花生品種苗期耐鹽性評價與篩選

溫賽群 袁光 張智猛 張冠初 慈敦偉 丁紅 徐揚 姜常松 戴良香

摘要：為明確不同花生品種耐鹽性差異和篩選培育耐鹽性品種，發展鹽堿地花生生產，設置0%和0.3%（W/W）鹽脅迫濃度處理，采用盆栽試驗，對近年來推廣應用面積較大的30個花生品種的出苗率、出苗速率、第一對側枝長、植株高度和干質量等指標調查研究，通過聚類和主成分綜合分析。結果表明：供試的30個花生品種其耐鹽性劃分為5種類型，即：高度耐鹽型、耐鹽型、中間型、鹽敏感型和高度鹽敏感型；通過逐步回歸建立花生品種耐鹽性預測方程，F=2.694RPH+1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958）；確立了相對株高、相對植株干質量和相對出苗速率，可作為花生品種耐鹽性鑒選的主要指標，其中相對株高對品種耐鹽性的直接影響較大?；ㄉ贩N粒型大小與其耐鹽性呈極顯著相關，相關系數為0.614?；ㄉ贩N耐鹽性與其粒型大小呈極顯著相關，可將品種相對株高、相對植株干質量和相對出苗速率等作為其耐鹽性鑒選的主要指標。

關鍵詞：花生品種；鹽脅迫；粒型；耐鹽性；評價；鑒選指標；主成分分析

中圖分類號：Q945.78，S562文獻標志碼：A論文編號：cjas20190900190

Salt Tolerance of Peanut Varieties at Seedling Stage： Assessment and Screening

Wen Saiqun1，2， Yuan Guang1，3， Zhang Zhimeng1， Zhang Guanchu1， Ci Dunwei1， Ding Hong1， Xu Yang1， Jiang Changsong4， Dai Liangxiang1

（1Shandong Peanut Research Institute， Qingdao 266100， Shandong， China；

2College of Agriculture， Hebei Agricultural University， Baoding 071000， Hebei， China； 3College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， Xinjiang， China； 4Haiyang Agricultural Technology Extension Centre， Haiyang 265100， Shandong， China）

Abstract： To ascertain the differences of various peanut varieties under salt tolerance and screen salt-tolerant peanut varieties to further develop peanut production in saline-alkaline areas， we studied the emergence rate， seedling emergence rate， first pair of side branch length， plant height and dry weight of 30 peanut varieties which are widely popularized in recent years through pot experiment under normal or 0.3% salt stress treatment， and conducted the clustering and principal component comprehensive analysis to analyze these indexes. The results showed that： according to the salt tolerance， these 30 peanut varieties could be divided into 5 types （high salt tolerant， salt tolerant， middle salt tolerant， salt sensitive and high salt sensitive type； the prediction equation of salt tolerance of peanut variety was established by stepwise regression， F=2.694RPH+ 1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958）； the relative plant height， relative plant dry weight and relative seedling emergence rate were also examined as the main identification indexes of salt tolerance of peanut varieties， among which， the relative plant height had a greater direct impact on the salt tolerance of peanut varieties； there was a significant correlation between the grain size and the salt tolerance of peanut with the correlation coefficient of 0.614. In conclusion， the salt tolerance of peanut varieties is significantly correlated with their grain size， and the relative plant height， relative plant dry weight and relative seedling emergence rate of each variety can be used as the main identification indexes for their salt tolerance.

Keywords： Peanut Variety； Salt Stress； Grain Size； Salt Tolerance； Assessment； Identification Indexes； Principal Component Analysis

0引言

土地鹽堿化是世界范圍內面臨的重要環境問題，嚴重制約了糧食生產和農業可持續發展。中國是世界上土地鹽堿化面積最大的國家之一，鹽堿化土地面積占全國耕地面積的6.2%，鹽脅迫已成為限制土地生產力的主要因子之一[1-2]。由此，在充分挖掘高產田高產潛力的同時，加大鹽堿地等中低產田的改造與利用，對擴大花生種植面積、改善種植結構和增加農民收入具有重要意義。

植物對鹽脅迫的適應性一方面取決于其種性，另一方面與其生育階段密切相關，從萌發出苗到成苗立苗的過程是鹽脅迫環境限制物種分布的決定性生育階段[3-5]?；ㄉ鷮僦械饶望}作物，具有一定的耐鹽能力，在鹽脅迫環境中可通過自身生物調節適應、降低或消除鹽脅迫危害，以維持正常生長?；ㄉ妊科诤陀酌缙谑躯}脅迫敏感時期，直接影響幼苗建成和產量[6]。目前，有關鹽脅迫對花生生長發育影響的研究多采用水培、砂培方法，且多集中在萌發期或苗期的某一階段進行短期鹽脅迫。

采用0.4%～2.0%NaCl溶液進行了芽期和幼苗期種質資源耐鹽性篩選鑒定，以發芽勢、發芽率、胚根特征（根長、根表面積、根體積、根鮮重和胚根粗）和幼苗質量（株高、主根長、地上部和地下部質量、植株質量）等指標進行品種耐鹽性評價鑒選，可以分成高度耐鹽型、耐鹽型、鹽敏感型和高度鹽敏感型等不同類型[7-10]。但均不能綜合反映花生品種耐鹽性的真實情況狀況。因此，本試驗模擬中度鹽堿地土壤含鹽量狀況，設置0.3%NaCl鹽脅迫濃度，研究其對不同花生品種出苗狀況和植株生長的影響，系統評價花生品種的耐鹽性，以期為鑒選耐鹽品種，發展鹽堿地花生生產和培育耐鹽花生新品種提供基礎材料和技術支撐。

1材料與方法

1.1試驗時間、地點

試驗于2018年11月—2019年1月在山東省花生研究所人工氣候室中進行。生長期間的光照周期為12 h/12 h，晝夜溫度為25℃/20℃。供試土壤基本理化性質為土壤pH 7.7、土壤有機質含量12.83 g/kg、全磷（P2O5） 0.82 g/kg、全鉀（K2O） 10.87 g/kg、全氮1.70 g/kg、水解氮（N）95.11 mg/kg、速效磷（P2O5） 12.3 mg/kg、速效鉀（K2O） 105.2 mg/kg。

1.2試驗材料

供試花生品種30個，為近年來花生主產區推廣應用的主要品種（見表1）。其百仁質量數據均為各供試品種的實測值，3次重復。

1.3試驗方法

1.3.1試驗設計試驗采用室內盆栽方法，首先對各品種進行百仁質量測定（見表1），之后再進行種子選擇，每品種優選粒型飽滿、無損傷、大小較為一致的種子100粒備用。

供試土壤選用山東省花生研究所萊西試驗站表層土，風干后過篩（1 cm）備用。選用高10.5 cm、內徑12.5 cm的塑料盆，每盆裝入750 g風干土。

設置0%（空白組、CK）和0.3%（處理組）2個鹽脅迫濃度處理，CK處理為過篩后的原狀表層土，鹽脅迫處理組以分析純NaCl形式施入盆栽土壤中，使土壤含鹽量達到0.3%（W/W）。依據土壤田間持水量計算每盆的澆水量，使其剛好達到田間持水量的90%，人工氣候室內自然蒸發至土壤含水量為60%～70%時進行播種。每盆播種5粒，均勻分布，每品種均6次重復。并保持每粒種子的播種深度均為3 m，隔日稱重，控制澆水量，使土壤含水量保持在60%～70%。

1.3.2測定指標播種后，每天觀察并記錄種子萌發和出苗情況，計算出苗率及出苗速率。于播種后60天植株生長至5展葉時采集植株樣品。首先，將塑料盆摘除，帶土取出盆內植株，小心沖洗掉根系周圍的土壤，并保持根系的完整。按地上部、地下部分開，測定株高、側枝長和主根長，稱其鮮重后先于105℃下殺青30 min，再于80℃下烘干至恒重。

1.3.3耐鹽指數將各指標轉化為耐鹽指數，耐鹽指數=鹽處理值/對照值。各指標耐鹽指數分別表示為：相對出苗速率、相對株高、相對主根長、相對地上部鮮質量、相對地下部鮮質量、相對植株鮮質量、相對地上部干質量、相對根干質量和相對植株干質量。

1.3.4數據處理采用SPSS 17.0軟件對數據統計分析，Pearson法進行相關性分析，Ward法進行聚類分析。

2結果與分析

2.1不同品種出苗率和出苗速率

表2表明，無鹽脅迫下不同花生品種的出苗率和出苗速度差異較大，平均出苗率93.18%，出苗最快的品種為‘仲愷花2和魯花12，僅為7天?！ㄓ?0、‘仲愷花1、‘冀花2號、‘青藍2號和‘濰花6出苗需時8天，出苗速度最慢的品種為‘豫花16，14天時才出苗；‘花育33、‘仲愷花6和‘冀花13出苗需時12天，較出苗快的品種滯后5天之久。鹽脅迫明顯抑制各花生品種的出苗速率，出苗時間顯著延長，播種后24天之久方可出苗，且其平均出苗率僅為70.28%。相對出苗率大于90%的品種只有‘中豐、‘豐花3、‘?；?號、‘魯花12、‘青藍2號、‘豐花6號、‘?；?號和‘大青藍等8個品種；相對出苗率小于50%的品種為‘花育33和‘花育23。

2.2鹽脅迫對各品種幼苗生長的影響

如表3所示，0.3%鹽脅迫下，花生幼苗生長受脅迫抑制作用均達顯著水平，其生長情況較對照降低20.88%～68.70%。苗期各生長指標平均耐鹽指數在0.313～0.791之間，其中出苗速率、主根長和根干重受鹽脅迫為害程度較大，分別較對照降低68.70%、62.68%和56.52%，平均出苗速率僅為0.36株/天。出苗率和地上部干質量平均耐鹽指數分別為0.791和0.769，其受鹽脅迫為害程度較小，其較分別降低20.88%和23.07%。鹽脅迫主要抑制了花生種子的出苗速度和根系生長，而出苗率和地上部干物質積累受影響程度相對較小。各品種苗期各生長指標中相對主根長、相對根干質量和相對第一對側枝長的變異幅度較大，均在34%以上，表明其對鹽脅迫的響應程度在品種間的差異較大，對鑒定品種耐鹽性有積極意義（見表4）。

2.3各耐鹽指數相關性分析

表5所示，鹽脅迫處理下，各品種幼苗生長各指標相對值間存在不同程度的相關性。其中，相對主根長與相對株高間呈極顯著正相關，相對地上部干質量與相對第一對側枝長之間呈極顯著負相關關系，相對出苗速率與相對出苗率間呈極顯著正相關，其相關系數最高為0.807，其余各指標間均無明顯相關關系。

2.4各耐鹽指數主成分分析

對花生苗期各生長指標的耐鹽指數進行主成分分析，共提取4個主成分。第一個主成分主要反映幼苗的形態建成，其分別與相對主根長、相對株高的相關程度較高，相關系數分別為0.726和0.938。第二個主成分主要反映幼苗地上部干物質積累，其分別與相對地上部干質量、相對植株干質量和相對第一側枝長的相關程度較高，相關系數分別為0.872、0.841和-0.727。第三個主成分主要反映地下部干物質積累，與相對根干質量相關系數為0.915。第四個主成分主要反映各品種的出苗情況，其與相對出苗速率和相對出苗率的相關系數分別為0.491和0.431（見表6）。

2.5不同花生品種耐鹽性綜合評價及與粒型間的關系

如表7所示，根據得分系數矩陣計算各品種所提取主成分的得分，并用每個主成分的特征根作權數，對其進行加權加總，以此得到每個品種的綜合得分，并對其進行排序，從而評價不同品種的耐鹽性。某一品種綜合得分值愈高，表明其耐鹽性愈強，‘豐花5、‘中豐和‘冀花2號3品種的綜合得分分別位居前三，其耐鹽性較強。此外，以各品種的百仁質量大小代表其粒型大小，利用其百仁質量（如表1）與綜合得分（F值）進行Pearson相關性分析，其相關系數為0.614，兩者間相關程度達極顯著正相關，表明較大粒型花生品種具有較高的綜合分值，其耐鹽性較強。

2.6各花生品種耐鹽性聚類分析

以各品種指標的綜合得分為變量，按各品種等級進行編號，利用ward法進行系統聚類分析，如圖1所示，平方Euclidean距離為2.5時，可將各花生品種分為5種類型，即高度耐鹽型、耐鹽型、中間型、鹽敏感型及高度鹽敏感型，等級排序分別在1-2、3-9、10-16、17-28及29-30之間。高度耐鹽型品種2個，分別為‘豐花5和‘中豐；耐鹽型品種7個，分別為‘冀花2號、‘汕油2、‘豐花6、‘花育25、‘冀花13、‘粵油200和‘魯花12；中間型品種7個，分別為‘魯花10、‘豫油16、‘?；?號、‘遼花5號、‘蓮花3、‘粵油101和‘花育33；鹽敏感型品種12個，分別為‘阜花11、‘青藍2號、‘仲愷花2、‘仲愷花6、‘花育20、‘仲愷花1、‘大青蘭、‘花育23、‘金花1012、‘?；?號、‘濰花6和‘花育32；高度鹽敏感型品種2個，分別為‘花育28和‘汕油27。

2.6耐鹽性指標篩選

以各單項指標相對值為自變量，綜合得分F值為因變量，通過多元逐步回歸分析建立預測方程，即F= 2.694RPH+1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958），相關性極顯著，表明該方程可作為花生品種耐鹽性的鑒定方程，其中相對株高（RPH）、相對植株干質量（RPW）和相對出苗速率（REV）可作為苗期花生品種耐鹽性的鑒定指標。將相對株高、相對植株干質量和相對出苗速率3個變量與F間的相關系數剖分為直接通徑系數和間接通徑系數，進一步進行通徑分析，結果表明，相對株高對品種耐鹽性的直接影響最大，其通過相對植株干質量對品種耐鹽性的間接作用也較大（見表8）。NaCl脅迫對花生幼苗地上部的抑制程度大于對根系的抑制，高度耐鹽及耐鹽品種的地上部受抑制程度小于鹽敏感品種。

3討論

植物耐鹽性鑒定是篩選并培育耐鹽品種的有效途徑之一，可為鹽堿地農業種植結構優化和持續發展提供技術支撐。鹽脅迫對種子萌發、幼苗生長均有顯著的抑制作用，這種抑制效應隨鹽脅迫濃度的增加而增強，由于品種耐鹽性鑒定時期、評價指標以及培養環境和鹽濃度的選擇等試驗環境的不同，其鑒選結果也不盡相同?；ㄉ贩N耐鹽性鑒定與篩選，前人已作了較多研究，適宜鑒選的鹽脅迫濃度和指標因鑒選時期和試驗手段的不同而不盡相同[6-9，11-12]?；ㄉ劝l期和苗期多以不同鹽脅迫濃度梯度進行篩選鑒定，且水培條件下耐鹽性鑒選的適宜鹽脅迫濃度在0.5%～1.0%之間。0.5%～0.75%NaCl脅迫濃度，能較好反映品種萌發期的耐鹽性差異，可用于花生品種資源萌發期和苗期耐鹽性鑒定[10，13-16]。也有研究認為，在1.0%NaCl脅迫濃度是進行種質資源和大批量品種（系）芽期和苗期耐鹽性篩選鑒定的適宜濃度[6，8，11-12，17]。模擬自然土壤鹽脅迫環境盆栽條件下，保證花生出苗的土壤鹽含量閾值為0.45%，超過此濃度不能出苗[18-20]。

關于花生品種耐鹽性鑒選的適宜指標因生長階段和試驗條件的不同略有區別?；ㄉ贩N資源萌發期的耐鹽性鑒定可以露白率、鹽害率（相對發芽率）、相對發芽勢、相對發芽指數、主根長、胚軸干鮮質量和胚軸長等為指標[10，13-14]。利用生長指標進行苗期耐鹽性鑒定時，可采用相對主根長、相對株高、生物量耐鹽指數、生物量耐鹽系數、相對側枝長等均可作為主要鑒定指標[9，17-19]。本研究采用土培試驗模擬0.3%中度鹽堿地土壤背景值，對30個花生品種的出苗率、株高及干質量等指標與對照的相對值進行耐鹽性評價鑒定，各指標相對值描述性統計均接近于正態分布，而且通過相關性分析顯示各指標間存在不同程度的相關性，建立的花生品種耐鹽性鑒定的預測方程，即F=2.694RPH+ 1.34RPW+2.539REV-3.353（R2=0.958），相對株高、相對植株干質量和相對出苗速率可作為苗期耐鹽性的主要鑒定指標，其鑒選指標和結果具有較強的科學性和實用性。綜合分析評價30個花生品種耐鹽性，可將其分為高度耐鹽型、耐鹽型、中間型、鹽敏感型和高度鹽敏感型5種類型。

種子萌發由種子本身的遺傳因素和外部條件共同決定的[21-22]，花生種子質量與形狀特征影響其吸水萌發特性，大?；ㄉN子的萌發率高于小粒種子和中粒種子，小粒型花生種子萌發速率快于大粒種子，但其出苗率低于大粒種子[23]。鹽脅迫條件下，中粒型和小粒型種子質量越大其吸水速率越大，0.15%低鹽脅迫下，大粒型品種中質量較大的種子和小粒型品種較為渾圓飽滿的種子吸水率相對較??；0.45%高鹽濃度處理下，種子越細長其吸水率越大。鹽堿脅迫條件下，選擇細長飽滿的中粒正常粒型的種子有利于萌發出苗、促早發、保全苗[24-25]。本試驗條件下，花生品種百仁質量大小與其耐鹽性間呈極顯著相關關系，相關系數為0.614，說明較大粒型花生品種其萌發率和幼苗生長狀況良好，具有較好的耐鹽性。

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