鎘對水稻及種植土壤影響的研究進展

吳博晗 吳向陽 李霞 曹悅 王凈

摘要：稻米鎘污染已成為影響全球糧食安全的重大問題，介紹鎘對水稻的影響以及土壤承載鎘的閾值2個方面的研究現狀，從鎘對水稻生長過程中的形態、生理特性、種植土壤及其微生物的影響、水稻在吸收鎘過程中幾個主要途徑及參與水稻運輸鎘過程的運輸蛋白家族等方面，結合土壤對鎘的鈍化與解毒機制，分析了水稻鎘污染的有效緩解途徑，并整理了相關的土壤修復措施，并對未來研究進行展望。

關鍵詞：鎘污染;水稻;土壤;環境;運輸蛋白

中圖分類號：S511.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）18-0025-08

收稿日期：2020-12-29

基金項目：國家自然科學基金（編號：31571585）;省重點研發計劃（現代農業）（編號：BE2019377）;國家重點研發計劃 （編號：2016YFD0300501-03）。

作者簡介：吳博晗（ 1997—） 男，江西南昌人，碩士研究生，主要從事水稻逆境生理研究。E-mail：455502025@qq.com。

通信作者：李 霞，博士，研究員，主要從事水稻逆境生理研究。E-mail：jspplx@jaas.ac.cn。

鎘（Cd）是一種具有很強毒性的重金屬元素，美國毒物管理委員會將其列為第6位危害人體健康的有毒物質;因此，Cd也被列為全球主要關注的無機污染元素之一[1]。Cd遷移性強、易被作物富集，并沿著食物鏈直接或間接進入人體，人體攝入過量的Cd，可能會造成腎臟、肺氣腫、貧血和骨骼變異等機體損傷[2-3]。土壤對Cd的吸收過程與其形態密切相關，可溶性Cd可被直接吸收，水稻的根系分泌物可使根際呈酸性，改變了Cd的形態，進而增加土壤中Cd的遷移性與溶解性[4]。全球半數以上人以稻米為食[5]，受鎘污染的大米是人們攝入Cd的主要來源;因此，減少水稻對Cd的積累或者將水稻種植在鎘含量安全的土壤中將是降低Cd危害的關鍵策略[6]。目前，Cd對水稻影響的研究主要從水稻積累、耐性機制以及土壤修復等方面入手[7]。本文主要對近年來Cd對水稻生長的影響、抗性生理和分子機制、Cd污染土壤的修復等方面的研究進展進行總結，以期為減少Cd污染以及耕地承載Cd安全閾值等方面提供參考。

1 鎘對水稻的影響

1.1 鎘對水稻形態的影響

Cd主要會對種子的萌發、幼苗的生長、水稻的成熟等階段產生不同程度的影響。Cd會抑制種子的活力和幼苗根長，并呈濃度效應，而對發芽勢和發芽率的抑制較小[8-9]。隨著水稻持續攝入Cd，水稻幼苗的根長、根鮮質量、株高、葉數以及葉片的葉綠素含量等指標均呈下降趨勢[10]。Cd會阻礙水稻根尖分生細胞的有絲分裂過程，并顯著誘導染色體畸變[11]。鎘處理后，不同水稻品種的產量、稻米鎘含量及富集系數存在差異[12]，Cd濃度低于0.012 mg/L時，水稻產量的變化不顯著[13]。在水稻生育階段中，與開花期相比，幼苗期Cd對水稻的分蘗數、株高和干質量的影響較大，說明穗的分化過程受到Cd明顯的抑制[14]，Cd處理的水稻根系和地上部生物量均有所降低[15]?？梢?，鎘對水稻形態的影響存在濃度、處理時間以及生育期的差異。

1.2 鎘對水稻生理特性的影響

水稻幼苗中過氧化物酶的含量會隨著Cd濃度的增加和處理時間的延長呈明顯上升趨勢，Cd通過抑制水稻葉片和根系中相關酶（如淀粉酶、細胞色素氧化酶同功酶和蘋果酸脫氫酶等）的表達，從而降低其呼吸作用[16]。低Cd濃度（10 mg/kg）可增加植物的蒸騰作用，但植物的光合作用并未受到明顯影響[17]。Cd2+濃度從0.15 mmol/L增加至 4.62 mmol/L 后，測量綠藻體內鎘的吸收動力學過程，發現光系統Ⅱ的表觀活化能強烈依賴于光系統Ⅱ的供體和受體，且不同濃度的鎘對光系統Ⅱ、水分解系統和光系統Ⅰ活性均有抑制作用[18]。另外，鎘誘導的光合作用損傷的機制也可能是因為Cd2+取代了葉綠素中的Mg2+，或者鎘誘導的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）活性被抑制等，這些都可能是鎘抑制植物光合作用的原因[19]。隨著鎘濃度的升高，葉肉細胞中細胞核、細胞質、線粒體、葉綠體受傷程度顯著增高，并且細胞膜的通透性改變，且加速光合產物向質外體轉移[20]。另外，鎘會增強膜中H+的被動通透性，以改變線粒體膜結構，從而影響其氧化磷酸化功能[21]。

1.3 鎘對水稻種植土壤及微生物的影響

鎘污染使水稻種植土壤富集鎘，同時植物根分泌物也會改變土壤的理化性質，并且改變土壤微生物的氧化還原平衡、基因表達、繁殖能力以及行為等方面，最終導致土壤微生物種群數量與物種多樣性下降。土壤中存在5種形態的鎘，即金屬可交換態、有機質結合態、碳酸鹽結合態、鐵錳氧化物結合態和金屬殘渣態，不同形態的鎘含量均與土壤的基本理化性質及土壤微生物的活性顯著相關[22]。隨著鎘濃度增加，土壤脲酶活性呈下降趨勢[23]。且不同形態的鎘也對土壤中脫氫酶和磷酸酶活性的影響不同，乙酸或硝酸鹽形態的鎘對脫氫酶的敏感性高于硫酸鹽、氯化物形態的鎘，而后者對堿性磷酸酶的毒性高于前者，這可能是由于與鎘結合的離子對不同土壤酶的影響機制不同，包括其在土壤中獨特的吸附能力、與土壤組分的相互作用以及改變土壤酶對其底物的親和力[24]。Cd影響土壤pH值、陽離子交換量、有機質含量、速效鉀含量、有效磷含量和堿解氮含量，屬于中等變異性[25]。

過量的鎘通過干擾微生物的基因調控而影響微生物酶蛋白的活性，損害土壤微生物代謝途徑，導致細胞凋亡，影響土壤微生物的種群和群落結構，硝化和氨化等過程、土壤酶活性也會受到抑制[26]。如鎘可以降低水稻根際土壤細菌群落豐度及多樣性[27]。而施加阿氏芽孢桿菌T61能夠有效降低土樣中可交換態鎘的含量，它不僅可以通過降低營養期水稻莖葉丙二醛含量和抗氧化酶活性來緩解水稻遭受的鎘脅迫，而且對鎘污染稻田的其他微生物也具有一定的修復效果[28]?？梢?，外施微生物菌劑對受鎘污染土壤具有一定的修復作用。

2 鎘在水稻中吸收和運輸

水稻對鎘也會產生相應的機制來抵御其危害，主要包括水稻根系的吸收、木質部的裝載和運輸、木質部到韌皮部的轉運、地上部莖葉等器官間的再分配和果實或者種子中的積累等過程[29]。水稻根系吸收鎘后，一部分積累在根細胞壁以及液泡中，另一部分則跨膜運輸到木質部，經過莖稈、葉片和穎殼，最終累積到籽粒中[30]。鎘在木質部從自由離子轉化為復合物的形式，在根壓與蒸騰共同作用下向上運輸[31]，并且隨蒸騰增加，其運輸速率也加快[32]。深入研究鎘在水稻中的運輸途徑與過程及累積量，有利于找出水稻適宜的收獲期，并且可以通過富集作用，減少可食用部位中的鎘含量，降低鎘攝入量，但是針對水稻吸收Cd的生理過程的研究仍不多。已有研究觀察到水稻根的細胞壁對Cd有固定作用，其中半纖維素起到了固定鎘的關鍵作用，這可能是低鎘水稻品種適應鎘脅迫的重要機制[33]。

現有研究表明，植物吸收鎘主要包括區域化、螯合以及抗氧化防護等機制，其中谷物相關研究主要來自水稻，內容如下。

2.1 區域化

區域化作用是將礦質元素運輸到一些代謝活性不強的植物器官或亞細胞區域，區域化也是植物降低鎘運輸量、減少鎘對植物影響的重要機制之一，如毛蔥[34]、煙草[35]、油菜[36]等植物。鎘首先通過根的細胞壁被植物吸收，根細胞壁主要由纖維素、木質素等多種物質組成，其中充滿了大量的羧基、羥基等活性官能團;因此，當進入植物體內的Cd進入細胞壁時，其中有一部分鎘會與這些官能團結合，并在細胞壁中形成沉淀，從而減少Cd的積累量[37]，之后結合形態的Cd轉運至液泡內儲存，其過程主要由液泡膜上起關鍵作用的轉運蛋白ABC（ATP-binding cassette transporter，簡稱ABC）超家族完成[38]，之后被細胞壁沉淀螯合和轉運進入液泡區域化儲存。另外，由于基因型、品種的不同，區域化過程也存在顯著的差異，其中低積累鎘水稻品種更易將進入細胞質內的大多數鎘儲存于液泡中，降低根系中的鎘含量，并進一步降低植物向地上部轉運的積累量[39]。

2.2 螯合

植物的細胞質和液泡內的小分子物質，如谷胱甘肽（glutathione，簡稱GSH）、組氨酸、檸檬酸鹽、草酸和磷酸等對螯合過程起著關鍵的作用。首先，鎘轉運載體蛋白將鎘轉運至液泡，通過結合液泡中的上述小分子，螯合或沉淀細胞中的鎘;另外，鎘還能夠誘導植物螯合肽（phytochelatins，簡稱PCs）的合成，在液泡膜上形成貧硫低分子絡合物，并結合成不穩定態的硫，進而形成對鎘具有高親和性的高分子量絡合物[40]，或者通過與PCs等配位體結合，將鎘固定在非活性細胞中，從而鈍化重金屬鎘[41]。大多數重金屬都能結合PCs，其中鎘與其結合數量最多、速度最快[42]。PCs分子的巰基與鎘結合以保護細胞避免鎘的毒害，因此PCs至少可以結合大量來自植物根系所吸收的鎘[43]。PCs與鎘先后結合成低分子量螯合物與高分子量螯合物，通過細胞質進入到液泡，最終穩定地固定于液泡內[44]，而且高分子量螯合物對鎘的結合能力更強，是液泡中鎘積累的主要形式[45]。同時PCs在根系—地上部鎘運輸方面也具有重要作用，因為PCs及其他硫醇代謝抑制了鎘移動[46]。金屬硫蛋白（metallothioneins，簡稱MTs）是另一類富含半胱氨酸，且分子量較小，具有螯合作用的重金屬結合肽[47]，廣泛分布在絕大部分主要分類群中。這種蛋白質的主要功能是儲存、運輸和結合金屬，使微生物能夠解毒重金屬[48]。MTs與PCs的不同之處在于，MTs是一種mRNA翻譯鏈產物，而PCs是一種高分子量絡合物，但是兩者均可響應重金屬脅迫?？梢?，PCs和MTs是參與植物螯合作用的重要組分，但是與水稻相關的研究并不多。

2.3 抗氧化防護

需氧生物的體內均可產生活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS），生物各組織中產生的活性氧種類有以下幾種：超氧陰離子自由基（superoxide anion radical，簡稱O-2·）、過氧化氫（hydrogen peroxide，簡稱H2O2）、羥自由基（hydroxyl radicals，簡稱·OH）和單線態氧（singlet oxygen，簡稱1O2）等[49]。水稻在受到鎘脅迫時，體內的氧化還原代謝平衡受到破壞，使ROS在細胞內積累，而水稻中一些大分子物質如DNA、蛋白質等，均能與組織中過量的ROS發生反應，并對植株造成嚴重傷害[50]。水稻受到鎘脅迫初期表現為GSH含量降低和H2O2的積累[51]。在Cd脅迫時，水稻幼苗根系和葉片中GSH含量均隨著處理時間的增加呈現先升后降的趨勢[52]。當GSH含量減少和H2O2積累后，H2O2還可作為抗氧化酶活性和基因調控中的信號分子，從而使得一些可清除植株體內活性氧的酶，如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）和過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）等，逐漸開始發揮功能。隨著鎘脅迫的加重，水稻幼苗葉和根中的脯氨酸含量、SOD和POD活性均增加[53]，而可溶性蛋白含量、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbic peroxidase，簡稱APX）和CAT活性顯著下降，體內的丙二醛（malondialdehyde，簡稱MDA）大量積累，植株對ROS的清除能力下降[54]。不同生育時期各抗氧化酶的活性對Cd的響應不同;在分蘗期，Cd對抗氧化酶活性影響較為明顯，而在孕穗期和抽穗期的影響不顯著[55]。在水稻的分蘗期、乳熟期、孕穗期，葉片SOD活性和MDA含量與籽粒中Cd含量均呈顯著正相關關系[56]。但通過研究2種不同鎘累積水平的水稻品種發現，高鎘累積的水稻品種體內的MDA含量小于低鎘累積的，而其SOD、CAT和POD活性則高于低鎘累積的[57]，可見，抗氧化系統也是水稻響應鎘污染的重要機制。

2.4 水稻吸收轉運鎘相關蛋白

天然抗性相關巨噬細胞蛋白（natural resistance associated macrophage protein，簡稱NRAMP）是由一個大家族組成的膜蛋白。研究表明，Os Nramp5負責將鎘從土壤溶液運輸到水稻的根細胞[58]。Nramp5在水稻的根細胞中吸收鎘后，必須將鎘從外皮和內胚層細胞轉移到木質部導管，然后再轉移到芽上，這意味著Nramp5是存在于外皮和內胚層的外排轉運蛋白[59]。在鎘被Nramp5吸收到根細胞中之后，一部分被隔離在液泡中，而其余部分則被釋放到木質部中，隨后轉移到芽中[60]。水稻中鎘從根到莖轉移則被報道與另外一個運轉蛋白Os HMA3（heavy metal ATPase，簡稱HMAs）的同源物Os HMA2介導[61]。之后轉運蛋白Os HMA2和鋅鐵轉運蛋白（zinc-iron transporter protein，簡稱ZIPs）家族基因OsZIP7參與了鎘在谷物中的運轉[62]。

2.4.1 ZIPs家族

鋅鐵轉運蛋白家族基因是一類位于膜上的陽離子轉運載體[63]，已在擬南芥和水稻中發現了許多，但是對水稻中其生物學功能基因的解析很少[64]。已有研究表明，在水稻中OsZIP1基因在整個生命周期中在根中大量表達，在轉錄和翻譯水平上被過量的鎘充分誘導，該基因定位于內質網（endoplasmic reticulum，簡稱ER）和質膜（plasma membrane，簡稱PM），對鎘脅迫下的水稻具有解毒的作用[65]。鋅鐵轉運蛋白基因OsZIP5和OsZIP9也參與水稻Zn2+和Cd2+的吸收或轉運[66]?？梢?，關于水稻ZIPs家族更多基因有待進一步定位和克隆。

2.4.2 NRAMP家族

植物NRAMP家族已表明主要在運輸鐵、錳、鎘和鋅等一系列二價金屬陽離子中發揮重要作用[67]。NRAMP家族中有多個轉運蛋白，其中最早被發現的是定位在質膜上并主要在水稻根系中表達的OsNRAMP1，其參與植物體內Fe和Cd的轉運，但是表達量在品種間存在差異[68]。OsNRAMP1還可協助根的木質部運輸Cd，從而增強鎘積累;OsNRAMP5也位于水稻根部細胞，同樣是參與Mn2+、Cd2+和Fe2+吸收的轉運蛋白，并且負責其從根部往地上部的運輸[69]，它可以在水稻根系、葉片等組織中表達，且隨著葉齡的增加，其表達量也會隨之降低[70]。通過OsNRAMP5敲除試驗，發現其可以小幅度降低產量，但能顯著降低Cd的積累量，具有較好的利用潛力[71]。進一步對OsNRAMP5不同突變體進行研究，發現突變體nramp5×7可在OsNRAMP5部分功能喪失的情況下正常生長，說明該突變體有望在鎘污染土壤安全生產中使用[72]。敲除OsNRAMP1對Cd、Mn的影響小于敲除OsNRAMP5的影響，而敲除這2個基因會導致植物對這2種金屬的吸收量大幅下降[73]。通過生物技術，改變上述相關鎘轉運基因將是未來降低稻米鎘污染的有效策略之一。

2.4.3 HMAs家族

重金屬ATP酶（heavy metal ATPase，簡稱HMAs）是跨膜金屬轉運蛋白，在金屬穩態中發揮關鍵作用。OsHMA6在各發育階段器官中均有表達，其中在葉片中表達量較高，而OsHMA9在水稻根中表達最強，在小穗中表達量極低。OsHMA6與OsHMA9可能是位于細胞膜上的銅外排蛋白[74]?？梢酝ㄟ^OsHMA3過度表達來降低水稻籽粒中鎘的積累，并且不會影響籽粒產量以及必需微量營養元素的含量，且籽粒中其他金屬含量基本保持不變[75]。

綜上所述，HMAs是鎘積累的負向調節基因，通過超表達相關基因可降低鎘在植物體中的積累而且對產量沒有影響，是水稻鎘污染防護的一類有效靶標。因此，隨著更多鎘轉運基因的研究，尤其是基因編輯技術的應用，未來通過生物技術創制耐鎘水稻材料將成為可能。

3 水稻鎘污染緩解的途徑

培育耐鎘水稻品種是解決鎘污染土壤修復和保證稻米安全的最有效途徑，但是由于鎘在植物吸收和轉運過程中涉及多個基因、生理過程，耐性機制復雜，而且不同品種間存在差異。因此，相關研究一直是水稻耐鎘研究的重大挑戰。針對水稻對鎘脅迫的耐性機制，科學家研制了一系列外源緩解劑修復鎘污染土壤，取得了很好的效果。如外加其他物理、化學或生物物質，通過調控抗氧化系統的應答，來改變水稻對鎘的吸收[76]。通過同位素標記法發現，CdS是淹水土壤和水稻根系中鎘的主要結合形態，在土壤-水稻系統中對鎘及其輕同位素的固定起一定作用，因此，水分管理也是緩解水稻鎘污染的有效措施之一[77]。施加外源硒后，水稻株高較對照組顯著增加，并且促進了水稻對硒的積累;在沒有Fe2+的情況下，硒通過清除O-2·和H2O2，降低了SOD和CAT的活性，從而減輕鎘毒性[78-79]。同時施用Si和Se能顯著促進水稻植株生長，降低根和芽的MDA含量，減少了鎘的轉運，導致莖部鎘含量顯著下降73.2%[80]。此外，Si和Se相互作用增加了根細胞壁和細胞器中GSH含量、PCs含量和鎘的分布[81]。硼可以通過減少植物對鎘的吸收和促進鎘在細胞壁上的吸附來緩解鎘脅迫，并激活保護機制[82]。通過增加外源H2O2，可以顯著減少水稻幼苗的根、葉及其亞細胞中鎘的含量[83]。淹水處理中，外源亞硒酸鹽顯著降低了水稻組織中的鎘濃度，而好氧處理則顯著提高了水稻組織中的鎘濃度。此外，亞硒酸鹽的添加和淹水處理促進了鐵膜的形成，提高了水稻組織中鐵的濃度[84]。

另外，通過增加一些植物激素也能在一定程度上改善鎘對水稻的影響。如水楊酸緩解了鎘脅迫下根和地上部的生長抑制，增加了蒸騰作用[85]。外施水楊酸可以通過上調OsHMA3基因表達，下調OsNRAMP2基因的表達，緩解鎘對水稻植株生長的抑制[86]。在水稻幼苗中施用外源褪黑素后，植株地上和地下部分的生物量都有所增加，還緩解了SOD和POD對鎘脅迫的抑制作用，并呈濃度依賴性，CAT活性和MDA含量也有所降低[87]。通過外施海藻糖，鎘脅迫下水稻幼苗莖葉和根系部分的活性氧均隨著海藻糖水平的提升而增大，SOD、CAT和POD活性呈先上升后降低的趨勢，說明外源海藻糖可以在一定程度上促進植物抗氧化系統產生反應[88]。量子化學模擬試驗結果表明，鎘主要以螯合物形式出現，有效地降低了其在水稻中的流動性和對水稻的毒性，從而可以減輕植株中的鎘毒性[89]。另外，利用生物修復，將超累積材料種植在鎘污染的土壤中，外施谷胱甘肽可增強植物及其土壤對鎘的吸收，但對鎘在植物體內的轉運沒有影響，也可以有效清除土壤中過多的鎘[90]。

4 土壤對鎘的鈍化、解毒以及土壤的修復措施

改良水稻種植的土壤是保證稻米鎘含量安全的有效農藝措施。在土壤中增加鈍化劑、化肥或其他試劑，使試劑與土壤中的可交換態鎘結合，從而降低鎘對土壤的毒害污染。通過施加生物炭可不同程度提升土壤pH值、有機碳含量及陽離子交換量（cation exchange capacity，簡稱CEC），可有效緩解鎘對土壤的污染[91]。通過施加生物炭[92]和石灰[93]均可降低土壤中可還原態鎘的含量，增加可氧化態和殘渣態鎘的含量。而鋼渣雖然降低了水稻組織和鐵膜中鎘的積累，但也提高了As的積累，可能是由于鋼渣降低了孔隙水中可溶性鎘的積累，提高了可溶性As的積累，這與土壤pH值和可溶性營養元素（Si、P）有關，抑制了鎘在水稻中的易位[94]。施用有機硅改性肥料，降低了土壤中可交換態和氧化態鎘含量，從而可以緩解水稻鎘污染[95]。選取海泡石、鈣鎂磷肥和磷酸二氫鉀復配鈍化劑，能使水稻各器官鎘的富集與遷移系數明顯降低，水稻產量明顯升高[96]。施用復合改良劑并且結合水分管理模式，可進一步促使土壤中交換態鎘的轉化，從而降低鎘含量[97]。通過施加鑭可抑制多數水稻品種幼苗根系對鈣、鐵和鋅元素的吸收，同時促進地上部對鐵和鋅元素的吸收，提高水稻根系向地上部轉運鈣、鐵和鋅元素的能力，并降低鎘脅迫下水稻體內礦質元素間含量的相關性，進而緩解水稻的鎘毒害[98]?？茖W家研發的一系列水稻和土壤的修復劑，對于減少鎘污染對水稻和土壤的危害以及緩解鎘污染對稻米的危害均有重要的參考。

5 種植水稻土壤鎘污染安全評價

稻米是我國以及東南亞地區人們的主食，維持稻米的鎘安全濃度是有效保護人們身體健康的關鍵。研究土壤重金屬的植物有效性對環境安全和食品安全治理均具有十分重要的意義，因此，改變土壤金屬植物有效性，是進行更安全的農業食品生產的前提[99]。通過研究水稻吸收鎘的原理，找到其吸收鎘的途徑。通過抑制其在根部的吸收，從而降低最終可食用部分的鎘含量，以降低鎘通過食物鏈進入人體的風險。在田間土壤中鎘含量為0.15～2.66 mg/kg 條件下，水稻、小麥、夏玉米和春玉米鎘富集系數的均值分別為0.915、0155、0.113、0102，水稻明顯高于小麥和玉米，春玉米的鎘富集系數最低[100]。水稻中鎘積累量表現為根>根頸>莖>葉鞘>葉片>穗頸[101]，其中亞細胞中鎘分布表現為細胞壁﹥細胞質﹥細胞器和細胞膜[102]。鎘主要集中分布于根系，分蘗期、抽穗期、灌漿期、成熟期濃度均為最高[103]。系統研究鎘在不同水稻品種以及土壤中的吸收、積累和遷移的規律，將是準確制定鎘污染防治措施的理論基礎。

培育低積累鎘的水稻品種是保證稻米食用安全的最有效途徑，目前已有研究觀察到存在鎘積累差異的水稻種質資源，常規稻品種秀水519、秀水03、嘉58籽粒中的鎘含量較低，籽粒中的鎘含量均≤0.1 mg/kg，而雜交稻品種浙優18、甬優9和甬優12籽粒中的鎘含量相對較高，均超過0.3 mg/kg[104];而鎘的轉運效率以深兩優475最高，五優308最低，且稻米鎘含量為0.04～0.06 mg/kg，但均符合食品安全國家標準[105]。采用1 mol/L NH4NO3、0.05 mol/L EDTA和Mehlich 3溶液提取的土壤植物有效鎘濃度與植物鎘濃度的相關性均高于土壤總鎘濃度，因此，土壤鎘植物有效性是評價土壤鎘濃度的有效指標，并建立了包括水稻在內的土壤有效鎘閾值范圍[106]，相關研究為水稻鎘污染的防護提供了有益借鑒。

酶作為催化劑，參與土壤中養分的代謝從而改善土壤質量[107]，通過維持土壤結構的穩定、降解有機廢物、形成有機質等方式改善土壤質量[108]，并且可作為判斷土壤肥力的重要指標之一，在生態環境的研究領域越來越受研究者們的重視[109]。目前研究較多的酶分別是土壤中微生物的CAT、蛋白酶、纖維素酶、淀粉酶、蔗糖酶和脲酶[110]。隨著外源鎘含量以及時間的增加，CAT、蔗糖酶和脲酶活性均呈下降趨勢[111]，其中土壤CAT活性呈正弦規律變化，而土壤脲酶活性呈反比例函數下降[112]。

6 總結與展望

目前水稻應對鎘污染的研究已取得較大的進展，鎘吸收機制復雜，目前仍有許多領域待深入研究。如水稻中已經發現了幾種與鎘吸收、液泡螯合、轉運和分布有關的轉運蛋白，但許多轉運蛋白仍有待確定，比如參與木質部卸載和韌皮部鎘裝載的轉運蛋白。今后還要植物科學家對水稻鎘吸收和積累分子機制的深入研究;耐鎘水稻品種的研究有限，而且目前研制的耐鎘水稻材料，還存在鎘耐性與產量的負效應。因此，隨著水稻鎘吸收機制的進一步研究，水稻育種工作者需要加強鎘耐性強且不影響產量的新材料的研究;另一方面，對于受污染的土壤，現有研究多集中在通過增施土壤改良劑來改變土壤中鎘的存在形態，從而降低鎘對土壤的影響，其檢測的指標多為鎘形態的轉變;而對于土壤種植安全，以及在受污染土壤上種植的作物研究尚不夠，而且現有研究多是單從水稻或者土壤的角度研究鎘污染，從土壤和水稻2個方面的系統研究尚不多。因此，今后深入研究鎘耐性不同的水稻材料，分析環境鎘濃度與籽粒鎘有效積累的聯系，確定水稻土壤鎘安全評價的閾值，將對于在鎘污染土壤中種植安全稻米有重要參考。隨著推進現代分子生物技術的發展，將加快水稻鎘吸收的分子機制以及鎘在土壤中的遷移轉化和機制等研究，將有助于了解鎘對水稻的吸收、轉運和毒害機制以及經濟有效的鎘污染修復措施研發，都將為人們有效防治鎘危害以及保護耕地健康等環境優化的生態效應均有重要參考。

參考文獻：

[1]劉少文，焦如珍，董玉紅，等. 土壤重金屬污染的生物修復研究進展[J]. 林業科學，2017，53（5）：146-155.

[2]方琳娜，方 正，鐘 豫. 土壤重金屬鎘污染狀況及其防治措施——以湖南省為例[J]. 現代農業科技，2016 （7）：212-213，219.

[3]Liu X X，Yin L，Deng X P，et al. Combined application of silicon and nitric oxide jointly alleviated cadmium accumulation and toxicity in maize[J]. Journal of Hazardous Materials，2020，395：122679.

[4]董 霞，李虹呈，陳 齊，等. 不同母質土壤-水稻系統Cd吸收累積特征及差異[J]. 水土保持學報，2019，33（4）：342-348.

[5]石少龍. 中國大米安全風險分析[J]. 中國稻米，2020，26（1）：6-10.

[6]Zhao H H，Huang X R，Liu F H，et al. A two-year field study of using a new material for remediation of cadmium contaminated paddy soil[J]. Environmental Pollution，2020，263：114614.

[7]黃道友，朱奇宏，朱捍華，等. 重金屬污染耕地農業安全利用研究進展與展望[J]. 農業現代化研究，2018，39（6）：1030-1043.

[8]楊 明，陳 璐，徐慶國，等. 鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 作物研究，2017，31（6）：659-663.

[9]何俊瑜，任艷芳，朱 誠，等. 鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發、幼苗生長和淀粉酶活性的影響[J]. 中國水稻科學，2008，22（4）：399-404.

[10]龍應霞，劉榮鵬，劉 洋. 鎘脅迫對水稻幼苗生長的影響[J]. 農業與技術，2020，40（18）：15-17.

[11]Yang D Q，Liu S X，Xia S P，et al. Effects of cadmium stress on the growth of rice seedings[J]. Agricultural Science & Technology，2019，20（3）：11-16.

[12]任樹友，何玉亭，李 浩，等. 輕度鎘污染土壤上不同水稻品種間稻米鎘富集及產量差異研究[J]. 四川農業科技，2020（6）：50-52.

[13]李玉清，周雪梅，姜國輝，等. 含鎘水灌溉對水稻產量和品質的影響[J]. 灌溉排水學報，2012，31（4）：120-123.

[14]陳 娟. 鎘對水稻植株生長和葉片生理活性的影響[J]. 種子，2009，28（6）：38-42.

[15]Sun Y H，Li Z J，Guo B，et al. Arsenic mitigates cadmium toxicity in rice seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany，2008，64（3）：264-270.

[16]Schipper L A，Sparling G P，Fisk L M，et al. Rates of accumulation of cadmium and uranium in a New Zealand hill farm soil as a result of long-term use of phosphate fertilizer[J]. Agriculture，Ecosystems and Environment，2011，144（1）：95-101.

[17]Dias M C，Monteiro C，Moutinho P J，et al. Cadmium toxicity affects photosynthesis and plant growth at different levels[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（4）：1281-1289.

[18]Perreault F，Dionne J，Didur O，et al. Effect of cadmium on photosystem Ⅱ activity in Chlamydomonas reinhardtii：alteration of O-J-I-P fluorescence transients indicating the change of apparent activation energies within photosystem Ⅱ[J]. Photosynthesis Research，2011，107（2）：151-157.

[19]潘九月，屠王滿措，關美艷，等. 水楊酸緩解農作物鎘毒害的作用機制研究進展[J]. 生態學雜志，2020，39（12）：4216-4223.

[20]葛才林，駱劍峰，劉 沖，等. 重金屬對水稻光合作用和同化物輸配的影響[J]. 核農學報，2005，19（3）：214-218.

[21]王逸群，鄭金貴，陳文列，等. Hg2+、Cd2+污染對水稻葉肉細胞傷害的超微觀察[J]. 福建農業大學學報（自然科學版），2004，33（4）：409-413.

[22]徐 寧，胡桂萍，石旭平，等. 桑樹修復農田鎘和鉛的土壤微環境特征分析[J]. 中國農學通報，2019，35（24）：66-72.

[23]石松林，雷 盈，覃紫其，等. 不同鎘脅迫條件對土壤微生物活性的影響[J]. 現代農業科技，2019（23）：153-154，156.

[24]Tian H X，Kong L，Megharaj M，et al. Contribution of attendant anions on cadmium toxicity to soil enzymes[J]. Chemosphere，2017，187：19-26.

[25]周利軍，林小兵，武 琳，等. 鎘污染稻田土壤理化性質、微生物及酶活性的差異性分析[J]. 環境工程，2020，38（10）：202-206，227.

[26]徐佳慧，王 萌，張 潤，等. 土壤鎘污染的生物毒性研究進展[J]. 生態毒理學報，2020，15（5）：82-91.

[27]李 磊，韓 成，王宵宵，等. 鎘脅迫下轉基因水稻對根際土壤微生物的影響[J]. 江蘇農業科學，2019，47（14）：282-287.

[28]范美玉，黎 妮，賈雨田，等. 耐鎘阿氏芽孢桿菌緩解水稻受鎘脅迫的研究[J]. 農業環境科學學報，2021，40（2）：279-286.

[29]Uraguchi S，Mori S，Kuramata M，et al. Root-to-shoot Cd translocation via the xylem is the major process determining shoot and grain cadmium accumulation in rice[J]. Journal of Experimental Botany，2009，60（9）：2677-2688.

[30]劉侯俊，梁吉哲，韓曉日，等. 東北地區不同水稻品種對Cd的累積特性研究[J]. 農業環境科學學報，2011，30（2）：220-227.

[31]Hart J J，Welch R M，Norvell W A，et al. Zinc effects on cadmium accumulation and partitioning in near-isogenic lines of durum wheat that differ in grain cadmium concentration[J]. New Phytologist，2005，167（2）：391-401.

[32]Liu X Q，Peng K J，Wang A G，et al. Cadmium accumulation and distribution in populations of Phytolacca americana L. and the role of transpiration[J]. Chemosphere，2010，78（9）：1136-1141.

[33]Liu B，Wang L，Yang J Y，et al. Isolation and characterization of 2-methyl-6-phytyl-1，4-benzoquinol methyltransferase gene promoter from Arabidopsis thaliana[J]. Chinese Journal of Biotechnology，2008，24（1）：33-39.

[34]鄒金華，張忠貴，魏愛琪. 毛蔥的鎘吸收積累及亞細胞分布特征[J]. 天津師范大學學報（自然科學版），2014，34（1）：72-77.

[35]雷麗萍，段淑輝，周志成，等. 根細胞壁中鎘亞細胞分布對土壤-煙草系統中鎘吸收、轉運的影響[J]. 地學前緣，2019，26（6）：28-34.

[36]代晶晶，徐應明，王 林，等. 不同鋅營養下噴施鋅肥對油菜生長和元素含量的影響[J]. 環境化學，2017，36（5）：1017-1025.

[37]時 萌，王芙蓉，王棚濤. 植物響應重金屬鎘脅迫的耐性機理研究進展[J]. 生命科學，2016，28（4）：504-512.

[38]Park J，Song W Y，Ko D，et al. The phytochelatin transporters AtABCC1 and AtABCC2 mediate tolerance to cadmium and mercury[J]. The Plant Journal，2012，69（2）：278-288.

[39]馬 卉，焦小雨，許 學，等. 水稻重金屬鎘代謝的生理和分子機制研究進展[J]. 作物雜志，2020（1）：1-8.

[40]Rauser W E. Phytochelatins and related peptides：structure，biosynthesis，and function[J]. Plant Physiology，1995，109（4）：1141-1149.

[41]李花粉. 根際重金屬污染[J]. 中國農業科技導報，2000，2（4）：54-59.

[42]楊紅霞，陳俊良，劉 崴. 鎘對植物的毒害及植物解毒機制研究進展[J]. 江蘇農業科學，2019，47（2）：1-8.

[43]仲曉春，陳京都，郝心寧. 水稻作物對重金屬鎘的積累、耐性機理以及栽培調控措施進展[J]. 中國農學通報，2015，31（36）：1-5.

[44]Clemens S，Antosiewicz D M，Ward J M，et al. The plant cDNA LCT1 mediates the uptake of calcium and cadmium in yeast[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，1998，95（20）：12043-12048.

[45]許嘉琳，鮑子平，楊居榮，等. 農作物體內鉛、鎘、銅的化學形態研究[J]. 應用生態學報，1991，2（3）：244-248.

[46]Nocito F F，Lancilli C，Dendena B，et al.Cadmium retention in rice roots is influenced by cadmium availability，chelation and translocation[J]. Plant，Cell and Environment，2011，34：994-1008.

[47]Leszczyszyn O I，Imam H T，Blindauer C A. Diversity and distribution of plant metallothioneins：a review of structure，properties and functions[J]. Metallomics，2013，5（9）：1146-1169.

[48]Catao Elisa C P，Gallois N，Fay F，et al. Metal resistance genes enrichment in marine biofilm communities selected by biocide-containing surfaces in temperate and tropical coastal environments[J]. Environmental Pollution，2021，268：115835.

[49]王福祥，肖開轉，姜身飛，等. 干旱脅迫下植物體內活性氧的作用機制[J]. 科學通報，2019，64（17）：1765-1779.

[50]杜秀敏，殷文璇，趙彥修，等. 植物中活性氧的產生及清除機制[J]. 生物工程學報，2001，17（2）：121-125.

[51]Toppi L S D，Lambardi M，Pazzagli L，et al. Response to cadmium in carrot in vitro plants and cell suspension cultures[J]. Plant Science，1998，137（2）：119-129.

[52]楊 明，陳 璐，徐慶國，等. 鎘脅迫對不同水稻品種種子萌發和幼苗生長的影響[J]. 作物研究，2017，31（6）：659-663.

[53]王陽陽，任艷芳，周國強，等. 鎘脅迫對不同抗性水稻品種幼苗生長和生理特性的影響[J]. 中國農學通報，2009，25（24）：450-454.

[54]楊 波，何俊瑜，任艷芳，等. 過氧化氫對鎘脅迫下水稻種子萌發的緩解效應[J]. 植物生理學報，2018，54（6）：1111-1118.

[55]于方明，劉可慧，劉 華，等. 鎘污染對水稻不同生育期抗氧化系統的影響[J]. 生態環境學報，2012，21（1）：88-93.

[56]彭 鷗，葉長城，劉玉玲，等. Cd脅迫下水稻葉片SOD活性和MDA含量與糙米中Cd含量的相關性研究[J]. 生態毒理學報，2019，14（6）：233-240.

[57]史 靜，潘根興，夏運生，等. 鎘脅迫對兩品種水稻生長及抗氧化酶系統的影響[J]. 生態環境學報，2013，22（5）：832-837.

[58]Sasaki A，Yamaji N，Yokosho K，et al. Nramp5 is a major transporter responsible for manganese and cadmium uptake in rice[J]. The Plant Cell，2012，24（5）：2115-2167.

[59]Hao X G，Zeng M，Wang J，et al. A node-expressed transporter OsCCX2 is involved in grain cadmium accumulation of rice[J]. Frontiers in Plant Science，2018（9）：476.

[60]Ueno D，Yamaji N，Kono I，et al. Gene limiting cadmium accumulation in rice[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2010，107（38）：16500-16505.

[61]Namiko S，Mikako M，Nobushige N，et al. Mutations in rice （Oryza sativa） heavy metal ATPase 2（OsHMA2） restrict the translocation of zinc and cadmium[J]. Plant & Cell Physiology，2012，53（1）：213-214.

[62]Yamaji N，Xia J X，Ueno N，et al. Preferential delivery of zinc to developing tissues in rice is mediated by P-Type heavy metal ATPase OsHMA2[J]. Plant Physiology，2013，162（2）：927-939.

[63]Takahashi R，Ishimaru Y，Shimo H，et al.The OsHMA2 transporter is involved in root-to-shoot translocation of Zn and Cd in rice[J]. Plant，Cell & Environment，2012，35（11）：1948-1957.

[64]Zheng X，Chen L，Li X F. Arabidopsis and rice showed a distinct pattern in ZIPs genes expression profile in response to Cd stress[J]. Botanical Studies，2018，59（1）：1-10.

[65]Liu X S，Feng S G，Zhang B Q，et al. OsZIP1 functions as a metal efflux transporter limiting excess zinc，copper and cadmium accumulation in rice[J]. BMC Plant Biology，2019，19：283.

[66]職 帥，李 暢，陳景光，等. 鋅鐵轉運蛋白基因OsZIP5和OsZIP9參與水稻Zn2+和Cd2+的吸收和轉運[J]. 分子植物育種，2021，19（1）：137-148.

[67]袁 雪，馬海燕，馬亞飛，等. 水稻鎘積累相關基因家族研究進展[J]. 安徽農業科學，2019，47（16）：1-4，17.

[68]Takahashi R，Ishimaru Y，Nakanishi H，et al. Role of the iron transporter OsNRAMP1 in cadmium uptake and accumulation in rice[J]. Plant Signaling & Behavior，2011，6（11）：1813-1816.

[69]Ishimaru Y，Takahashi R，Bashir K，et al. Characterizing the role of rice NRAMP5 in manganese，iron and cadmium transport[J]. Scientific Reports，2012，2：286.

[70]肖景華，吳昌銀，袁 猛，等. 中國水稻功能基因組研究進展與展望[J]. 科學通報，2015，60（18）：1711-1723.

[71]龍起樟，黃永蘭，唐秀英，等. 利用CRISPR/Cas9敲除OsNramp5基因創制低鎘秈稻[J]. 中國水稻科學，2019，33（5）：407-420.

[72]Liu S M，Jiang J，Liu Y，et al.Characterization and evaluation of OsLCT1 and OsNramp5 mutants generated through CRISPR/Cas9-mediated mutagenesis for breeding low Cd rice[J]. Rice Science，2019，26（2）：88-97.

[73]Chang J D，Huang S，Yamaji N，et al. OsNRAMP1 transporter contributes to cadmium and manganese uptake in rice[J]. Plant，Cell & Environment，2020，43（10）：2476-2491.

[74]Zou W L，Li C，Zhu Y J，et al. Rice heavy metal P-type ATPase OsHMA6 is likely a copper efflux protein[J]. Rice Science，2020，27（2）：143-151.

[75]Ochir S，Park B J，Nishizawa M，et al.Simultaneous determination of hydrolysable tannins in the petals of Rosa rugosa and allied plants[J]. Journal of Natural Medicines，2010，64（3）：383-387.

[76]王學華，戴 力. 作物根系鎘滯留作用及其生理生化機制[J]. 中國農業科學，2016，49（22）：4323-4341.

[77]Wiggenhauser M，Aucour A M，Bureau S，et al. Cadmium transfer in contaminated soil-rice systems：insights from solid-state speciation analysis and stable isotope fractionation[J]. Environmental Pollution，2020，269：115934.

[78]王 波，張然然，楊如意，等. 外源硒和耐硒細菌對鎘脅迫下水稻生長、生理和硒鎘積累的影響[J]. 農業環境科學學報，2020，39（12）：2710-2718.

[79]Huang G X，Ding C F，Li Y S，et al. Selenium enhances iron plaque formation by elevating the radial oxygen loss of roots to reduce cadmium accumulation in rice （Oryza sativa L.）[J]. Journal of Hazardous Materials，2020，398：122860.

[80]劉彩鳳，史剛榮，余如剛，等. 硅緩解植物鎘毒害的生理生態機制[J]. 生態學報，2017，37（23）：7799-7810.

[81]Huang H L，Li M，Rizwan M，et al.Synergistic effect of silicon and selenium on the alleviation of cadmium toxicity in rice plants[J]. Journal of Hazardous Materials，2021，401：123393.

[82]Muhammad R，Muhammad K，Fang Y Z，et al.Boron supply alleviates cadmium toxicity in rice （Oryza sativa L.） by enhancing cadmium adsorption on cell wall and triggering antioxidant defense system in roots[J]. Chemosphere，2021，266：128938.

[83]張然然，張 鵬，都韶婷. 鎘毒害下植物氧化脅迫發生及其信號調控機制的研究進展[J]. 應用生態學報，2016，27（3）：981-992.

[84]Huang Q Q，Liu Y Y，Qin X，et al.Selenite mitigates cadmium-induced oxidative stress and affects Cd uptake in rice seedlings under different water management systems[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2019，168：128938.

[85]Guo B，Liang Y C，Zhu Y G. Does salicylic acid regulate antioxidant defense system，cell death，cadmium uptake and partitioning to acquire cadmium tolerance in rice[J]. Journal of Plant Physiology，2009，166（1）：20-31.

[86]Majumdar S，Sachdev S，Kundu R.Salicylic acid mediated reduction in grain cadmium accumulation and amelioration of toxicity in Oryza sativa L. cv Bandana[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，205：111167.

[87]Lv X C，Fang Y X，Zhang L T，et al. Effects of melatonin on growth，physiology and gene expression in rice seedlings under cadmium stress[J]. Phyton-International Journal of Experimental Botany，2019，88（2）：91-100.

[88]李昉峻，周其文，漆新華，等. 海藻糖對鎘脅迫下水稻幼苗生長的影響[J]. 農業環境科學學報，2019，38（8）：1827-1834.

[89]Wang K，Li F J，Gao M L，et al.Mechanisms of trehalose-mediated mitigation of Cd toxicity in rice seedlings[J]. Journal of Cleaner Production，2020，267：121982.

[90]Dou X K，Dai H P，Twardowska I，et al.Hyperaccumulation of Cd by Rorippa globosa （Turcz.） Thell. from soil enriched with different Cd compounds，and impact of soil amendment with glutathione （GSH） on the hyperaccumulation efficiency[J]. Environmental Pollution，2019，255：113270.

[91]黃連喜，魏 嵐，劉曉文，等. 生物炭對土壤-植物體系中鉛鎘遷移累積的影響[J]. 農業環境科學學報，2020，39（10）：2205-2016.

[92]李 翔，楊馳浩，劉 曄，等. 鈍化劑對農田土壤鎘有效性及不同水稻品種吸收Cd的研究[J/OL]. （2020-12-15）[2020-12-20].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.2097.X.20201215.0824.002.html.

[93]黃柏豪，吳秦慧姿，肖 亨，等. 連施石灰對Cd污染土壤Cd形態及稻麥吸收Cd的影響[J]. 中國土壤與肥料，2020（3）：138-143.

[94]He H D，Xiao Q Q，Yuan M，et al.Effects of steel slag amendments on accumulation of cadmium and arsenic by rice （Oryza sativa） in a historically contaminated paddy field[J]. Environmental Science and Pollution Research International，2020，27：40001-40008.

[95]楊發文，黃衡亮，宋福如，等. 有機硅改性復合肥防治水稻鎘污染的效果和初步機制[J]. 核農學報，2020，34（2）：425-432.

[96]吳 迪，魏小娜，彭 湃，等. 鈍化劑對酸性高鎘土壤鈍化效果及水稻鎘吸收的影響[J]. 土壤通報，2019，50（2）：482-488.

[97]徐穎菲，謝國雄，章明奎. 改良劑配合水分管理減少水稻吸收土壤中鎘的研究[J]. 水土保持學報，2019，33（6）：356-360.

[98]牟美睿，劉 洋，賁蓓倍，等. 鑭對鎘脅迫下水稻礦質元素吸收與轉運的影響[J]. 南方農業學報，2020，51（5）：1022-1028.

[99]Gu Y，Wang P，Zhang S，et al.Chemical speciation and distribution of cadmium in rice grain and implications for bioavailability to humans[J]. Environmental Science & Technology，2020，54（19）：

12072-12080.

[100]陳 潔，王 娟，王怡雯，等. 影響不同農作物鎘富集系數的土壤因素[J]. 環境科學，2021，42（4）：2031-2039.

[101]李 冰，王昌全，李 枝，等. Cd脅迫下雜交水稻對Cd的吸收及其動態變化[J]. 生態環境學報，2014，23（2）：312-316.

[102]李 桃，李 軍，韓 穎，等. 磷對水稻鎘的亞細胞分布及化學形態的影響[J]. 農業環境科學學報，2017，36（9）：1712-1718.

[103]嚴 勛，唐 杰，李 冰，等. 不同水稻品種對鎘積累的差異及其與鎘亞細胞分布的關系[J]. 生態毒理學報，2019，14（5）：244-256.

[104]陳 德，葉雪珠，張 棋，等. 不同水稻品種對Cd、Zn的積累特性[J]. 浙江農業科學，2020，61（10）：2113-2118，2121.

[105]張新柱，劉匯川，胡維軍，等. 不同水稻品種對鎘、砷的吸收累積特征[J]. 湖南農業科學，2020（6）：20-23，30.

[106]Hyuck S K，Byoung H S，Gary O，et al.Phytoavailability-based threshold values for cadmium in soil for safer crop production[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，201：110866.

[107]劉旭昕. 遼寧阜新地區不同林地類型對土壤質量指標的影響[J]. 安徽農學通報，2019，25（16）：113-114.

[108]張 成，卜玉山，郝佳麗，等. 有機物和外源銅對小白菜生長及銅含量的影響[J]. 山西農業大學學報（自然科學版），2013，33（6）：477-482.

[109]唐 偉，韓 菲. 我國礦山廢棄地受損生態環境的恢復探討——以唐山石灰石礦為例[J]. 綠色科技，2013（8）：199-200，205.

[110]劉玉燕，劉 敏，劉浩峰. 城市土壤重金屬污染特征分析[J]. 土壤通報，2006，37（1）：184-188.

[111]沈秋悅，曹志強，朱月芳，等. 重金屬Cd污染對土壤微生物活性影響的研究[J]. 環境污染與防治，2016，38（7）：11-14，24.

[112]石松林，雷 盈，覃紫其，等. 不同鎘脅迫條件對土壤微生物活性的影響[J]. 現代農業科技，2019（23）：153-154，156.