播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數和穎花數的影響

鐘曉媛 鄧 飛 陳 多 田青蘭,2 趙 敏, 3 王 麗 陶有鳳 任萬軍,*

播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數和穎花數的影響

鐘曉媛1鄧 飛1陳 多1田青蘭1,2趙 敏1, 3王 麗1陶有鳳1任萬軍1,*

1四川農業大學農學院/ 農業農村部西南作物生理生態與耕作重點實驗室, 四川溫江 611130;2廣西農業科學院, 廣西南寧 530007;3廣安市農業局, 四川廣安 638550

為探究播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數和穎花數的影響, 以穗型差異較大的雜交秈稻品種 F優498和宜香優2115為材料, 通過分期播種試驗研究機插雜交秈稻不同播期下不同莖蘗部位稻穗的枝梗數和穎花數。結果表明, (1) 每穗一次、二次穎花數及二次枝梗數為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數及二次枝梗數隨播期推遲呈增加趨勢, 且平均一次、二次穎花數及二次枝梗數也隨播期推遲而增加。每穗總枝梗數及總穎花數表現出了相同趨勢。平均每穗總枝梗數和總穎花數也隨播期推遲呈增加趨勢。(2) 相關分析表明, 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數與平均每穗總枝梗數及總穎花數呈極顯著正相關, 相關系數表現為主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數對平均每穗總枝梗數及總穎花數的貢獻率遠大于二次分蘗。(3) 主莖、一次分蘗和平均每穗大部分枝梗及穎花性狀與穗分化期最高溫度、平均溫度和平均日照時數呈顯著或極顯著的正相關。綜合看來, 不同播期下主莖、一次分蘗和二次分蘗的枝梗數和穎花數有較大差異, 選擇大穗型秈稻品種進行機插更有利于獲得較高的稻穗枝梗數和穎花數, 同時根據播期確定相應的高產策略, 早播機插在保證較高一次分蘗數的基礎上, 應注重提高每穗枝梗數和穎花數以提高產量, 遲播機插在保證較高每穗穎花數的基礎上, 應注重提高結實率、千粒重。

機插水稻; 播期; 莖蘗部位; 枝梗數; 穎花數

水稻是我國的主要糧食作物, 隨著農村農業結構改變, 農村勞動力轉移, 我國水稻生產迫切需要向機械化方向發展[1-2]。機插秧已成為水稻主要種植方式, 極大緩解農村用工難的問題[3-4]。水稻產量由單位面積穗數、每穗穎花數、結實率和千粒重4個因素構成[5]。因此, 每穗穎花是水稻產量形成的重要因子[6], 而每穗枝梗數又決定了每穗穎花數[7]。然而, 稻穗枝梗和穎花形成是一個極其復雜的過程, 受到品種特性、環境條件和栽培措施等因素的影響[5,8]。前人研究指出, 不同基因型品種稻穗枝梗數和穎花數的差異變化主要是由二次枝梗數和二次穎花數變化引起的[9-10]。水稻穗分化期溫度[11-14]、光照[15-16]、CO2[17]和O3[18-20]等環境因素均可影響水稻枝梗和穎花的形成。同時, 氮肥運籌[21-22]、種植方式[7,10]等栽培措施也可調控每穗一次、二次枝梗數及穎花數, 進而調控每穗枝梗數和穎花數。前人對播期的研究表明, 調整播期使得溫度、光照等氣象因子發生改變, 進而影響每穗一次、二次枝梗及穎花的分化及退化, 最終影響每穗枝梗數和穎花數[5,23-24]?？梢? 前人關于水稻每穗枝梗數和穎花數做了大量研究, 但已有研究主要以主莖[7,10,13]、主莖和長勢一致的大分蘗[5]以及整穴[18-19]為研究對象, 鮮有對不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花進行系統性研究。且不同播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗數和穎花數的影響尚不清楚。因此, 本研究以穗型差異較大的兩個超級雜交秈稻品種F優498和宜香優2115為材料, 通過分期播種試驗研究機插雜交稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀差異, 并探究播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花的影響, 以期為水稻機械化生產的配套技術提供參考, 并為雜交秈稻產量的提高提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試品種

于2014—2015年在成都市郫縣三道堰鎮(30°51′N, 103°55′E)進行, 該地屬亞熱帶濕潤性季風氣候區, 前茬為蔬菜, 土壤為輕壤土。2014年0~20 cm土層含有機質23.76 g kg–1、全氮1.36 g kg–1、全鉀39.41 g kg-1、速效氮162.82 mg kg–1、速效磷41.56 mg kg–1、速效鉀76.67 mg kg–1、pH 6.93, 2015年0~20 cm土層含有機質24.21 g kg–1、全氮1.30 g kg–1、全鉀18.39 g kg–1、速效氮194.04 mg kg–1、速效磷75.21 mg kg–1、速效鉀51.25 mg kg–1、pH 6.84[25]。2014、2015年試驗田區水稻穗分化期氣象數據如表1所示。供試品種為F優498 (四川農業大學培育的超級稻品種, 大穗型品種, 每穗著粒數212)、宜香優2115 (四川農業大學培育的超級稻品種, 中穗型品種, 每穗著粒數141)[26]。

1.2 試驗設計和田間管理

試驗設計和田間管理參照參考文獻[25]。采用二因素裂區設計, 播期為主區, 2年均設置3月21日(S1)、3月31日(S2)、4月10日(S3)、4月20日(S4)和4月30日(S5)共5個播期, 秧齡為31 d, 移栽期依次為4月21日、5月1日、5月11日、5月21日和5月31日; 品種為副區, 為F優498 (V1)和宜香優2115 (V2)。用營養土和缽型毯狀秧盤在溫室大棚內育秧(四川川龍全自動水稻育秧播種流水線播種), 機插(井關PZ60乘坐式水稻插秧機)行穴距為30 cm × 20 cm, 各小區用塑料薄膜包埂隔離, 單獨肥水管理。小區面積18 m2, 重復3次。移栽時秧苗葉齡2.3~3.6葉, 白根數7.8~10.0根, 莖基粗1.6~2.2 mm, 無分蘗。栽后4~5 d定苗, 苗數為每穴3株。施純氮180 kg hm–2, 按基蘗肥∶穗肥 =6∶4, 以基肥∶分蘗肥 = 7∶3、穗肥以促花肥∶?；ǚ?= 6∶4施用。按N∶P2O5∶K2O = 2∶1∶2確定磷、鉀肥施用量, 磷肥作基肥一次性施用, 鉀肥按基肥∶穗肥(促花肥) = 5∶5施用, 其他管理措施按當地高產栽培要求實施[25]。

表1 水稻穗分化期田間氣象條件(2014–2015年)

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; Tmax: average daily maximum temperature; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

1.3 測定內容與方法

1.3.1 氣象數據收集 大田穗分化期最高溫度(℃)、最低溫度(℃)、平均溫度(℃)、平均降雨量(mm)和平均日照時數(h)等氣象數據, 均取自郫縣氣象局三道堰站地面氣象觀測資料。

1.3.2 枝梗數及穎花數的測定 在齊穗期, 從每小區選取30穴考察每穴莖蘗數, 按平均莖蘗數從每個小區選取掛牌標記分蘗的3穴, 將所取樣品穗子分為主莖、一次分蘗和二次分蘗三部分, 未發現三次分蘗, 觀察并記錄每穗一次枝梗及著生其上的一次穎花、二次枝梗及著生其上的二次穎花數[9]。同時, 文中出現的“平均”是指1穴樣品里所有穗數(包括主莖、一次分蘗和二次分蘗個數)的簡單平均。

1.3.3 產量及其構成因素 在成熟期, 從每小區選取60穴考察有效穗數, 按平均有效穗數從每個小區取5穴, 考察每穗總粒數、實粒數、空秕粒數、千粒重和結實率等產量構成因素。各小區單打實收調查產量(按13.5%含水量折算)。此部分相關數據已發表[25], 在本文中僅用于相關分析。

1.4 統計分析

應用Microsoft Excel 2016、SPSS 22.0和OriginLab 2017處理分析數據和作圖, 用LSD (least significant difference tests)比較樣本平均數的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同播期下機插雜交秈稻枝梗和穎花性狀聯合方差分析

由表2可知, 年份主效應對一次分蘗、二次分蘗的大部分枝梗和穎花性狀存在顯著或極顯著的影響。品種主效應、播期主效應、以及品種與播期的互作效應對主莖、一次分蘗、二次分蘗和平均枝梗和穎花性狀的影響達到顯著或極顯著水平。年份與品種的互作效應主要對平均枝梗和穎花性狀存在顯著或極顯著的影響。年份與播期的互作效應主要對主莖和一次分蘗的一次枝梗數以及平均一次枝梗數和一次穎花數存在顯著或極顯著的影響。年份、播期與品種的三者互作效應主要對一次分蘗和平均一次穎花數、二次分蘗的二次穎花數存在顯著或極顯著的影響。以上說明, 不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀, 不僅受品種遺傳特性的影響, 同時也受播期和年份的調控, 其變化主要為播期與品種共同影響的結果。

表2 不同播期下機插雜交秈稻枝梗和穎花性狀聯合方差分析(P值)

*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.*and**indicate significant differences at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

2.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗枝梗數的影響

2.2.1 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位一次、二次枝梗數的影響 從圖1和圖2可知, 不同莖蘗部位的一次、二次枝梗數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗。F優498, 在2014年時主莖、一次分蘗的一次枝梗數隨播期推遲呈先減少再增加后減少的趨勢,在2015年時主莖和一次分蘗的一次枝梗數隨播期推遲整體呈增加趨勢。宜香優2115, 在2014年時主莖、一次分蘗和二次分蘗的一次枝梗數隨播期推遲整體呈先增加后減少的“開口向下”拋物線趨勢, 在2015年時主莖的一次枝梗數隨播期推遲呈先增加后減少的趨勢。隨著播期推遲, F優498主莖和一次分蘗的二次枝梗數呈增加趨勢, 二次分蘗的二次枝梗數則呈先增加后減少的趨勢。隨著播期推遲, 宜香優2115的主莖和一次分蘗的二次枝梗數呈增加趨勢, 二次分蘗的二次枝梗數則差異較大。隨著播期推遲, F優498在2015年時平均一次枝梗數呈先增加后減少的趨勢, 宜香優2115在2014年和2015年時的穴均一次枝梗數則整體呈增加趨勢。兩個品種不同播期下二次枝梗數的變化明顯大于一次枝梗數。除2014年的S4播期外, F優498和宜香優2115平均二次枝梗數隨播期推遲整體呈增加趨勢。品種間比較, 2014和2015年F優498主莖、一次分蘗和二次分蘗的二次枝梗數及平均二次枝梗數顯著高于宜香優2115。

2.2.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位每穗總枝梗數的影響 由表3可以看出, 不同播期和品種間主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數差異較大。從2014和2015兩年可以看出, 不同莖蘗部位的每穗總枝梗數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 二次分蘗的每穗總枝梗數比主莖、一次分蘗分別少48.00%~ 54.17%、38.25%~49.20%。隨著播期推遲, 主莖、一次分蘗的每穗總枝梗數呈增加趨勢, 與S1相比, 其他播期的主莖、一次分蘗的每穗總枝梗數分別增加了5.82%~25.76%、3.18%~28.98%。除2014年S4播期外, 平均每穗總枝梗數也隨播期推遲呈增加趨勢。分析造成2014年S4播期平均每穗總枝梗數較S2和S3減少的原因可能是S4播期分蘗穗數多, 二次分蘗穗數增加, 而二次分蘗的每穗總枝梗數遠低于主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數, 使得平均每穗總枝梗數減少。品種間比較, F優498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數及平均每穗總枝梗數均顯著高于宜香優2115。

A: 2014年每穗一次枝梗數; B: 2015年每穗一次枝梗數; C: 2014年每穗二次枝梗數; D: 2015年每穗二次枝梗數。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次枝梗數; B: 2015年每穗一次枝梗數; C: 2014年每穗二次枝梗數; D: 2015年每穗二次枝梗數。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NPB of a panicle in 2014; B: NPB of a panicle in 2015; C: NSB of a panicle in 2014; D: NSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.3 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗穎花數的影響

2.3.1 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位一次、二次穎花數的影響 從圖3和圖4可以看出, 不同莖蘗部位的一次、二次穎花數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且二次穎花數的差異大于一次穎花數。隨著播期推遲, F優498和宜香優2115主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數呈增加趨勢; F優498二次分蘗的一次穎花數呈先增加后減少的趨勢; 宜香優2115二次分蘗的二次穎花數在2014年時呈先增加后減少的趨勢, 在2015年時則呈先減少后增加再減少的趨勢。除2014年的S4播期外, F優498和宜香優2115平均一次、二次穎花數隨著播期推遲整體呈增加趨勢。兩個品種不同播期下二次穎花數的變化大于一次穎花數。品種間比較, F優498在2014年時主莖和一次分蘗的一次穎花數以及平均一次穎花數顯著低于宜香優2115, 2015年僅有主莖一次穎花數顯著低于宜香優2115; F優498在2014年和2015年的主莖、一次分蘗和二次分蘗的二次穎花數以及平均二次穎花數顯著高于宜香優2115。

2.3.2 播期對機插雜交秈稻不同莖蘗部位每穗總穎花數的影響 由表4可以看出, 不同播期和品種間不同莖蘗部位的每穗總穎花數差異較大。從2014和2015兩年可以看出, 不同莖蘗部位的每穗總穎花數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 二次分蘗的每穗總穎花數分別比主莖、一次分蘗少50.83%~ 57.08%、38.83%~51.76%。隨著播期推遲, 主莖、一次分蘗的每穗總穎花數呈現增加趨勢, 與S1相比, 其他播期的主莖、一次分蘗的每穗總穎花數分別增加了6.71%~32.09%、5.46%~33.83%。除2014年S4播期外, 平均每穗總穎花數也隨播期推遲呈現增加趨勢。品種間比較, F優498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總穎花數以及平均每穗總穎花數均顯著高于宜香優2115。

表3 播期對機插雜交秈稻主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗總枝梗數的影響

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

2.4 相關分析

2.4.1 各莖蘗部位的每穗總枝梗數和總穎花數對穴均每穗總枝梗數和總穎花數的作用 表5相關分析表明, 主莖、一次分蘗、二次分蘗的每穗總枝梗數與平均每穗總枝梗數呈極顯著正相關, 相關系數表現為主莖>一次分蘗>二次分蘗; 通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數對平均每穗總枝梗數的貢獻率遠大于二次分蘗, 說明主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數對平均每穗總枝梗數的影響起決定性作用。主莖、一次分蘗、二次分蘗的每穗總穎花數與平均每穗總穎花數呈極顯著正相關, 相關系數表現為主莖>一次分蘗>二次分蘗; 通徑分析表明, 主莖和一次分蘗的每穗總穎花數對平均每穗總穎花數的貢獻率遠大于二次分蘗, 說明主莖和一次分蘗的每穗總穎花數對平均每穗總穎花數的影響起決定性作用。

2.4.2 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀與產量及其構成因素的關系 由表6可知, 單位面積有效穗數和千粒重與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著負相關; 而每穗穎花數和單位面積穎花數與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著正相關; 結實率與主莖和一次分蘗的每穗總穎花數和一次穎花數、二次分蘗的一次穎花數以及平均大部分枝梗和穎花性狀呈顯著或極顯著負相關; 產量與主莖和一次分蘗的一次穎花數以及平均一次穎花數呈極顯著負相關, 產量與其他枝梗和穎花性狀則呈負相關關系。

2.4.3 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀與氣象因子的關系 由表7可知, 對于大穗型的F優498品種來說, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與穗分化期最高溫度、平均溫度和平均日照時數呈顯著或極顯著的正相關。對于中穗型的宜香優2115品種來說, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與最高溫度、平均溫度呈顯著或極顯著正相關, 主莖和平均大部分枝梗和穎花性狀與平均日照時數呈顯著或極顯著正相關。這說明不同穗型品種的主莖、一次分蘗以及平均枝梗和穎花性狀受穗分化期的溫度和日照時數的影響較為顯著。

A: 2014年每穗一次穎花數; B: 2015年每穗一次穎花數; C: 2014年每穗二次穎花數; D: 2015年每穗二次穎花數。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

A: 2014年每穗一次穎花數; B: 2015年每穗一次穎花數; C: 2014年每穗二次穎花數; D: 2015年每穗二次穎花數。S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

A: NSPB of a panicle in 2014; B: NSPB of a panicle in 2015; C: NSSB of a panicle in 2014; D: NSSB of a panicle in 2015. S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30; MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level.

3 討論

3.1 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀的差異及特點

前人關于稻穗枝梗數和穎花數的研究對象大多是主莖[7,10,13]、或者是主莖和長勢一致的大分蘗[5]、或者是整穴[18-19], 而本研究則對不同莖蘗部位和整穴稻穗的枝梗數和穎花數進行系統性研究, 從而能更深入全面地了解不同莖蘗部位和整穴稻穗的枝梗和穎花特點。本研究表明, 不同莖蘗部位的每穗總枝梗數和總穎花數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數與平均每穗總枝梗數及總穎花數呈極顯著正相關, 且主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數對平均每穗總枝梗數及總穎花數貢獻率遠大于二次分蘗, 說明平均每穗總枝梗數和總穎花數的多少主要是由主莖和一次分蘗決定的。這與Pham等[9]不同氮肥處理下的研究結果一致。

前人研究認為二次枝梗數對每穗總穎花數的貢獻大于一次枝梗數[27], 每穗總穎花數的差異主要由二次穎花數的變化所致, 每穗一次、二次穎花數分別決定于一次、二次枝梗數[28-29]。Pham等[9]研究認為不同莖蘗部位的每穗二次穎花數的差異大于一次穎花數, 主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗穎花數的差異受二次穎花數影響大于一次穎花數。本研究表明, 每穗一次、二次枝梗數和穎花數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗, 且二次枝梗數和穎花數的差異大于一次枝梗數和穎花數, 表明每穗總枝梗數和總穎花數受二次枝梗數和二次穎花數影響更大。該研究結果與Pham等[9]、彭春瑞等[27]研究結果相類似。這說明在保證適宜一次枝梗數和穎花數的基礎上,可以通過提高二次枝梗數和二次穎花數來提高各莖蘗部位的每穗總枝梗數和總穎花數。本研究表明 F優498的主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數和總穎花數均顯著高于宜香優2115, 說明遺傳因素對不同莖蘗部位的每穗枝梗數和穎花數的影響較大, 但同時也受栽培及環境因素調控[10]。

表4 播期對機插雜交秈稻主莖、一次分蘗和二次分蘗每穗總穎花數的影響

S1: 3月21日; S2: 3月31日; S3: 4月10日; S4: 4月20日; S5: 4月30日。標以不同小寫字母的值差異達0.05顯著水平。

S1: March 21; S2: March 31; S3: April 10; S4: April 20; S5: April 30. Values within different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill.

表5 主莖、一次分蘗和二次分蘗的每穗總枝梗數和總穎花數對平均每穗總枝梗數和總穎花數的作用

**表示達到0.01顯著水平。

**indicates different significance at the 0.01 probability level. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Y: average (the value averaged over all panicles in a hill); NBP: the number of total branches per panicle; NSP: the number of total spikelets per panicle.

表6 主莖、一次分蘗和二次分蘗的稻穗枝梗及穎花性狀與產量及其構成因子的相關分析1)

1)產量和部分構成因素相關內容已經發表, 詳見參考文獻[25]。*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

1)Denotes that the contents of grain yield and some yield components were published, please refer the reference [25].*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; BSC: branches and spikelets characters; EPPUA: effective panicles per unit area; NSPUA: the number of pikelets per unit area; SP: seed-setting percentage; TGW: thousand grain weight; GY: grain yield; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of total spikelets per panicle.

3.2 機插雜交秈稻不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花形成的播期效應

水稻屬于高溫短日作物, 其穗發育進程受播期的影響較大。隨著播期推遲, 溫度升高, 水稻營養生長期縮短, 拔節至抽穗階段的生育進程加快, 促進提早抽穗, 影響稻穗枝梗和穎花的形成[23,30-31]。前人研究認為早播增加了穎花分化數, 隨著播期推遲每穗一次、二次枝梗及穎花分化數顯著減少, 從而減少每穗總穎花分化數[6,24]。也有研究認為每穗總枝梗數和總穎花數因生態條件而異, 崇州生態點遲播后增加每穗總枝梗數和總穎花數, 而漢源生態點遲播后則減少每穗總枝梗數和總穎花數[32]。本研究表明, 隨著播期推遲, 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數呈增加趨勢, 且除2014年S4播期外, 平均每穗總枝梗數及總穎花數也呈增加趨勢; 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數及二次枝梗數隨播期推遲呈增加趨勢, 平均一次、二次穎花數及二次枝梗數也隨播期推遲呈增加趨勢。且本研究表明, 主莖、一次分蘗和平均大部分枝梗和穎花性狀與穗分化期平均氣溫、平均日照時數呈顯著或極顯著正相關(表7), 表明隨著播期推遲, 穗分化期溫度升高, 光照充足, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數和二次枝梗數增加, 從而使得平均一次、二次穎花數及二次枝梗數增加。這說明由于早播的穗分化期溫度較低, 不利于穗發育的無效溫度增加, 導致枝梗和穎花分化的熱時間相對減少, 誘導小穗不育[33-35], 最終枝梗和穎花數較少; 遲播的穗分化期溫度升高, 光照日益充足, 使穗發育處于較好的時段, 導致幼穗發育所需的熱時間增加, 有利于穗分化期干物質積累, 從而利于枝梗和穎花的發育[6,23,36]。還有可能的原因就是單位面積穎花數與單位面積有效穗數呈負相關的關系, 隨著播期推遲, 單位面積有效穗數減少[25], 無效分蘗數的營養物質會更多的轉運到穎花發育上,從而增加穎花數, 形成大穗。2014年S4播期平均每穗總枝梗數及總穎花數較S2和S3減少的原因是由于S4播期二次分蘗數增加, 一次分蘗數減少, 使得平均每穗總枝梗數及總穎花數相對減少。本研究結果與柳新偉等[6]、曾研華等[34]的研究結果不一致, 可能是因為地區、播期不一致, 使得研究結果不同, 但從溫度方面來看是一致的, 呈現穗分化期溫度較低、光照較弱, 不利于枝梗和穎花分化, 而適宜高溫(水稻生長的適宜溫度范圍內)和較充足光照有利于枝梗和穎花分化, 從而增加枝梗數和穎花數。

表7 主莖、一次分蘗和二次分蘗的枝梗及穎花性狀與穗分化期氣象因子的關系

*和**分別表示達到0.05和0.01顯著水平。

*and**indicate different significances at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. MS: main stems; PT: primary tillers; ST: secondary tillers; Average: the value averaged over all panicles in a hill; NPB: the number of primary branches; NSB: the number of secondary branches; NBP: the number of total branches per panicle; NSPB: the number of total spikelets on the primary branches; NSSB: the number of spikelets on the secondary branches; NSP: the number of spikelets per panicle; Tmax: average daily maximum temperatute; Tmin: average daily minimum temperature; Tmean: average daily mean temperature; SHmean: average daily sunshine hours; Rmean: daily mean rainfall.

3.3 機插栽培大穗高產途徑探討

單位面積有效穗數與每穗穎花數構成單位面積穎花數, 單位面積穎花數是產量形成的基礎[5]。前人研究認為千粒重和單位面積有效穗數均與枝梗及穎花性狀呈顯著或極顯著負相關, 而每穗粒數和結實率及產量與各枝梗及穎花性狀呈顯著或極顯著正相關[10]。也有研究表明, 一次、二次枝梗與穎花現存數與產量及每穗總粒數呈極顯著正相關; 枝梗與穎花的分化數和現存數與單位面積有效穗數呈一定的負相關, 而與千粒重呈顯著或極顯著正相關[37]。本研究表明, 單位面積有效穗數和千粒重與各莖蘗部位稻穗的枝梗及穎花性狀大部分呈顯著或極顯著負相關, 結實率和產量與各莖蘗部位的稻穗部分枝梗和穎花性狀呈負相關或顯著負相關, 表明不同播期下, 應合理配置好穗數與每穗穎花數, 從而提高或穩定產量, 與前人研究結果不盡一致[10,37], 可能因所研究處理不同所致。不同播期下, 水稻穗分化期的溫光等氣象因子不同, 對稻穗枝梗和穎花形成產生重要影響, 低溫對穎花退化的影響大于高溫, 穗分化期高溫和晴朗天氣有利于降低穎花退化率[23,34,38]。同時, 水稻穎花形成期植株的碳代謝增強、氮代謝減弱, 碳氮代謝不協調會造成穎花退化[39]。本研究早播期穗分化期溫度較低, 遲播期穗分化期溫度較高, 故早播期在保證較高一次分蘗穗數的基礎上, 應注重提高每穗枝梗數和穎花數, 通過增施氮肥[37,40-41]或者是氮肥后移[42-43], 增加庫器官的氮水平, 平衡植株體內碳氮代謝, 優化穗發育, 提高一次、二次枝梗數和穎花數, 進而提高每穗枝梗數和穎花數; 而遲播期分蘗穗數減少[25], 在保證較高每穗穎花數的基礎上, 應注重提高結實率、千粒重來穩定產量。此外, 稻穗枝梗和穎花形成有關指標性狀主要從品種選育上進行改良[5], 故選擇大穗品種進行機插更有利于獲取較高的稻穗枝梗數和穎花數, 同時根據播期選擇熟性相適宜的品種, 提高結實率。

4 結論

在四川盆西平原中, 機插雜交秈稻不同播期下不同莖蘗部位稻穗的枝梗和穎花性狀存在著差異。不同莖蘗部位的每穗一次、二次穎花數和二次枝梗數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗; 隨著播期推遲, 主莖和一次分蘗的一次、二次穎花數及二次枝梗數呈增加趨勢; 不同莖蘗部位間每穗總枝梗數及總穎花數表現為: 主莖>一次分蘗>二次分蘗; 主莖、一次分蘗和平均每穗總枝梗數及總穎花數隨播期推遲呈現增加趨勢; 主莖和一次分蘗的每穗總枝梗數及總穎花數對平均每穗總枝梗數及總穎花數的貢獻率大于二次分蘗。選擇大穗型秈稻品種進行機插更有利于獲取較高的稻穗枝梗數和穎花數, 同時根據不同播期, 配置好穗數和每穗穎花數, 早播期在保證較高一次分蘗數的基礎上, 應注重提高每穗枝梗數及穎花數以提高產量; 遲播期在保證較高每穗穎花數的基礎上, 應注重提高結實率、千粒重來穩定產量。

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Effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice at different tiller positions

ZHONG Xiao-Yuan1, DENG Fei1, CHEN Duo1, TIAN Qing-Lan1,2, ZHAO Min1,3, WANG Li1, TAO You-Feng1, and REN Wan-Jun1,*

1College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wenjiang 611130, Sichuan, China;2Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China;3Agricultural Bureau, Guang’an, 638550, Sichuan, China

In order to explore the effects of sowing date on the numbers of branches and spikelets per panicle of machine-transplantedhybrid rice on the main stems (MS), primary tillers (PT) and secondary tillers (ST), a split plot field experiment was conducted with five sowing dates by using twohybrid rice varieties (F you 498 and Yixiangyou 2115) as materials. The results were as follows: (1) The numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on different tiller positions ranked: MS>PT>ST; the numbers of spikelets on the primary branches and secondary branches, and the numbers of secondary branches on the MS and PT, as well as the whole hill, were increased with delaying sowing date. These contributed to the increase in the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and averaged over all panicles in a hill with delaying sowing date. (2) The correlation analysis showed that the numbers of total branches and spikelets per panicle on the MS, PT, and ST were significantly positively correlated with the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill, and the correlation coefficients ranked: MS>PT>ST. Compared to the ST, the numbers of total branches and spikelets of the MS and PT possessed higher contributions to the numbers of total branches and spikelets averaged over all panicles in a hill. (3) The branches and spikelets traits on the MS, PT, and the averaged over all panicles in a hill of different panicle types were significantly affected by the temperature and sunshine duration at panicle differentiation stage. Most branches and spikelets traits on the MS, PT, and the mean per panicle per hill were significantly positively correlated with the average daily maximum and mean temperatures, and average daily sunshine hours. In conclusion, the numbers of branches and spikelets on the MS, PT, and ST were differed to sowing date, and the using of varieties with large panicle type was helpful to increase the numbers of branches and spikelets of machine-transplantedhybrid rice. Furthermore, on the basis of ensuring high numbers of primary tillers, the increase in the numbers of branches and spikelets per panicle was crucial for the early sowing treatment to increase the grain yield of machine-transplantedhybrid rice, while the later-sowing treatment could increase the seed-setting rate and grain weight with higher number of spikelets per panicle.

machine-transplanted rice; sowing date; tiller positions; the number of branches; the number of spikelets

10.3724/SP.J.1006.2021.02074

本研究由國家重點研發計劃項目(2017YFD0301702, 2018YFD030141-04)和四川省育種攻關項目(2016NYZ0051)資助。

The study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0301702, 2018YFD030141-04) and the Sichuan Breeding Breakthrough Project (2016NYZ0051).

任萬軍, E-mail: rwjun@126.com

E-mail: 277455885@qq.com

2020-11-08;

2021-01-13;

2021-03-01.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20210301.1557.010.html