supplemented to coordinate controlling the population of B. tabaci.

Key words： greenhouse cucumber; greenhouse tomato; Bemisia tabaci; dominant natural enemies; population dynamics; temporal niche

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31760541）; Project for Reserve Talents of Young and Middle-aged Academic and Technological Leaders in Yunnan（Yunkerenfa〔2021〕1）;Young Top Talents Project of High-level Talents Training Support Program in Yunnan（Yunrenshetong〔2020〕150-09）; Scientific Research Fund Project of Yunnan Provincial Department of Education（2020y0149）

0 引言

【研究意義】煙粉虱（Bemisia tabaci）隸屬半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae），其個體微小，生物型多樣，分布廣泛，是一種世界性害蟲（Zhang et al.，2019）。煙粉虱的寄主范圍廣泛，可危害74科500余種植物（Zhang et al.，2014），黃瓜和番茄等蔬菜受其為害嚴重（沈媛，2007;邢鯤等，2019）。煙粉虱還可傳播多達111種植物病毒（李小鳳，2014），如主要侵染瓜類作物的瓜類褪綠黃化病毒（Cucurbit chlorotic yellows virus，CCYV）可由B型和Q型煙粉虱以半持久性方式特異性傳播（Okuda et al.，2010;唐雪飛，2018;尹飛等，2019），給瓜類蔬菜生產帶來嚴重損失（Tang et al.，2017）;番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）可由B型煙粉虱以持久性方式傳播，發病嚴重田塊病株率可達95%，可導致番茄減產2/3以上（吳永漢等，2007）。云南水熱條件適宜，滇中地區可周年種植番茄和黃瓜。2017年云南省番茄出口量占全國的37.5%，位居全國第一（趙俊等，2019）;同時，云南省黃瓜種質資源豐富，種植歷史悠久，是我國黃瓜唯一次生起源中心（呂婧等，2011;劉盼娜等，2015;李翔等，2016）。云南省大面積番茄和黃瓜的種植為煙粉虱為害提供了可能。目前，云南省煙粉虱的防治仍以化學防治為主，但由于煙粉虱遺傳背景復雜，生物型多樣，以及殺蟲劑的不規范使用，導致煙粉虱抗藥性增強，從而使防治難度增大（宋丹陽等，2017;張志春等，2020）。利用自然天敵對煙粉虱進行防治，是煙粉虱綠色防治的新方向之一。因此，研究煙粉虱的自然天敵種類及其對煙粉虱的自然控害能力，對設施蔬菜煙粉虱的綜合治理具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】在設施蔬菜中，番茄和黃瓜對煙粉虱成蟲的引誘力相對更強（王晶玲等，2016），兩者的優勢害蟲均為煙粉虱（張曉霞等，2019）。李嬌嬌等（2018）在溫室黃瓜田間調查發現煙粉虱成蟲數量在10月中旬最大，達52.9頭/葉;劉文等（2018）溫室番茄田間調查發現煙粉虱成蟲數量在6月中旬最高，達140.9頭/株。煙粉虱的自然天敵可控制煙粉虱的種群數量。已有研究報道我國煙粉虱捕食性天敵共26科109種、寄生性天敵2科59種（竇文珺等，2020）。其中，寄生性天敵中的麗蚜小蜂已實現商品化規模繁殖，在設施番茄中防效可達69.22%（陶笑等，2018;羊紹武等，2020）;對煙粉虱防效較好的捕食性天敵有小黑瓢蟲（闕曉堂，2012）、煙盲蝽（盛超，2015）和日本刀角瓢蟲（雷蘇湘，2019）等。釋放小黑瓢蟲能有效抑制煙粉虱種群數量的增長（闕曉堂，2012）;日本刀角瓢蟲對煙粉虱卵和若蟲控制效果可達91.79%（姚鳳鑾等，2018）。同時，煙粉虱捕食性天敵與寄生性天敵聯合作用能顯著提高對煙粉虱的防治效果，具有較大的應用前景（李姝等，2014）?！颈狙芯壳腥朦c】已有報道中大多僅研究了煙粉虱的種群發生動態或其天敵種類，針對煙粉虱及其天敵在發生時間上的相互關系鮮有報道?！緮M解決的關鍵問題】在云南省主要蔬菜種植區的滇中地區，研究設施黃瓜和番茄種植地的煙粉虱天敵種類及煙粉虱與其主要天敵在種群數量和發生時間上的關系，以期為保護和利用設施黃瓜及番茄地煙粉虱優勢天敵，對煙粉虱進行有效的綜合防治提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 樣地概況

樣地位于云南省昆明市宜良縣，海拔1530 m。設施黃瓜田總面積1500 m2，品種為津瑞335（天津市宏豐蔬菜研究有限公司生產）;設施番茄田總面積1200 m2，品種為中研TV1（北京中研益農種苗科技有限公司生產）。在設施黃瓜和番茄田間隨機選取設施大棚作為調查樣地。設施黃瓜田樣地每棚面積200 m2，均于2018年8月10日移栽，2018年11月13日收獲;設施番茄田樣地每棚面積200 m2，均于2018年7月6日移栽，2018年10月15日收獲。每種作物設4個重復。

1. 2 調查方法

設施黃瓜系統調查于2018年8—11月進行，每10 d調查1次;設施番茄系統調查于2018年7—10月進行，每10 d調查1次。采用五點取樣法，每點隨機選取3株植株分別調查其上中下部葉齡相近的5片葉。田間即時記錄葉片上的煙粉虱成蟲和天敵數量，將葉片及天敵采集后保存在塑料封口保鮮袋中，標記后帶回室內，在Motic SMZ-168解剖鏡下鑒定天敵種類，使用葉面積儀（Yaxin-1242）測量葉片面積（Zhang et al.，2014）。

1. 3 煙粉虱及其優勢天敵發生時期與作物生育期劃分

采用四分位法劃分設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵的發生時期，按照煙粉虱或優勢天敵各發生時期的數量占整個調查時期總數量的25%、50%和75%將其劃分為4個階段，即將各發生時期的昆蟲數量之和占整個調查時期該類群昆蟲總數量的比例設為Y，Y<25%為發生早期，25%≤Y<75%為主要發生期，75%≤Y<100%為發生晚期，將Y=50%時的種群數量定義為整個發生時期種群數量的最高峰（Zhang et al.，2014;張曉明等，2017）。黃瓜生育期劃分為苗期（8月10日—9月9日），開花坐果期（9月10日—9月24日），盛果期（9月25日—10月24日）和末果期（10月25日—11月13日）（李靜等，2014）;番茄生育期劃分為苗期（7月6—7月26日）、初花期（7月27日—8月15日）、幼果期（8月16日—9月14日）和成熟期（9月15日—10月14日）（張振花，2018）。

1. 4 統計分析

種群優勢度以相對密度表示，優勢度≥0.25定為優勢種（高月波等，2014;羊紹武等，2019）。優勢度=某種物種個體數量/該類群天敵或害蟲全部個體數量。

生態位相關指數計算：

式中，Pi為在一系統調查中，物種在第i次調查所占比例，S為系統調查中的總調查次數。

式中，Pih、Pjh為第i和第j種物種在第h次調查所占的比例，Bi為第i種物種的生態位寬度。

不同設施作物田間煙粉虱及其優勢天敵各發生時期種群數量的差異顯著性檢驗采用Duncans新復極差法，生態位相關指數均采用DPS 7.5進行處理分析，煙粉虱及其優勢天敵的種群動態采用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2. 1 設施黃瓜和番茄田間煙粉虱天敵種類

設施黃瓜和番茄田間煙粉虱天敵種類及優勢度如表1所示。設施黃瓜田間的煙粉虱天敵共6科10種，其中捕食性天敵7種，寄生性天敵3種。設施番茄田間的煙粉虱天敵共6科11種，其中捕食性天敵8種，寄生性天敵3種。2種作物田間煙粉虱的優勢天敵均為煙盲蝽（Nesidiocoris tenuis）、草間小黑蛛（Erigonidium graminicola）和麗蚜小蜂（Encarsia formosa）。

2. 2 設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵主要發生時期

煙粉虱優勢天敵在設施黃瓜上達發生高峰的順序為：草間小黑蛛>麗蚜小蜂>煙盲蝽;在設施番茄上達發生高峰的順序為：草間小黑蛛>煙盲蝽>麗蚜小蜂。設施黃瓜田間煙粉虱主要發生時期在黃瓜苗期～開花坐果期，其優勢天敵主要發生時期均在黃瓜開花坐果期～盛果期;煙粉虱的主要發生時期歷時30 d，發生高峰在9月9日;煙粉虱優勢天敵中，煙盲蝽主要發生期最短，僅10 d，發生高峰在9月26日，麗蚜小蜂和草間小黑蛛主要發生時期稍長，歷時30 d，發生高峰均在9月25日。設施番茄田間煙粉虱和煙盲蝽主要發生時期在番茄初花期～幼果期，麗蚜小蜂主要生發時期在番茄幼果期～成熟期，草間小黑蛛主要發生時期在番茄初花期;煙粉虱的主要發生時期歷時20 d，發生高峰在8月26日;煙粉虱優勢天敵中，麗蚜小蜂主要發生時期最長，達20 d，發生高峰在9月14日;草間小黑蛛和煙盲蝽主要發生時期歷時10 d，發生高峰分別在8月9日和8月28日（圖1和表2）。

2. 3 設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵種群動態

設施黃瓜田間各天敵與煙粉虱的種群動態趨勢基本一致，除草間小黑蛛存在2個峰值外，其余均呈單峰型（圖2）。設施黃瓜田中，黃瓜苗期煙粉虱種群數量增長迅速，在9月中旬即黃瓜開花坐果期達種群數量的峰值，為0.94頭/cm2;草間小黑蛛最先在8月末出現一個小峰值，為0.08頭/cm2，之后種群數量略微下降后緩慢回升，并于9月末即黃瓜盛果期達種群數量峰值，為0.12頭/cm2;麗蚜小蜂和煙盲蝽種群增速較慢，在9月末達種群數量峰值。設施番茄田間煙粉虱的種群數量增長較緩慢，在9月初即番茄幼果期達種群數量峰值，為1.24頭/cm2;草間小黑蛛和煙盲蝽種群數量在調查初期便開始增長，分別于8月初和8月中旬達種群數量峰值，分別為0.15和0.28頭/cm2;麗蚜小蜂種群數量從初期較低的水平緩慢增加，并于9月末即番茄成熟期達種群數量峰值，為0.46頭/cm2。

由表3可知，煙粉虱主要發生時期，其在設施番茄田間的種群數量為1.03頭/cm2，顯著高于設施黃瓜田（P<0.05，下同）;除麗蚜小蜂外，各天敵在同一發生時期，設施黃瓜與番茄田間的種群數量無顯著差異（P>0.05，下同）;麗蚜小蜂主要發生時期和發生晚期，在設施番茄田間的種群數量分別為0.34和0.24頭/cm2，均顯著高于設施黃瓜。

2. 4 設施黃瓜和番茄田間煙粉虱及其優勢天敵生態位寬度及生態位重疊指數

設施黃瓜田間煙粉虱優勢天敵時間生態位寬度指數上，草間小黑蛛的生態位寬度指數（6.9775）最大，說明其在設施黃瓜中發生時間最長，對時間資源的利用長;煙盲蝽的時間生態位寬度指數（5.7095）較小，說明其在設施黃瓜中發生時間較集中;各天敵與煙粉虱生態位重疊指數順序為：煙盲蝽（0.9664）>草間小黑蛛（0.9365）>麗蚜小蜂（0.9098），煙盲蝽與煙粉虱的重疊指數較大，說明二者在時間維度上具有同步性，在時間資源生態位上相似程度高，具有明顯的跟隨現象。設施番茄田煙盲蝽的時間生態位寬度指數（7.9722）最大，說明其在設施番茄田間發生的時間較長，對時間資源的利用長;麗蚜小蜂的時間生態位寬度指數（6.5239）最小，說明其在設施番茄田間發生較集中;各天敵與煙粉虱生態位重疊指數順序為：煙盲蝽（0.9637）>麗蚜小蜂（0.8854）>草間小黑蛛（0.8753），煙盲蝽與煙粉虱的跟隨現象最明顯（表4）。

3 討論

本研究設施黃瓜和番茄田間煙粉虱的優勢天敵均為麗蚜小蜂、草間小黑蛛和煙盲蝽。麗蚜小蜂自1978年從英國引入我國后，一直以來在多種作物田間發揮著控制煙粉虱種群數量的重要作用（Drobnjakovi? et al.，2016），成為田間煙粉虱的優勢天敵（張世澤等，2004），其對煙粉虱良好的控害能力在一品紅（鄧海濤和張慧麗，2010）、煙草（李現道等，2016）和番茄（陶笑等，2018）等作物田間得到驗證，均能較好地控制煙粉虱種群數量。付文鋒等（2009）在番茄田煙粉虱與其天敵的時空關系研究中指出，草間小黑蛛是田間煙粉虱優勢捕食性天敵之一;Calvo等（2012）研究表明煙盲蝽對番茄田煙粉虱有良好的控制效果;許慶輝（2013）在食物對煙盲蝽的生長發育影響及其捕食行為的研究中指出，煙盲蝽是田間煙粉虱的優勢天敵，其對煙粉虱若蟲有較好的捕食能力。本研究與上述研究結果一致。

本研究設施黃瓜田間煙粉虱達種群數量高峰的時間更早、主要發生時期更長，但種群數量低于設施番茄。趙靜和王玉強（2017）在常見蔬菜田間煙粉虱發生數量調查時發現，煙粉虱在番茄田間的種群數量顯著高于黃瓜田，本研究結果與之一致。另一方面，設施黃瓜田間煙粉虱種群數量增加明顯快于設施番茄田，可能是因為在調查初期即黃瓜苗期時，設施黃瓜田間天敵種群數量較少，且天敵種群數量增長不明顯，使得煙粉虱種群數量快速增長;而在設施番茄苗期時，煙盲蝽和草間小黑蛛的種群數量雖然較少，但增長明顯，可能抑制了煙粉虱種群數量的增長。設施番茄田間麗蚜小蜂種群數量明顯高于設施黃瓜，該結果可能與作物種類不同有關（Liu et al.，2018）。徐維紅等（2007）在不同寄主植物對麗蚜小蜂寄生、發育、存活和增殖的影響研究中指出，番茄對麗蚜小蜂的寄生能力有促進作用，其寄生率可達84%，顯著高于黃瓜。

天敵對害蟲的控害作用除了受天敵的捕食或寄生能力影響外，還與天敵和害蟲在時間上的關系密切相關（鄒運鼎，1997）。時間生態位相關指數可有效地指示天敵與害蟲在時間上的關系以及天敵的種內競爭（呂文彥等，2008）。以煙盲蝽為例，本研究在2種設施作物田間均以煙盲蝽與煙粉虱的時間生態位重疊指數最大，說明煙盲蝽對煙粉虱的跟隨和控制作用較強;但煙盲蝽時間生態位寬度指數在設施黃瓜田間較小，說明其種內競爭較激烈。因此，在天敵田間實際控害能力評價中，結合時間生態位寬度和生態位重疊指數，更能精確篩選出具有高效控害能力而種內競爭較小的天敵。不同種類的寄主也會影響天敵的生態位相關指數。本研究發現設施番茄田間煙盲蝽在時間生態位寬度指數上高于黃瓜田。路慧等（2019）在溫室籠罩觀察下發現，煙盲蝽對寄主植物的選擇性呈現番茄>黃瓜趨勢，其在番茄上卵的孵化率較黃瓜更高，這可能是導致設施番茄田間煙盲蝽生態位更占優勢的重要原因。生態位是一個復雜的問題，時間生態位也僅反映了害蟲與天敵在時間上的關系。深入研究生態位，明確種間和種內競爭對煙粉虱及其天敵種群數量的影響，可為田間生產提供科學指導。在煙粉虱種群數量較低的發生早期可挑選合適的自然天敵，依靠煙粉虱與天敵的種群動態及其在時間上的相互關系進行生物防治;在煙粉虱種群數量較高的主要發生時期僅依靠生物防治無法起到較好的防治效果，應適當施予化學防治、物理防治等其他措施，以更好地控制煙粉虱種群數量。

4 結論

設施番茄和黃瓜田間煙粉虱優勢天敵均為煙盲蝽、草間小黑蛛和麗蚜小蜂。設施番茄田間煙粉虱主要發生時期在番茄初花期～幼果期，設施黃瓜田間煙粉虱主要發生時期在黃瓜苗期～開花坐果期。在煙粉虱主要發生時期應輔以化學防治等其他防治措施，以壓低煙粉虱種群數量。

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（責任編輯 麻小燕）