秸稈木質素降解及其對土壤微生物的響應綜述

馬俊祥　王欣

摘 要：秸稈還田是農作物秸稈資源最有效的歸宿，因此秸稈木質素也成為了土壤有機質的重要組成部分。土壤微生物能夠準確地反映出土壤質量的變化，并且除去秸稈木質素自身結構的改變，由土壤微生物所主導的生物降解成為了秸稈木質素在土壤中周轉的主要因素;秸稈木質素在降解過程中也會反作用于土壤微生物。該文歸納并討論了秸稈木質素的降解方式、速率、影響因素以及其與微生物的關系，為今后探索研究木質素與微生物的作用機制提供參考。

關鍵詞：秸稈木質素;土壤微生物;降解

中圖分類號 S182? 文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）17-0038-03

我國農作物秸稈資源十分豐富，雖然秸稈還田已經成為發展綠色農業、改善土壤環境質量的有效方式之一，但如何進一步通過土壤微生物從本質上解決農作物秸稈的高效利用，是當前亟需關注的問題。纖維素、半纖維素和木質素是農作物秸稈的重要組成成分，約占秸稈的80%[1-2]。其中，木質素的結構和組成十分復雜，秸稈還田能夠將秸稈中的木質素通過降解方式轉化為土壤有機質[3]，從而為農業可持續發展提供一個穩定且持續的有機質來源。王德漢等[4]研究表明，在等氮量的條件下，添加少量含氮木質素不僅可以使作物增產，還能提高氮肥利用率。因此，秸稈木質素在土壤中的降解與周轉過程是秸稈-土壤-農作物這一復合系統的重要研究內容。明確木質素的降解方式以及木質素與土壤微生物的相互作用機制，對于高效利用秸稈、提高土壤肥力具有重要意義。

1 秸稈木質素在土壤中的降解

1.1 降解方式與速率 自然界中，秸稈木質素可以通過自身結構的轉化與利用土壤微生物主導的生物降解方式在土壤中進行周轉。木質素在自身結構轉化過程中，既可能會轉化為易分解的有機化合物，也可能與其他化合物相結合生成更穩定的結構，最終可能導致土壤中形成最難降解的有機大分子[5]。Thevenot等[6]研究表明，木質素轉化后可能會產生更為穩定的腐殖質，使得碳庫更加穩定。生物降解是指木質素被真菌代謝礦化，以CO2的形式釋放到大氣[7]。目前效果最好的秸稈降解方式是利用微生物真菌進行降解。王益等[8]對棉花秸稈降解原理進行分析后發現，真菌中的白腐菌可以有效降解秸稈木質素。Kiem等[9]研究認為，土壤微生物并不能單獨完成對秸稈木質素的降解，而是需要同其他易分解的有機物達成協同分解。

秸稈木質素是一種結構不均一的高分子化合物，木質素分子并不存在可以水解的化學鍵，從而大大地降低秸稈木質素的降解速率。對于秸稈木質素的降解速率學術界仍然存在較大的分歧。傳統觀點認為，木質素等會因難以被土壤微生物降解而貯存在土壤中[10]。近代觀點則認為，秸稈木質素的降解速率并不低于其他有機質的分解速率，甚至更高。Dignac等[11]在農田土壤中運用原位標記以及單位表征法進行研究，發現木質素的轉化速率遠大于總有機質。馬志良等[12]研究表明，6種典型樹種凋落葉初期分解過程中木質素濃度降低，雨季來臨時濃度顯著增加;進入快速分解階段后，木質素濃度又開始降低。

由此可見，不論是秸稈木質素還是凋落物木質素都是最難降解的組分。秸稈還田后，木質素并不是單一通過微生物作用進行降解，而是需要微生物與秸稈自身結構轉化所形成的易分解有機化合物相結合，以達到充分降解的目的。并且秸稈木質素的降解速率還會受時間、地點、水熱等多方因素的影響，隨著影響因子的改變，木質素的降解速率也會發生變化。

1.2 影響木質素降解的因素 環境因子和人為因子最能影響秸稈木質素的降解。例如，土壤pH值、降水、溫度、時間、土地利用方式等因素都會對木質素的降解進行調控。張仲卿等[13]研究表明，5～10d內是白腐真菌降解秸稈的最佳時間，一旦超時，白腐真菌相應酶分泌量就不再增多、活力逐漸下降，最終導致秸稈木質素的降解效率降低。這也就說明，對時間進行合理控制能夠加快秸稈木質素的降解速率。適宜的土壤pH值有利于微生物生存，由于微生物是秸稈木質素降解過程的主要參與者，因此土壤的酸堿度與木質素的降解也有著線性關系[14]。人類活動對秸稈木質素周轉的影響主要表現在：秸稈還田過程中，秸稈木質素可能會因人為處理造成秸稈機械破碎，使得木質素濃度減小。調查顯示[15]，土地利用方式會對木質素周轉程度產生作用，農田及草地土壤中木質素的降解程度要低于森林土壤。此外，隨著土壤層次的增加，土壤環境的改變，有機質的周轉也會發生相應的變化。但是土壤層次與秸稈木質素降解的關系并沒有準確的結論，Feng等[16]研究發現，由于深層土壤具有較強的穩定性，使得處于深層土壤中木質素的降解程度更低，這與Chefetz等[17]的研究結果恰恰相反。

總之，木質素周轉受多種因素的共同影響，在不同的降解時期這些影響因子發揮不同的作用。明確影響木質素降解的因子以及這些因子之間的關系，尋找出利于木質素降解的最佳因子組合，對于高效利用秸稈資源具有重要意義。同樣，值得關注的是，通過氧化的方法得出的研究結果并不能完全代表真實土壤中的降解過程[18]。

2 秸稈木質素對土壤微生物的影響

秸稈木質素的降解是一個相對較長的過程，在這一過程中，當木質素自身的化學構成發生變化時，土壤環境條件也必然發生變化。這些變化都會引起土壤微生物的數量、微生物多樣性的改變。因此，研究秸稈木質素降解過程中的微生物數量與多樣性，對于揭示秸稈資源分解的微生物學機理，尋找高效利用秸稈的關鍵因子具有重要意義。

土壤微生物推動土壤物質循環，其數量的多少是衡量微生物體系狀況的重要指標之一[19]。李倩[20]研究表明，木質素存在于有機肥料的黑液中，能促進土壤真菌數量的增加。通常，根際微生物數量及種類會在某種程度上決定土壤微生物活性，從而間接地影響農作物的生長發育[21]。婷雯[22]研究表明：在低有機肥條件下，施加高濃度的木質素不利于提高作物根際土壤中微生物的活性。雖然添加秸稈資源能夠增加土壤有機質，但若盲目地將秸稈施加于土壤中，不考慮秸稈所產生的木質素濃度與當地地力的關系，就會抑制土壤微生物活性和數量，浪費秸稈資源的同時也阻礙了后期農作物的發育。

土壤中微生物的數量決定著微生物量碳、氮的含量[23]。Ali等[24]研究表明，秸稈還田能夠刺激微生物的繁殖，土壤微生物量與土壤有機質的含量呈正相關;丁紅利[25]研究表明，添加玉米秸稈后能使微生物量顯著增加，其中真菌增加最大，細菌最少，這與眾多研究結果一致?？梢?，秸稈還田對土壤微生物數量增殖的作用不容小覷，但其中木質素的周轉是否是這一效果的主導因素，文中并未說明。

從微生物多樣性方面來看，土壤微生物多樣性指數越低，則微生物種群比例分布越不均勻[26]。而香農指數正是用來表征土壤微生物多樣性的，其主要反映了群落中的物種變化或差異度。呂婷雯等[22]利用香農指數所表示出的結果與張杰[27]的結果不一致，前者認為木質素因其自身具有很高的碳氮比，可以為微生物的繁殖提供足夠的碳源，從而改善微生物的種群結構;而后者利用Biolog-Eco板得出木質素不利于土壤微生物群落的繁殖及代謝的結論。造成這種差異是否是因為受Biolog-Eco板局限性的影響，還需明確。

3 結語

本文主要歸納并討論了秸稈木質素在土壤中的周轉方式、速率以及木質素與土壤微生物的相互作用關系。木質素本質上是一個復雜的無定型芳香物[28]，相對于其他有機物較難分解，除了白腐真菌，其他大多數細菌是通過形成能降解木質素的聚合體來共同降解木質素[29]。秸稈木質素的降解會受到土壤pH值、降水和溫度、時間、土地利用方式、土壤微生物作用等多個因子的影響，木質素降解后相應地也會對這些影響它的因子產生反作用。土壤微生物主導著土壤生態系統養分的循環和能量的流動[30]，所以明確土壤微生物與秸稈木質素降解之間的相互關系尤為重要。從查閱的論文來看，大多數的研究都偏向于微生物如何降解木質素，而木質素對微生物的作用機理方面的研究較少;秸稈還田所產生的木質素對秸稈-土壤-農作物這個復合系統中的微生物影響是未知的。因此，今后可以研究探索秸稈木質素對土壤微生物功能的影響。

作者簡介：馬俊祥（1995—），男，甘肅慶陽人，碩士研究生，從事生態環境建設與調控工作? 收稿日期：2021-05-18

參考文獻

[1]NIU WJ，HUANG GQ，LIU X，et al.Chemical composition and calorific value prediction of wheat straw at different maturity stages u-sing near-infrared reflectance spectroscopy[J].Energy & Fuels，2014，28（12）：7482.

[2]Wenjuan Niu，Lujia Han，Xian Liu，et al.Twenty-two compositional characterizations and theoretical energy potentials of extensively diversified China's crop residues[J].Energy，2016，100：238-250.

[3]朱金霞，孔德杰，尹志榮.農作物秸稈主要化學組成及還田后對土壤質量提升影響的研究進展[J].北方園藝，2020（05）：146-153.

[4]王德漢，朱兆華，彭俊杰，等.含氮木質素作為尿素控釋材料提高水稻、玉米氮肥利用率研究[J].農業環境科學學報，2003，22（5）：574-577.

[5]王興剛.八大公山亞熱帶森林土壤中木質素的分布與降解特征[D].北京：中國科學院大學，2017.

[6]Mathieu Thevenot，Marie-France Dignac，Cornelia Rumpel.Fate of lignins in soils：A review[J].Soil Biology and Biochemistry，2010，42（8）：1200-1211.

[7]蘭海青.木質素的生物降解及對其指示參數的影響[D].青島：中國海洋大學，2012.

[8]王益，李春越，韓雅嬌.白腐真菌與嗜熱性側孢霉復配對棉花秸稈降解的影響[J].地球環境學報，2018，9（3）：272-283.

[9]Rita Kiem，Ingrid K?gel-Knabner.Contribution of lignin and polysaccharides to the refractory carbon pool in C-depleted arable soils[J].Soil Biology and Biochemistry，2003，35（1）：101-118.

[10]黎先發，賀新生.木質素的微生物降解[J].纖維素科學與技術，2004（02）：41-46.

[11]M.F.Dignac，H.Bahri，C.Rumpel，et al.Carbon-13 natural abundance as a tool to study the dynamics of lignin monomers in soil：an appraisal at the Closeaux experimental field （France）[J].Geoderma，2004，128（1）：3-17.

[12]馬志良，高順，楊萬勤，等.亞熱帶常綠闊葉林區凋落葉木質素和纖維素在不同雨熱季節的降解特征[J].生態學雜志，2015，34（01）：122-129.

[13]張仲卿，張愛忠，姜寧.白腐真菌處理稻草秸稈飼料的研究進展[J].黑龍江畜牧獸醫，2018（15）：47-50.

[14]N.Peinemann，G.Guggenberger，W.Zech.Soil organic matter and its lignin component in surface horizons of salt-affected soils of the Argentinian Pampa[J].CATENA，2004，60（2）：113-128.

[15]Martin Wiesmeier，Margit von Lützow，Peter Sp?rlein，et al.Land use effects on organic carbon storage in soils of Bavaria： The importance of soil types[J].Soil and Tillage Research，2015，146：296-302.

[16]Xiaojuan Feng，Myrna J.Simpson.The distribution and degradation of biomarkers in Alberta grassland soil profiles[J].Organic Geochemistry，2007，38（9）：1558-1570.

[17]Benny Chefetz，Yona Chen，C.Edward Clapp，et al.Characterization of Organic Matter in Soils by Thermochemolysis Using Tetramethylammonium Hydroxide （TMAH）[J].Soil Science Society of America Journal，2000，64（2）：583-589.

[18]王璐，黃峰.木質素生物降解機制研究中新的表征手段[A]//山東省科學技術協會.山東微生物學會第六次會員代表大會暨2004年學術年會論文集（上）[C].山東省科學技術協會：山東省科學技術協會，2004：1.

[19]薛超，黃啟為，凌寧，等.連作土壤微生物區系分析、調控及高通量研究方法[J].土壤學報，2011，48（3）：612-618.

[20]李倩，諸葛玉平，王建，等.幾種高分子有機肥原料對土壤生物學性質的影響[J].水土保持學報，2013，27（04）：241-246，262.

[21]Carreiro MM，Sinsabaugh RL，Repert DA，et al.Microbial Enzyme Shifts Explain Litter Decay Responses to Simulated Nitrogen Deposition[J].Ecology，2000，81（9）：2359-2365.

[22]呂婷雯.木質素對施用有機肥下盆栽平邑甜茶生長及土壤環境的影響[D].泰安：山東農業大學，2016.

[23]詹雨珊，馮有智.秸稈還田對水稻土微生物影響的研究進展[J].土壤通報，2017，48（6）：1530-1536.

[24]Mohammad Eyakub Ali.有機物料在中國典型土壤中的分解特征和機制[D].北京：中國農業科學院，2014.

[25]丁紅利，吳先勤，張磊.秸稈覆蓋下土壤養分與微生物群落關系研究[J].水土保持學報，2016，30（02）：294-300.

[26]Susanne K，Veronica AM，Husein AA. Microbial community composition and enzyme activities in a sandy loam soil after fumigation with methyl bromide or alternative biocides[J].Soil Biology and Biochemistry，2005，38（6）：1243-1254.

[27]張杰.秸稈、木質素及生物炭對土壤有機碳氮和微生物多樣性的影響[D].北京：中國農業科學院，2015.

[28]Zhu Guodian，Lin Meilu，Di Fan，et al.Effect of benzyl functionality on microwave-assisted cleavage of Cα-C βbonds in lignin model compounds[J].Journal of Physical Chemistry C，2017，121 （3）：1537-1545.

[29]Fang Xiuxiu，Li Qiumin，Lin Yunqin，et al.Screening of a microbial consortium for selective degradation of lignin from tree trimmings[J].Bioresource technology，2018，254：247-255.

[30]時鵬，高強，王淑平.玉米連作及其施肥對土壤微生物群落功能多樣性的影響[J].生態學報，2010，30（22）：6173-6182.

（責編：張宏民）