亞熱帶地區3種喀斯特林分凋落物組成對其持水性能的影響

唐 偉侯滿福劉雨婷賀露炎吳興澳

(1.廣西師范大學 環境與資源學院,廣西 桂林541004;2.珍稀瀕危動植物生態與環境保護教育部重點實驗室/廣西漓江流域景觀資源保育與可持續利用重點實驗室 廣西師范大學,廣西 桂林541004)

森林具有改善水質、保持水土、涵養水源的功能,是陸地生態系統服務的重要組成部分[1]。凋落物層是森林生態系統實現涵養水源,保持水土功能的核心,它通過截留降水,改變土壤物理性質,防止雨滴擊濺侵蝕、減少土壤的蒸發等實現對降水的調蓄[2-3],對全球變化引發的極端降水具有緩沖作用。中國亞熱帶喀斯特區面積廣泛,是珠江、長江上游的生態脆弱區,研究其森林的生態水文功能對下游生態安全具有重要意義。很多研究者通過浸泡法[2-4]和人工模擬降水[5-6]研究凋落物的持水性能,揭示了不同類型[7]、不同林齡[8]、不同林分密度[9]和不同海拔[10]林分凋落物層的持水性能。對于凋落物層的持水性能,目前認為闊葉林普遍高于針葉林、成熟林優于過熟林、中齡林和幼齡林、高林分密度林強于過高和過低林分密度林。然而,凋落物水文生態功能的變化本質上由凋落物的質和量決定,其中凋落量與森林類型密切相關[11],凋落物的質則會受物種組成和凋落物組成的影響,且會隨時間、群落類型而變化[12]。但絕大多數已有研究僅關注凋落量的影響,只有少量研究對凋落物組成的影響進行了一定的探討[13-14],對凋落物組成如何影響其水文功能的了解十分缺乏。為此,本研究選擇亞熱帶地區3種喀斯特代表性林分類型,通過對凋落物層的分類并設置不同凋落物類型組成比例的分組試驗,以驗證凋落物組成對其持水性能的影響規律,為豐富森林生態水文研究和加深凋落物層與水文功能關系的認識提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林市郊,屬典型的喀斯特峰叢洼地和峰林平原地貌。該區屬亞熱帶濕潤季風氣候,多年平均氣溫17.8～19.1℃,多年平均降雨量1 814～1 941 mm,雨季主要集中在4—7月。該區出露基巖主要為純質石灰巖,巖溶發育強烈,土壤主要為棕色石灰土。該區植被以灌叢為主,局部區域分布森林,主要是以青岡(Cyclobalanopsis glauca)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、密 花 樹(Myrsineseguinii)等常綠樹種及光蠟樹(Fraxinus griffithii)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、黃連木(Pistaciachinensis)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)等落葉樹種組成的混交林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置樣品采集 選擇研究區的青岡林、青岡+光蠟樹林、化香樹+密花樹林3種代表性的林分,分別在林內設置20 m×20 m的調查樣方(3個重復),開展森林群落調查[15]。各樣地概況詳見表1。在凋落高峰剛過的初冬期(2019年11月初)于各林分內隨機布置7個0.5 m×0.5 m的小樣方,將地表凋落物按未分解層和半分解層分別全部收集帶回實驗室,并進一步將未分解層凋落物分為枝、葉和其他,85℃烘干至恒重,稱量干重并計算單位面積凋落物蓄積量。

表1 試驗樣地基本情況

1.2.2 試驗設計 將每種林分類型的半分解、未分解枝和未分解葉3種凋落物成分(其他成分量過少,未納入分組試驗)按比例混合成總重40 g的處理組,每種林分類型21個分組進行浸水試驗。表2為浸水試驗各林分類型凋落物浸水試驗的分組及其凋落物成分組成結果。

表2 各林分類型凋落物浸水試驗的分組及其凋落物成分組成結果

1.2.3 凋落物持水率與吸水速率的測定 采用室內浸水法[8]測定凋落物的持水率及吸水速率。將每組凋落物分別裝入規格為25 cm×25 cm、孔徑為1 mm的尼龍網袋中放入盛有清水的容器中浸泡,分別在浸水1/12,1/4,1/2,1,2,4,6,8,10,12,16和24 h時撈出平置瀝干,至凋落物不滴水時迅速稱重(精確到0.01 g)。凋落物的持水量、持水率和吸水速率計算公式為:

式中:Wt為吸水濕重(g);W0為干重(g);Q為持水率(g/g);C為持水量(t·hm-2);W為凋落物蓄積量(t·hm-2);V為吸水速率〔g/(g·h)〕;t為浸水時間(h);當t為24:00時,樣本持水率及持水量達到飽和[8]。

根據凋落物分組試驗中單一組分的最大持水率,結合混合分組的凋落物組成情況,擬合計算其最大持水率,并與實測的最大持水率進行回歸分析。具體計算公式為:

式中:Qn為擬合的最大持水率;Q24半為半分解最大持水率;Q24枝為枝最大持水率;Q24葉為葉最大持水率。

混合分組的實際與擬合最大持水率關系為:青岡林:

青岡+光蠟樹林:

化香樹+密花樹林:

式中:X為擬合最大持水率;Y為實際最大持水率。

再根據公式(2)—(3)計算各林分類型凋落物層最大持水量(未分解的其他組分以枝和葉的平均值計)和最大吸水速率(浸水1/12 h)。

1.2.4 數據分析 運用SPSS 19.0進行單因素方差分析,對凋落物的持水率和吸水速率與凋落物各組分的相關關系采用Pearson相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同林分類型凋落物層組成特征

3種林分類型的凋落物層總蓄積量在8.49～9.37 t/hm2間,大小順序為:青岡林＞青岡+光蠟樹林＞化香樹+密花樹林,但差異不顯著(p＞0.05)。凋落物蓄積量中未分解層均大于半分解層,前者占比在53.75%～58.99%之間,其中又以未分解層枝占比較高(26.04%～33.23%),其次為未分解層葉(16.10%～31.61%),其他凋落物所占比例最小(＜5%)。不同林分類型的凋落物層總蓄積量、半分解層、未分解層枝及其他凋落物量均無顯著差異(p＞0.05),僅青岡+光蠟樹林未分解層葉顯著低于化香樹+密花樹林(p＜0.05),同時也較明顯低于青岡林(為后者的約64%),但由于組內變異較大而使其均值的差異未達顯著水平(表3)。

表3 不同林分類型凋落物蓄積量及其構成 t/hm2

2.2 不同分組凋落物持水過程

3種林分類型不同分組凋落物的持水率和吸水速率隨浸水時間的增加均表現出相似的變化規律。其中持水率與浸水時間呈顯著對數函數關系(R2≥0.718),吸水速率對浸水時間的響應可由冪函數描述(R2≥0.998)。凋落物在烘干狀態下浸水初期(2 h內)持水率迅速增加(圖1—2),2～12 h持水率緩慢增加,12～24 h持水率的變化趨于平緩逐漸飽和;吸水速率在浸水的0～1/12 h最快,1/12～4 h急劇下降,10～24 h維持低位并趨于穩定(圖3—4)。

圖1 不同林分類型不同分組凋落物持水率與浸水時間的關系

在各浸水時段不同林分類型0∶10∶0(純枝)的持水率普遍最低(僅青岡林稍高于2∶8∶0)且明顯低于其他分組,0∶0∶10(純葉)的持水率普遍最高但不顯著(圖2)。此外化香樹+密花樹林的2∶8∶0和青岡林的0∶8∶2的持水率與純枝分組相近,其他分組間多彼此交叉,處于連續變化當中?；銟?密花樹林的0∶0∶10持水率最大,青岡+光蠟樹林的0∶10∶0最小,前者在各浸水時段的持水率比后者多1.07～1.22(g/g)。不同分組凋落物達到最大持水率所需時間存在差異,青岡林的2∶6∶2,青岡+光蠟樹林的6∶4∶0,化香樹+密花樹林的2∶4∶4等需時最短(16 h)?？偟膩砜?從1/12 h到24 h,不同分組凋落物的持水率增長了0.44～0.89(g/g),以青岡+光蠟樹林的0∶2∶8的增長值最大,是其他分組的1.04～2.04倍。

圖2 3種林分類型單一組分凋落物持水率與浸水時間的關系

由圖3可以看出,不同分組凋落物間吸水速率相差較大,但整個浸水時段仍以化香樹+密花樹林的0∶0∶10的吸水速率最快,青岡+光蠟樹林的0∶10∶0最慢。在浸水初期(1 h內),3種林分類型的4∶0∶6吸水速率在各自混合組成分組中最快。不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關系詳見表4(以化香樹+密花樹林為例)。

圖3 不同林分類型不同分組凋落物吸水速率與浸水時間的關系

表4 化香樹+密花樹的不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關系

圖4 3種林分類型單一組分凋落物吸水速率與浸水時間的關系

2.3 凋落物組成與持水率和吸水速率的關系

凋落物的持水率和吸水速率均隨未分解葉凋落物量的增加而增加,隨未分解枝量的增加而減小(圖1—4)。

Pearson相關分析表明,在全浸水時段3種林分類型不同分組凋落物的持水率和吸水速率均與未分解葉的量呈極顯著正相關(n=21,p＜0.01),與未分解枝的量呈極顯著負相關(n=21,p＜0.01),與半分解的量無顯著關系(n=21,p＞0.05)(表5,以最大持水率和最大吸水速率為例)。

表5 不同林分類型不同分組凋落物最大持水率和最大吸水速率與凋落物各組分的相關系數

2.4 不同林分類型凋落物的最大持水量、最大持水率與最大吸水速率

擬合得到的不同混合分組凋落物的最大持水率總體小于實際最大持水率;當半分解量一定時,隨著未分解葉量增加,凋落物最大持水率呈現上升趨勢;當未分解枝量一定時,含同等量的未分解葉凋落物的最大持水率大于含同等量的半分解凋落物(圖5—7)。

2.4 不同林分類型凋落物的最大持水量、最大持水率與最大吸水速率

擬合得到的不同混合分組凋落物的最大持水率總體小于實際最大持水率;當半分解量一定時,隨著未分解葉量增加,凋落物最大持水率呈現上升趨勢;當未分解枝量一定時,含同等量的未分解葉凋落物的最大持水率大于含同等量的半分解凋落物(圖5—7)。

圖5 青岡林擬合的不同分組凋落物最大持水率與實際對比

圖6 青岡+光蠟樹林擬合的不同分組凋落物最大持水率與實際對比

根據線性方程得到的化香樹+密花樹林凋落物層最大持水量和最大吸水速率均最小,且其半分解、未分解枝和未分解葉的最大吸水速率顯著小于其他2種林分(p＜0.05),但未分解葉的最大持水量顯著高于青岡+光蠟樹林的未分解葉(p＜0.05);青岡林凋落物層的最大持水量和最大吸水速率均最大,且最大吸水速率顯著高于化香樹+密花樹林(p＜0.05)(表6)。

表6 不同林分類型凋落物層最大持水量和最大吸水速率

圖7 化香樹+密花樹林擬合的不同分組凋落物最大持水率與實際對比

3 討論

3.1 凋落物組成對凋落物持水性能的影響

凋落物的持水率和吸水速率與浸水時間呈對數函數和冪函數關系,即在浸水前2 h內凋落物持水率迅速增加,之后趨于平緩,直至飽和。這主要是因為浸水初期凋落物死細胞間或不同凋落物組分表面水勢差較大,吸水迅速;隨著時間的推移,凋落物內外水勢差降低,吸水速率放緩[16]。本研究中不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關系與前人研究結果一致[2-3,7-9],表明凋落物組成差異不影響其持水過程函數關系的性質。

本研究顯示凋落物的持水率和吸水速率與未分解葉的量呈極顯著正相關,與未分解枝的量呈極顯著負相關,與半分解層的量無顯著關系。這與凋落物表面對水分子的吸附和凋落物內部空隙對水分的儲存有關[17]。未分解葉具有較大的比表面積[18]和葉片間的結構空隙,有利于水分子的吸附和持留。相反,未分解枝的比表面積和可持水的結構空隙要小得多,其比例的增加會降低凋落物持水率和吸水速率。這與劉忠玲等[13]的研究結果類似。半分解凋落物的比表面積和結構空隙與分解程度有關,持水率和吸水速率受組成比例及其分解程度的共同影響,從而未表現出相關性。因此,當凋落物層總蓄積量差別不大時,未分解葉和枝的組成比值將可以作為判斷其持水性能的有效指標,其值越大,持水性能越好。

本研究中不同林分類型間大致以純葉的持水性能最好,純枝的持水性能最差。這與王金悅等[2]和劉玉國等[4]半分解高于未分解的研究結果不同。這可能是因為本研究將持水性能低的未分解枝分離,未分解葉優越的持水性能得以突顯。不同的組成凋落物持水性能在林分類型間也存在差異,如青岡林2∶8∶0持水率最低,青岡林0∶8∶2和化香樹+密花樹林2∶8∶0亦顯著低于其他組成,達到最大持水率所需的時間3種林分類型的凋落物組成也各不相同。

此外,根據單一組分凋落物持水特性擬合得到的不同混合組成凋落物最大持水率總體小于實際最大持水率,兩者符合線性函數關系(R2≥0.681)。這可能是凋落物各組分的混合會增大凋落物彼此間的空隙,如枝可起到混合態的骨架作用,增加了對水分的吸持。這與王忠禹等[17]對刺槐凋落物的研究結果類似。根據二者的關系方程,可以得到一種估算凋落物持水性能的較簡便方法。

3.2 不同林分類型凋落物水文效應

凋落物的水文效應與凋落物蓄積量成正相關[8-9],而蓄積量由凋落物的輸入動態與凋落物分解動態共同決定。群落的物種組成對凋落量和分解速率具有顯著的控制作用[19],很大程度決定了凋落物蓄積量。林冠層的透光度也會對凋落物分解產生影響,從而影響蓄積量。本研究中3種林分凋落物層的總蓄積量及最大持水量均無顯著差異,可能與采樣時間在凋落高峰剛過時、受分解的影響較弱有關。但3種林分類型凋落物層的水文效應的大小順序與郁閉度有較好的對應關系,一定程度上支持了前人[20]的研究結果。此外,凋落物組成特別是未分解枝和未分解葉對持水性能有顯著影響,由此使得不同林分類型凋落物層的水文效應也出現差別。本研究中青岡林凋落物層的最大吸水速率顯著高于化香樹+密花樹林,主要是青岡林的未分解枝高吸水速率的貢獻(表6)。但是,不同林分類型的物種組成會影響凋落物的性質,從而使凋落物組成對其持水性能的影響會因林分類型而異。因此,應對更廣泛的林分類型進行凋落物持水性能對比研究和規律總結,并在評估凋落物層的水文效應時,綜合考慮凋落物量及其組成情況[13]。

3.3 展望

本研究選取了一個時間節點的凋落物層,且部分林分類型果的凋落量較少,未開展不同比例凋落果的持水性能對比研究。但果的性質和分解速率與枝、葉不同,對于果凋落量較大的林分應對其水文效應開展進一步研究。浸水試驗的結果只反映了飽和條件下的吸水效應,自然降水的強度、過程復雜多變,開展的原位觀測或者模擬試驗可以更清晰地揭示凋落物對降水的調控規律。此外,凋落量和降水均存在明顯的季節動態,開展不同季節的對比并與降水的季節變化相結合,有助于更好地理解凋落物層的水文效應及其季節動態。

4 結論

(1)凋落物持水率和吸水速率與未分解葉的量呈極顯著正相關,與未分解枝的量呈極顯著負相關,二者的比值是反映凋落物層水文效應的有效指標。

(2)凋落物的持水率與浸水時間呈對數函數關系,吸水速率與浸水時間呈冪函數關系,不受林分類型及其凋落物組成比例的影響。

(3)亞熱帶喀斯特林分凋落物持水性能由蓄積量及其組成共同決定,科學評價凋落物層的水文效應需綜合考慮蓄積量及其具體組成的影響。