冀西北壩上地區圍封對植物物種多樣性及生物量的影響

楊 鑫，丁 麗，許中旗，張艷君

（1.河北農業大學 林學院，河北 保定 071000；2.河北省木蘭圍場林管局， 河北 圍場 068450）

過度開墾和放牧等人為干擾是導致陸地生態系統物種多樣性下降的重要原因［1］。采取措施排除外來干擾是促進植物物種多樣性恢復的重要方法。在過度放牧較為嚴重的草原分布區，圍欄封育已成為恢復草原物種多樣性及草原生產力的有效措施［2-3］。但是也有研究表明，圍封并不總是促進物種多樣性的提高。禁牧在一定的時間內可以提高典型草原的物種多樣性，但隨著禁牧時間的延長，物種多樣性和豐富度都表現出一種先上升后下降的趨勢［4］。青藏高原草甸草原在封育2 年時群落物種物種多樣性達到最高，隨著時間的延長多樣性則呈逐漸下降趨勢［5］。因此，圍封與植物物種多樣性之間的關系究竟如何需要更多的研究來加以明確。冀西北壩上地區位于內蒙古高原的南緣，南與燕山山地相接，屬于北方草原區與南部山地森林區之間的生態交錯區。由于靠近南部農耕區，該地區的農業生產方式已由放牧為主演變為以農耕為主。受農業生產方式改變與干旱多風氣候的共同影響，該地區的生態環境極其脆弱，植被退化及土壤風蝕現象嚴重，對當地的生態安全及社會經濟的可持續發展構成了嚴重威脅［6］。采取有效措施，恢復、重建當地的地帶性植被，提高生態環境的穩定性是當地亟待解決的重要問題。本討以張北地區的不同林地為研究對象，研究圍封措施對草本植物物種多樣性及其生物量的影響，為該地區的植被恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點位于冀西北壩上地區的張北縣小二臺鎮，地理位置為41°03'～41°27'N，114°20'～114°58'E。該地區位于內蒙古高原南部邊緣地帶，為我國北方典型的農牧交錯區和草原森林過渡帶。年平均氣溫是3.2 ℃，屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均降雨量約為340 ～450 mm，無霜期80 ～150 d。該地區以栗鈣土為主，是典型的干旱草原栗鈣土帶，主要土地類型為耕地、林地及草地。林地主要是以青楊為主的人工防護林。在小二臺鎮，選取地形、土壤等立地條件相同的圍封采伐地（ENFL）、圍封林地（EFL）和未圍封林地（NEFL）為研究對象，進行草本植物層的調查。圍封林地及未圍封林地均為青楊純林，林分年齡均為42 年，林分郁閉度為0.8，海拔1 426 m。圍封采伐地為原有的青楊人工林采伐形成。圍封林地及圍封采伐地圍封起始時間均為2015 年。未圍封林地處于開放狀態，為周圍村民放牧的場所，放牧強度較大。

1.2 樣地調查

于2017 年7—8 月，在各林地內部，避開林地邊緣，沿對角線方向布設兩條長度為150 m 樣帶，然后沿樣帶布設樣方，樣方面積為1 m×1 m，數量為25 個，每個樣方位置用GPS 進行定位。在樣方中，分別調查草本植物的種類、株（叢）數、蓋度、高度和生物量。物種數量采用計數法調查。植被蓋度采用目測法估算。地上生物量采用刈割法進行測定，在1 m2的樣方中，用剪刀收割草本植物的地上部分，用電子天平測其鮮重，然后從中抽取約300 g帶回室內，用烘干法測定含水率，由其鮮重和含水率計算其生物量。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值的計算 采用下式計算草本植物物種的重要值［4］。

式中，相對密度為單個物種的個體數與所有植物種個體數之和的比，相對蓋度為單個物種的蓋度與所有植物種蓋度之和的比，相對頻度為單個物種頻度與所有物種頻度之和的比。

1.3.2 多樣性指數的計算 本文選取Margalef 豐富度指數（DM）、Simpson 多樣性指數（DS）、Shannon 多樣性指數（H'）、Pielou 均勻度指數（J）測定物種多樣性［4］。

式中，S為樣方中的物種數，N為所有物種個體總數；Pi為第i個物種的個體數占樣方總個體數的比例。

1.3.3 數據統計及制圖 使用Excel2013 和SPSS22.0進行數據統計和方差分析，使用Excel2013 進行制圖。

2 結果與分析

2.1 圍封對草本植物物種多樣性的影響

圍封對草本植物層的科、屬、種的數量具有明顯影響。圍封采伐地內共有植物14 科27 屬35 種，其中，物種最多的為豆科，共10 種，占28.6%，其次為菊科、禾本科，各5 種，各占14.3%；圍封林地內共有植物13 科28 屬36 種，其中，物種最多的為菊科10 種，占27.8%，其次為豆科、禾本科，各6 種，各占16.7%；未圍封林地內共有植物11 科19屬23 種，豆科物種最多為7 種，占30.4%，其次為菊科4 種、禾本科3 種，分別占到17.4%和13.0%（表1）。由以上結果可見，圍封明顯提高了林地草本植物科、屬、種的數量。

表1 不同林地草本植物物種組成（含部分灌木）Table 1 Herbaceous species composition in different forest lands (including some shrubs)

續表：

從α 多樣性指數來看，圍封采伐地的DM、DS、H'和J均為最大，分別為3.95、0.89、2.53 和0.72。圍封林地的DM僅次于圍封采伐地，為3.77，其他3個指數均較低，DS、H'、J分別為0.55、1.24、0.35。未圍封林地的DM 值最低，為2.66，但其DS、H'、J值介于圍封采伐地和圍封林地之間，依次為0.77、1.94 和0.63（表2）。

同時，圍封采伐地出現了冰草、羊草、針茅、叢生隱子草等物種，而且具有較高的重要值，尤其是冰草的重要值達到了9.35，羊草也達到了3.31，針茅為0.39，叢生隱子草為8.19，圍封林地中羊草的重要值則達到了14.57，僅低于細葉苔草（表3）。冰草、羊草、針茅、叢生隱子草是典型草原的建群種［7］，說明該地區的草本植被在物種組成上與典型草原具有密切關系。

另外，從植物生活型來看，圍封采伐地、圍封林地及未圍封林地的一、二年生草本植物物種所占的比例分別為20%，16%和22%，這表明圍封有降低林地內一、二年生草本植物物種比例，而增加多年生草本植物比例的趨勢（圖1）。

表2 不同林地草本植物多樣性的比較Table 2 Comparison of herb diversity in different forest lands

圖1 不同林地的一、二年生草本植物物種所占百分比Fig.1 Percentage of annual and biennial herbaceous species in different woodlands

2.2 圍封對草本植物層優勢種及其重要值的影響

由表3 可知，3 種林地重要值最高的15 個物種有所不同。

表3 各林地草本植物層優勢種及其相對重要值Tale 3 Herb layer dominant species and their relative importance values in different forest lands

圍封采伐地內茵陳蒿、黃花苜蓿的相對重要值較高，分別為10.48，10.35；圍封林地內細葉苔草的重要值最高（19.12），其次為羊草（14.57）；未圍封林地內的硬質早熟禾重要值最高，為17.84，其次為茵陳蒿（10.63）和黃花苜蓿（10.21）。未圍封林地內耐踐踏的硬質早熟禾占據一定的優勢，其相對重要值為17.84。與未圍封林地相比，圍封林地中羊草的重要值有所提高。茵陳蒿、黃花苜蓿、冰草在各林地中均有出現，但茵陳蒿在圍封林地內的相對重要值較低，僅為3.18。以上研究結果表明，圍封不僅會引起主要物種組成發生變化，也會對主要物種的地位和作用產生影響。

2.3 圍封對草本植物層的垂直結構的影響

由圖2 可知，3 種林地草本植物層的高度有明顯差異（P＜0.05），其平均高度從大到小依次為圍封采伐地（34.68 cm）＞圍封林地（30.91 cm）＞未圍封林地（16.14 cm），未圍封林地植物的平均高度僅為圍封林地和圍封采伐地的46.54%和52.22%。以上結果說明，圍封明顯促進了草本植物的生長和發育。

圍封采伐地草本植被可分為4 層：第1 層高度大于80 cm，主要植物為黃香草木犀，高度約為116 cm；第2 層高度在50 ～80 cm，高大的草本層，優勢種為冰草；第3 層高度為20 ～50 cm，該層為群落的優勢層，主要優勢種為茵陳蒿、黃花苜蓿、冰草及叢生隱子草；第4 層高度小于20 cm，主要組成物種為大披針苔草、米口袋及抱莖小苦荬。圍封林地的草本植被可分為3 層：第1 層高度大于50 cm，主要組成物種為羊草、硬質早熟禾和冰草；第2 層高度在20 ～50 cm，主要物種有黃花苜蓿、羊草和茵陳蒿等；第3 層高度在20 cm 以下，本層為群落的優勢層，其主要組成物種為細葉苔草、黃花苜蓿、阿爾泰狗娃花和老鸛草。未圍封林地內由于放牧等因素的影響，草本植物層平均高度明顯低于圍封林地，可以分為2 層：第1 層20 ～50 cm，為群落的優勢層，主要物種有硬質早熟禾、茵陳蒿和羊草，均是該生境的優勢物種，偶有冰草出現；第2 層在20 cm 以下，主要物種包括茵陳蒿、黃花苜蓿、阿爾泰狗娃花、米口袋、窄膜棘豆等。以上結果說明，圍封促進了草本植物層的發育，使層次結構更為豐富。

2.4 圍封對草本植物生物量的影響

圍封林地的植物生物量遠遠大于未圍封林地（P＜0.05）。圍封采伐地地上生物量最高，達到了306.80 g/m2，其次是圍封林地是147.82 g/m2，未圍封林地的生物量最低，為71.97 g/m2，僅為圍封采伐地和圍封林地的23%，49%（圖3）。以上結果表明，圍封明顯提高了草本植物層生物量。

圖2 不同林地草本植被層高度的比較Fig. 2 Comparison of herb layer height in different forest lands

圖3 不同林地草本植物層地上生物量的比較Fig. 3 Comparison of herbs aboveground biomass in different forest lands

3 討論

本研究的結果表明，圍封明顯促進了壩上地區不同林地草本植物層物種多樣性的提高，無論是物種豐富度、還是物種多樣性指數都有明顯提高，尤其是圍封采伐地明顯高于未圍封林地。已有很多研究表明，過度放牧所造成的啃食及踐踏對草本植物的繁殖和生長會造成嚴重影響，導致一些對于干擾敏感的物種逐漸減少，從而造成了物種多樣性的下降［8-9］。采取封育措施后，外界干擾減少，穩定的環境條件有利于各種植物的出現和定居，尤其是圍封采伐地處于幼齡階段，尚未郁閉，光照條件較好，為各種植物的出現創造了條件。本研究中試驗地的封育時間只有2 年，這表明只要排除外來干擾，該地區的物種多樣性可以迅速恢復。高寒草甸的封育試驗也表明，封育2 年后，其物種多樣性就達到了最高值［5］。物種多樣性在很短的時間內得到快速恢復的原因在于，土壤中存在豐富的植物種子庫，封育條件下外來干擾被排除，土壤種子庫中的草本植物得以萌發生長，成為草本植物群落的組成物種，使得物種多樣性明顯增加［10］。另外，物種多樣性的迅速恢復也與當地的相對優越的生態條件密切相關［11］。該地區處于森林草原的過渡帶，其年降雨量在340 ～450 mm 之間，水分條件較好，當干擾去除后，封育效果會迅速顯現。同時，也有研究表明，隨著封育時間的延長草本植被的物種多樣性會出現下降趨勢［12-13］。一般認為這是由于隨著圍封時間的延長，植物群落中的優勢種的優勢不斷增加，非優勢種則逐漸被淘汰，導致多樣性下降［4-5］。

本研究表明，各林地草本層中具有典型草原的優勢種。在圍封采伐地中，冰草已成為明顯優勢種，在圍封林地及未圍封林地中，羊草是草本植物層的優勢種，針茅也已在圍封采伐地中出現。冰草、羊草和針茅是典型草原的優勢種［7］，這說明該地區的原生草本植被與典型草原具有非常密切的關系，在建群種的組成上有明顯的相似性。冀西北壩上地區屬于干旱半干旱的氣候條件，其原生植被為典型草原［14］。歷史上長期受到南部耕作農業的影響，當地的生產方式也逐漸由以畜牧業為主轉變為耕作農業［15-16］，典型草原植被也轉變為以農田或人工林為主的植被。在此過程中，典型草原的植物物種及其種子庫并未消失，一旦去除外來干擾，這些植物物種就會逐漸得到恢復和發展，成為植物群落的組成部分，甚至成為其中的優勢種。因此，冰草、羊草、針茅等典型草原建群種的出現及重要值的增加表明該地區的地帶性植被在逐漸得到恢復?？梢酝茢?，一旦該區實施退耕還草，該地區的植被將向典型草原的方向進行演替，逐漸恢復到以羊草、冰草和針茅為優勢種的地帶性草原植被，因此，退耕還草是恢復該地區地帶性植被的有效途徑。

另外，本研究結果也表明，封育不但促進了物種多樣性的增加，也促進了草本植被層的生長及生產力的提高。圍封采伐地的草本植被層的平均高度達到了30 cm，而未圍封林地只有15 cm；2 種圍封林地的生物量分別達到了306.80 g/m2、147.82 g/m2，未圍封林地只有71.97 g/m2。這說明，只要對外來干擾進行控制，該地區草本植被層的生產力就會快速得到提高。在西藏的高寒草地及呼倫貝爾草甸草原的封育研究也都得到了相同的結論［11,17］。封育導致草本層生產力的提高原因主要在于以下2個方面。首先，封育排除了草食動物的取食，使得草本層可以維持較高的葉面積指數，其次，封育提高了草本層的物種多樣性，使得草本植被層對于環境資源的利用更為充分［11］。

4 結論

（1）封育明顯促進了冀西北壩上地區草本植物層的物種多樣性的提高，草本植物的科、屬、種的豐富度都有明顯的提高。圍封采伐地、圍封林地的物種總數分別為35 種和36 種，未圍封林地只有23 種，兩種圍封處理分別是未圍封處理的1.52 和1.57 倍。

（2）封育明顯改善了冀西北壩上地區草本植物層的生長狀態，植被層的高度及其生物量都有明顯提高。未圍封林地的草本植物的高度約為圍封采伐地和圍封林地的46.54%和52.22%，生物量則僅為23%和49%。

（3）冀西北壩上地區草本植物層中具有羊草、冰草及針茅等典型草原的建群種，并且這些物種在該地區草本植物層中具有較高的重要值。

通過圍封排除外來干擾可促進冀西北壩上地區植被的恢復，并向該地區的地帶性草原植被演替。