縮節胺對棉花生長發育影響研究進展

張特 趙強 李廣維

摘要：縮節胺作為棉田化控主要的植物生長調節劑，對棉花株型塑造及產量提升方面有顯著作用?？s節胺對棉花的個體農藝性狀與群體株型塑造、根系發育與養分運移、籽棉產量與纖維品質等各方面的影響均有較為詳細的研究成果，為縮節胺的應用提供了堅實的理論基礎。同時隨棉花種植技術變化，縮節胺應用技術研究日益增多。本文概述了縮節胺的研發和應用的歷史及進展，對棉花農藝性狀、株型構造及產量等方面的影響進行歸納總結，并對縮節胺相關研究及其應用技術作了進一步研究展望。

關鍵詞：縮節胺;棉花;株型塑造;應用技術

中圖分類號：S562.01 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）18-0014-04

收稿日期：2021-01-11

基金項目：新疆生產建設兵團科技攻關項目（編號：2018AB039）;新疆維吾爾自治區科技支疆項目（編號：2018E02030）。

作者簡介：張 特（1995—），男，河北衡水人，碩士研究生，研究方向為作物化學控制原理與技術。E-mail：18240968114@163.com。

通信作者：趙 強，博士，副教授，主要從事作物化學控制原理與技術。E-mail：qiangzhao99@163.com。

棉花作為世界范圍內的重要的纖維作物，在我國同樣有著舉足輕重的地位。近年來，隨著科學技術的飛速發展，及從事農業人員的老齡化問題日益突出，棉花栽培的輕簡化趨勢已不可逆轉。眾所周知，由于棉花“無限生長”的特性，在整個棉花生育期中，協調其營養生長與生殖生長，保證養分運輸適時轉移至生殖器官是保證棉花優質、高產、高效的關鍵因素。近現代棉花栽培領域三大技術中的化學調控技術就是為解決這一問題而采用的。在眾多植物生長調節劑中，縮節胺（1，1-dimethyl-piperidiniu chloride，DPC）因其低毒、低殘留、見效快、成本低等優勢逐漸成為最主要的棉田化控用藥。同時在國內外眾多學者的不斷探索研究中，縮節胺對棉花生長各個方面的影響已逐漸明晰。但目前縮節胺在棉田應用中大多數側重于單一調控效果或作用機理方面的研究，而在棉花生產應用中總體情況的報道較少。本文主要綜述國內外有關縮節胺應用過程中對棉花生長發育影響的研究進展，以期為我國棉花輕簡化栽培技術的應用與推廣提供一定的參考。

1 縮節胺的研發與應用歷史

縮節胺（1，1-二甲基哌啶氯化物）是由北京農業大學（現中國農業大學）于1980年研制成功的一種植物生長調節劑[1]?？s節胺又名健壯素、助壯素，英文名稱是mepiquat chloricie（MC），通用名為甲哌，是一種抑制性季銨鹽類植物生長調節劑?？s節胺是赤霉素（GA）生物合成抑制劑，通過減少植株內生GA水平導致細胞伸長率及細胞分裂速率降低，進而縮短植株節間長度，使株型緊湊，防止植物旺長。在赤霉素合成途徑中縮節胺主要抑制赤霉素早期合成關鍵酶柯巴基焦磷酸合成酶（ent-copalyl diphosphate synthase，CPS）和內根貝殼杉烯合成酶（ent-kaurene synthase，KS）的活性，發揮延緩作用[2-3]。

縮節胺最早應用于棉花種植，1982年在我國多個省市棉區進行試驗推廣，初步明晰其效果。1982—1990年于新疆、河北、江西、湖南等地圍繞著縮節胺應用劑量、時間及其增產效應開展相關研究。1990年以后各大棉區除繼續完善縮節胺應用技術外，在小麥、花生、玉米、向日葵、番茄及大豆等多種農作物上開展縮節胺應用試驗[4-6]。2000年以后，李新裕等探索以縮節胺為主的化學封頂技術，并取得一定成果[7-8];雷斌等開展了棉種縮節胺包衣緩釋技術的研究[9-10]。目前階段，科研人員根據農業技術發展趨勢，針對新疆棉區植棉特點開展一膜三行棉花的縮節胺應用技術試驗[11]，同時探討無人機施藥模式下的縮節胺用量[12]，進行縮節胺與其他植物生長調節劑復配藥劑研制[13]，充分滿足棉花種植需求等工作。

2 縮節胺對棉花生長發育的影響

2.1 縮節胺對棉花農藝性狀的影響

農藝性狀的變化可直觀地反映棉花生長發育的狀況。在現代棉花高產栽培作業中，通過縮節胺應用技術及相應管理措施來塑造理想株型及構建合理群體成為生產者及科研工作者關注的重點。迄今為止，國內外學者就縮節胺對棉花個體及群體農藝性狀的影響進行了深入研究。研究表明，施用縮節胺后會顯著降低棉花的株高與主莖節間長，并會隨縮節胺的用量增加而持續降低，對主莖上部的抑制作用大于下部，主莖生長量通常作為衡量其控制效果的指標[14-16]。棉花莖粗對于縮節胺的反應不一，霍飛超等認為縮節胺可以增加棉花節間的直徑，并隨著用量的增加而增加[11，17];相反王麗等認為縮節胺可以通過抑制棉花節間導管細胞和髓細胞的橫向增長減小主莖直徑[3，18]。邢晉等研究發現增大縮節胺用量，可減小棉花果枝方位夾角與葉片面積，增加果枝傾角、葉長和葉柄長[16，19]?？s節胺用量增加可導致果枝數減少但并不顯著，使果節數增加，同時顯著降低果枝始節位高度，縮短下部主莖節間距[20-21]。

2.2 縮節胺對棉花冠層結構的影響

棉花冠層形態對其群體內部光分布和光合特性有重要影響。合理的冠層結構可以增大光合有效輻射的截獲與吸收，促進光合作用，加快生育進程，提高棉花產量?？s節胺已被證明是最有效的植物生長調節劑之一，并且已被廣泛應用于全球棉花生產中，用以控制棉株冠層大小[22-23]。應用縮節胺后棉花葉片葉傾角增大，葉片面積減小，減少了上部葉片對光的截留，增加了中部的穿透效果，進而改善中下部冠層的光分布狀況，形成了更為高效的光利用群體[24-27]。羅宏海等研究表明，隨著縮節胺用量的增加，棉花的葉面積指數、葉傾角和群體光合速率顯著降低，群體散射輻射透過系數保持較高水平，延長花鈴期光合能力的高值持續期[28]。馬宗斌等在黃河流域棉區研究表明，縮節胺處理改善麥后棉冠層光合性能，群體結構合理，營養與生殖生長協調進行[29]。馮國藝等研究發現，雜交棉適時常規使用縮節胺進行化學調控，可以降低雜交棉株葉面積指數，延緩中后期下降速率，保持生長優勢，提高產量[30]。楊長琴等研究顯示，不同部位果枝夾角和長度，葉面積指數均隨縮節胺用量增加而降低，蕾期、開花期和打頂后縮節胺用量比例為1 ∶2 ∶4，有利于改善棉花冠層特征，實現早熟高產[19]。

2.3 縮節胺對棉花干物質積累與分配的影響

干物質的積累與運輸可反映作物群體的光合特性，是形成棉花產量的基礎，并且干物質在各器官的分配比例直接影響棉花的產量。國內外學者從不同角度對縮節胺影響棉花干物質積累及運輸進行了較多研究。據報道，棉花的鈴對位葉對縮節胺較為敏感，噴施縮節胺后可顯著促進棉花鈴對位葉的光合作用，促進同化物的形成，使棉株的干物質積累增加[31]。在生育后期，縮節胺可延緩棉花植株衰老，較長的光合作用時間更有利于干物質的積累[32]。羅宏海等研究發現，縮節胺可適度減少主莖、葉枝和果枝部位的贅芽，棉花群體干物質積累量會隨DPC化控量增加而減少，群體干物質相比對照平均減少了14.33%[28，33]。無論縮節胺對棉花干物質積累是促進或抑制，均能顯著促進干物質向生殖器官的轉移與分配。生殖器官與棉花功能葉距離較近，可獲得更多的干物質分配，有利于干物質向生殖器官（鈴殼、棉籽與棉纖維）分配[22，25，27，34]。Pettigrew等研究發現，在盛花期噴施縮節胺后，棉鈴中干物質質量比例提高了8%，有利于產量形成[35]。

2.4 縮節胺對棉花根系的影響

根系是固定植株、吸收養分和水分、合成氨基酸等含氮有機化合物、激素以及其他有機養分的重要器官，也是與地上部進行物質交流的代謝器官，根系的生長發育狀況直接影響到地上部性狀和產量[36]。在棉花栽培作業中，縮節胺能有效地調控根系內源激素含量水平，進而有效地調控棉花根系生長發育，增強根系活力[37-38]。目前棉花根系對縮節胺的響應研究集中在根系活力、保護酶活性、活性氧（ROS）代謝等生理生化指標與干質量、長度、直徑、體積及數量等根系形態參數等方面。

金子漁等研究表明，縮節胺會顯著增強棉花根系活力，浸種處理后棉花幼苗的根系活力增加了167%，而田間試驗下盛花期棉花的根系活力提高了13.95%?？s節胺或可促進根部組織磷酸化，改善根系細胞的ROS代謝，增加根系對于N、P、K的吸收，顯著提高根系傷流量，促進氨基酸及蔗糖向根系分配[39-41]。同時王寧等的試驗表明，縮節胺處理使根系的過氧化氫酶、抗壞血酸氧化酶和谷胱甘肽還原酶活力顯著高于對照[41]?？s節胺對促進側根發生有較為明顯的作用。通過對側根組織的激素含量測定，縮節胺誘導根系組織中的生長素（IAA）與玉米素/玉米素核苷（Z/ZR）含量增加，同時調控部分赤霉素（GA3）與細胞分裂素（CTKs）等激素含量從而促進棉株生根[42]。在縮節胺浸種處理后，棉花主根中部側根原基數較對照增加30.6%～34.8%，側根數增加了36.0%～43.0%;浸種后的大田試驗表明，田間幼苗在2張真葉平展時，對照與處理的側根數分別是16.9條和21.4條，處理側根數增加了266%[43]。Almeida等研究發現，縮節胺浸種處理均對棉苗地上部生長有一定的抑制作用，提高了根系活力[44-45]，但前者認為該處理對根長及根冠比均無顯著影響，而后者發現其明顯促進了根系的長度，根干質量增加明顯。

2.5 縮節胺對棉花產量和纖維品質的影響

縮節胺對棉花產量提升有兩大方面，最主要的是縮節胺調控形成良好的冠層結構，改善群體內部光分布狀況，形成高光效群體;同時縮節胺有一定的抗逆效果，在凍害、冷害、干旱及鹽堿等非生物脅迫下，在一定程度上保證棉株的正常生長。2方面同時作用對其產量構成因素（密度、單株結鈴數、單鈴質量與衣分）構成影響?？s節胺對棉花種植密度不會產生影響，但應用縮節胺會在高密度棉花群體中有效調控營養生長與生殖生長，促進干物質向生殖器官的轉移，起到了對棉花群體容量的拓展效應[46-47]?？s節胺對棉花的單株結鈴數與單鈴質量有較為明顯的影響。徐新霞等研究發現，縮節胺施用后，棉株單株結鈴數相比對照增加0.41～1.74個，單鈴質量略有增加?？s節胺對于“三桃” 中伏桃數量影響較小，而伏前桃與秋桃數量的占比取決于其應用時間早晚[48]?？s節胺可增加棉花中下部果枝鈴數的比例，促進內圍鈴的占比，達到改善棉花成鈴結構、優化棉鈴空間分布的作用[22，49]。衣分基本不會受到縮節胺應用的影響[50-51]。棉花產量對縮節胺的響應并不一致，在不同試驗地點或試驗條件下棉花產量或增加或減少。Siebert等研究發現，與對照相比縮節胺處理的棉花籽棉產量與皮棉產量有顯著的提升[23]。同時部分科研人員認為縮節胺在誘導棉花緊湊冠層形成的同時會顯著影響其生理進程，進而導致棉花產量有所減少[24]。Shahbaz等認為，我國長江流域棉區晚播高密模式下棉花應用縮節胺會降低棉花后期的光合作用，抑制葉片中的酶活性，導致產量降低[27]。

縮節胺對棉花纖維品質方面的影響各類報道結果不一，楊長琴等研究表明，縮節胺處理的纖維長度和比強度顯著高于對照[19]。劉麗英等研究表明，縮節胺處理可以提高纖維整齊度與比強度，但其上半部平均長度、馬克隆值、伸長率等指標在各處理之間無顯著差異[15]。Ren等研究表明，在現蕾期和開花期噴施縮節胺可以顯著提高纖維長度（17%）和纖維強度（2.8%）[52]。

3 展望

目前，縮節胺對棉花的調控效果已較為清晰，它對棉花個體農藝性狀與群體株型塑造、根系發育與棉鈴分布、幼苗化控與化學封頂、葉片生理活性與光合特性、激素動態與基因表達等各方面的影響均有較為詳細與系統的研究成果，為縮節胺的應用提供了堅實的理論基礎。

隨著我國棉區尤其是新疆棉區的全程機械化進程不斷加快，輕簡化植棉需求愈發強烈，棉花品種及種植模式不斷更新，縮節胺的研究工作應隨區域主栽品種特性及新型種植模式的變化而進行跟蹤研究。棉花化控通常單獨施用縮節胺，對于株型塑造有著較好效果，但是針對棉株具體狀況選用多種植物生長調節劑或可更能獲得理想效果?？s節胺復配其他植物生長調節劑例如多效唑、矮壯素與DTA-6等在棉花種植中取得了較好效果。近年來，多種用于棉花的較為新穎的植物生長調節劑出現，例如調環酸鈣、艾氟迪（AFD）、誘抗素與冠菌素等，或可與縮節胺復配應用，探索其在棉花上的調控效應，滿足多個地區棉花種植中的需求。

縮節胺應用技術目前以葉面噴施為主，往往需要多次施用，這又加大了人力使用量，增加了種植成本;浸種、拌種及包衣緩釋縮節胺不能滿足植株生長中后期的調控，控制效果劣于葉面噴施，需在縮節胺的施用方式上再作創新。參考前人隨水滴施多效唑的方式[53]，將縮節胺與化肥共同施用隨滴灌進入棉花根部，經根部吸收后在棉株內部進行運輸及調控，在隨水滴施狀態下縮節胺或可對棉花產生有效的調控，同時更有效地促進根系發育，減少化控過量風險，降低種植成本，形成縮節胺的新的施用方式。

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