4種喬木在三江并流區水庫消落帶生態修復中的適應性

李建興黃廣杰熊壽德保銳琴劉武江段青松

(1.中國電建集團 昆明勘測設計研究院有限公司,云南 昆明650051;2.云南農業大學 資源環境學院,云南昆明650201;3.云南地質工程勘察設計研究院有限公司,云南 昆明650041;4.云南農業大學 水利學院,云南 昆明650201)

水庫消落帶是因水庫水位變化而形成的一段特殊區域,指水庫最低水位線至最高水位線之間的地貌空間,是連接水陸生態系統的交錯、過渡區域,生態環境脆弱,敏感性強[1-3]。植物具有保持土壤、凈化水質、涵養水源、控制雨洪以及給動物提供棲息場所等多重態服務功能[6-7]?；謴秃椭亟ㄖ脖皇侵卫硐鋷鷳B系統的關鍵,篩選適合在消落帶生長的植物是植被重建的前提和基礎,目前關于植物在消落帶的適生性方面已有不少研究,國外主要集中于自然植物在消落帶上的適應性,如Santos等[8]在巴西約熱內盧,Azim等[9]在英國哥倫比亞,Bernard等[10]在美國馬里蘭東部等消落帶上的研究指出水位變動抑制了植物的生長發育,消落帶形成后,適生物種減少;國內隨著水利工程的不斷興建,在三峽庫區、丹江口水庫、梅山水庫等消落帶進行了大量植被恢復的研究,篩選出了一些適合在消落帶生長的植物[3,11-13],但有關“三江并流區”水庫消落帶植被重建的研究還少有報道。

三江并流區位于青藏高原東南部,橫斷山脈縱谷地帶,是我國西南生態屏障的核心區域。近年來,國家在“三江”流域進行了大量水電開發,僅在干流上規劃建設的大型以上的水電站就達23座[4]。黃登水電站是瀾滄江上游規劃河段的第六級水電站,位于怒江州蘭坪縣境內,于2019年6月工程完建,電站裝機容量1 900 MW,電站水庫貫穿蘭坪和維西兩縣,總庫容1.67×19m3,正常蓄水位1 619 m,死水位1 586 m,之間形成了高差33 m的消落帶。黃登庫區地處三江并流區的核心地帶,處于地殼運動的活躍區和地殼構造板塊碰撞點,巖質松軟、巖層節理發育、巖石破碎,成土母質易于風化,各種地質災害頻繁[5],水庫運行使庫岸經歷干濕交替后,消落帶內大量原生植物死亡,穩定性下降,滑坡等災害頻發,面臨著生物多樣性銳減,生態系統受損,生態環境嚴重退化等問題,在三江并流區有較強的代表性;與此同時,庫岸水土流失導致入庫泥沙增加,不僅對水庫水質及其安全運行均造成影響,更是威脅著庫區的生產生活安全,亟待進行生態治理。因此,本研究在滇西北三江并流區內瀾滄江典型水電站庫區消落帶進行造林試驗,以期篩選出能夠適應該區消落帶的優勢樹種,為三江并流區植被建設、生態修復、生物多樣性維護以及水源涵養等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于維西縣維登鄉小莊社,為瀾滄江黃登電站水庫庫尾左岸平緩開闊的消落帶(27°6′56″N,99°10′29″E),該區域地處橫斷山脈縱谷地帶碧羅雪山山系尾部,屬三江并流區核心地帶,年均氣溫14.9℃,年均降雨量938.6 mm。庫區出露地層以中生界為主,有少量上古生界及新生界地層,主要出露地層有石炭系下統石登組上段、二疊系上統、三疊系上統小定西組、侏羅系中統花開左組、侏羅系上統壩注路組及第四系地層,巖性以不透水的板巖、變質巖、巖漿巖為主,另外在庫尾托巴壩段有印支期侵入的輝長巖巖體分布。黃登水庫蓄水前,區內土地利用方式有水田、旱地及荒地,荒地上長有核桃(Juglans)、野荔枝(Litchichinensisva)等原生喬木以及狗牙根(Cynodondactylon)、青蒿(Artemisiaannua)等原生草本。水庫運行后在水流緩慢的消落帶泥沙淤積,本試驗在淤積區開展,試驗區地面平均坡度約為15°,土壤為黏性土壤,其粒度組成和基本化學性質詳見表1。

表1 試驗區土壤基本情況

1.2 試驗設計

為優化造林效果,選取前人篩選出能夠較好適應我國三峽等水庫消落帶或其他濕地環境,能良好生長,并用于造林生態修復的工程的中山杉(Taxodium hybrid)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、竹柳(Salix americana)、池杉(Taxodiumascendens)4個樹種作為供試材料[3,11-12],造林苗木均為帶有30 cm×30 cm土球的I級壯苗,栽植前對4種苗木枝條進行了修剪,以保證各樹種的分枝情況基本一致。2019年5月,根據瀾滄江黃登電站水位變化情況,在試驗區水位高程1 615～1 618 m的區域內,共設置4個試驗小區,按照50 cm×50 cm×50 cm的規格挖好種植穴,以2 m×2 m為間距分別將以上4種喬木進行栽植[14],栽植時先回填表土,然后放置苗木,圍繞土球填滿浮土,然后踩緊壓實,灌足水,再回土覆蓋土球表面及四周[15],4個試驗小區對應的造林面積依次為560,428,480和492 m2。

1.3 研究方法

本研究先后于2020年3月6—7日、2020年11月18—21日、2021年5月7—9日統計了研究區4種供試植物的成活棵數和移栽總數,統計成活率,每個樹種按S形選定5棵具有代表性的成活植株作為監測株掛好樣株標簽,測定樹高、冠幅、地徑、胸徑等指標;并于移栽2 a后的2021年5月7—9日,4個樹種枝葉較為茂盛時,測量了4種植物的枝下高,以此計算樹冠長度、冠長率、樹冠圓滿度等反映樹冠形態的指標[16],統計了枝條數量,計算了枯枝比[17],并測定了4個樹種地上樹干、枝條和葉片生物量。各指標的具體測定及計算方法為:

(1)成活率=成活顆數/栽植總棵數×100%

(2)樹高:用哈爾濱光學儀器廠制造的勃魯萊式林業測高器測量

(3)冠幅:用皮尺測量樹木東西和南北方向的樹冠幅度,求平均值,冠幅=(東西方向冠幅+南北方向冠幅)/2

(4)地徑:用電子數顯游標卡尺測量樹木離地面20 cm處的樹干直徑

(5)胸徑:用電子數顯游標卡尺測量樹木離地面130 cm處的樹干直徑

(6)枝下高:用皮尺測量地面至樹木第一個側枝處的樹干高度

(7)樹冠長度(LC)=樹高-枝下高

(8)樹冠率=樹冠長度/樹高

(9)樹冠圓滿高(RCF)=冠幅/樹冠長度

(10)枯梢高度:用皮尺測量枯死樹梢的長度

(11)枯梢率=枯梢高度/樹高

(12)枯枝比=枯死枝條數/所有枝條數

(13)生物量:用電子秤稱取植物樹干、枝條、葉片的鮮重,然后取適量樣品帶回實驗室,放入60℃的烘箱內72 h以達到恒定重量[18],求得各樣品的干、鮮重量比,換算得到植物各部分生物量。

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft Excel軟件進行數據整理,用SPSS 21.0軟件進行差異性分析,用Origin 2019軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 4種喬木的成活情況

消落帶植物的成活情況與淹水時間密切相關,根據黃登水電站水位運行記錄,分析得到觀察期植物的淹水時間詳見表2。

表2 試驗區淹水時間

植物成活情況是植物對生長環境適應性最直接的體現,在移栽10個月(2020年3月)后,140棵中山杉成活104棵,107棵楓楊成活77棵,120棵竹柳全

部成活,123棵池杉成活97棵(圖1),4種喬木的成活率由高到低依次為:竹柳＞池杉＞中山杉＞楓楊,池杉、中山杉、楓楊3個樹種的成活率較為接近,分別為78.86%,74.29%,71.96%。在移栽18個月(2020年11月)后,竹柳成活率仍為100%,其余3種植株進一步出現了死亡的現象,成活率均未超過50%,且相比于8個月前(2020年3月),池杉、楓楊、中山杉3個樹種的成活率分別下降了30.08%,24.3%,41.43%,各樹種間苗木成活率的大小關系也發生了略微變化,表現為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。移栽2 a(2021年5月)后,各喬木的成活率分別為竹柳100%,池杉48.78%,楓楊40.19%,中山杉32.86%。中山杉、竹柳、池杉3個樹種的成活率相較于6個月前(2020年11月)未發生變化,且4個樹種間的大小關系與6個月前(2020年11月)相一致,表現出一定的穩定性,可見移栽兩年后,4種喬木在黃登水庫消落帶的適應性強弱為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

圖1 4種喬木的成活率變化

2.2 4種喬木的生長情況

2.2.1 4種喬木的生長情況 4種喬木的不同時期的生長指標變化詳見表3。由表3可知,2020年3月,在樹高和冠幅上,4個樹種由高到低都表現為:竹柳＞中山杉＞池杉＞楓楊,樹高最大的竹柳為499.10 cm,最低的楓楊為414.80 cm,冠幅最大的竹柳為77.80 cm,最小的楓楊為26.40 cm;在地徑上,4種喬木由高到低依次為:池杉＞中山杉＞竹柳＞楓楊,在胸徑上,中山杉＞竹柳＞池杉＞楓楊,整體而言,竹柳的生長指標優于其余3個樹種。

表3 4種喬木基本生長指標變化情況 cm

2020年11月,4個樹種的樹高、冠幅、地徑、胸徑均有一定增長,其中,竹柳的所有生長指標均增長最大,其樹高增長了188.90 cm,冠幅增長了121.7 cm,地徑、胸徑分別增長了3.16和3.05 cm,其余3個樹種在樹高上增長較為接近,在4.00～5.10 cm之間,在冠幅的增長上,表現為:楓楊＞池杉＞中山杉,在地徑和胸徑上,3個樹種增長均較小,總體上中山杉的各生長指標均增長最小。2021年5月,竹柳和池杉在所有生長指標上均進一步顯著增長,楓楊在冠幅上也出現較大增長,相比于2020年3月,增長了81.28 cm,僅次于竹柳,而中山杉的冠幅、楓楊的樹高均出現了降低的現象(圖2)。

圖2 4種喬木基本生長情況

2.2.2 4種喬木的樹冠形態 試驗區4種喬木在移栽2 a后,在樹冠形態上體現出不同的特點,4個樹種的樹冠形態指標詳見表4。枝下高是樹木自地面起至第一個側枝處的樹干長度,反映了植物近地枝條的發育能力[7],而枝條是形成樹冠的基礎;樹冠長度、樹冠率以及樹冠圓滿度不僅客觀地反映了樹木占有生長空間的狀況及競爭能力,而且對樹木的生長過程和樹木的形狀都有著非常重要的影響。由表2可知,4種喬木的枝下高,以池杉最大,達215.67 cm,且與其余3個樹種間差異極顯著,中山杉(45.67 cm)和竹柳(34.33 cm)相對接近,楓楊最小,僅為8.67,由此可知楓楊近地枝條的發育能力最強,竹柳、中山杉排在第2,3位,池杉近地枝條的發育能力最弱。在樹冠長度上,4種喬木由高到低依次為:竹柳＞中山杉＞楓楊＞池杉,最高的竹柳達775.33 cm,中山杉和楓楊均超過了400 cm,兩個樹種間無極顯著差異,但與另外2個樹種間均有極顯著差異,最小的池杉僅為261.60 cm。在樹冠率上,4種喬木依次為:楓楊＞竹柳＞中山杉＞池杉,各樹種兩兩間均表現出極顯著差異性,樹冠率最小的池杉僅有55.01%,其余3個樹種的樹冠率均超過了90%,且楓楊和竹柳兩個樹種高于了95%。在樹冠圓滿度上,4種喬木由高到低依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉,樹冠圓滿度最小的中山杉為0.13,其與另外3個樹種間表現出極顯著差異。

表4 移栽2 a后4種喬木的樹冠特征

2.2.3 4種喬木樹梢及枝條特征 4種喬木移栽后,有部分樹種出現了枝干枯萎的現象,表5為移栽2 a后4個樹種的樹梢及枝條特征。由表5可以看出,從樹梢上看,4種喬木中,竹柳和池杉2個樹種未出現枯梢,其余2個樹種則出現了枯梢,在枯梢高度上,表現為:中山杉(293.67 cm)＞楓楊(207.67 cm),在枯梢率上表現為:中山杉(59.36%)＞楓楊(49.51%),且2個樹種間差異極顯著。從枝條上看,移栽2 a后,4種喬木發育出的枝條總數在31.67～101.67枝之間,由多到少依次為:中山杉＞竹柳＞楓楊＞池杉,與樹梢特征對應,竹柳和池杉未出現枯枝,而中山杉出現了大量枯枝,平均枯枝數為64.33枝,枯枝比高大63.52%,楓楊的平均枯枝數、枯枝比分別為10.00枝、24.00%。

表5 移栽2 a后4種喬木樹梢及枝條特征

2.3 4種喬木生物量比較

表6為4種喬木移栽2 a后的生物量變化。由表6可知,竹柳的總生物量,樹干、枝條、葉片生物量均極顯著高于另外3個樹種,在總生物量上,竹柳高達28 234.12 g,遠高于其余3個樹種,約為中山杉的11.21倍,楓楊的13.28倍,池杉的10.57倍。在樹干生物量上,4種喬木的大小關系表現為:竹柳＞中山杉＞池杉＞楓楊,竹柳樹干生物量約達到中山杉的5.70倍,池杉的5.74倍,7.61倍,4種喬木樹干占各自總生物量的比重分別為:中山杉(86.10%)＞池杉(80.56%)＞楓楊(76.39%)＞竹柳(43.74%)。枝條生物量大小關系為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉,楓楊和池杉的枝條生物量幾乎相等,約等于303 g,竹柳枝條約為池杉的39.62倍,楓楊的39.67倍,中山杉的43.76倍,4種植物枝條占各自總生物量的比重分別為:竹柳(42.57%)＞楓楊(14.25%)＞池杉(11.36%)＞中山杉(10.9%)。

表6 移栽2 a后4種喬木的生物量情況

在葉片生物量上,4個樹種間的大小關系與枝條生物量大小關系一致,竹柳葉片生物量約為池杉的17.90倍,楓楊的19.42倍,中山杉的51.15倍,葉片生物量占各自總生物量的比重分別為:竹柳(13.69%)＞楓楊(9.36%)＞池杉(8.08%)＞中山杉(3.00%)?？傮w來看,竹柳各組成器官均發育良好,各自占總生物量的比例較為均衡。

3 討論

3.1 植物成活率與適應性

植被恢復和重建是消落帶研究的熱點之一,植物適應性是指植物形態、結構對其生長發育環境或條件的適應能力與等級水平[19-20],成活率是反映植物適應性最直接的指標,植物生長環境、苗木自身生長特性、種植方式等都會影響植物成活率,本研究的4種苗木移栽時的苗木特征,種植方式和生長環境均基本一致,不同樹種間成活率的差異體現了各樹種在黃登水庫消落帶的適應能力。根據表2可知,4種喬木從移栽到第一次觀測(2020年3月),歷時10個月,試驗區經歷了1次淹水回落,4種喬木淹水時間約為88 d,平均淹水深度約132 cm,竹柳成活率高達100%,另外3個樹種的成活率也都高于70%,4個樹種均體現出較好的適應性;到第二次觀測時(2020年11月),消落帶再次經歷了干濕交替,試驗區淹水天數約為54 d,4種植物平均淹水深度約153 cm,竹柳無死亡現象,楓楊、中山杉、池杉3個樹種的成活率出現明顯下降,分別為32.86%,47.99%,48.78%;隨著時間的推移,到第三次觀測時(2021年5月),試驗區未經歷淹水落干,竹柳成活率仍然為100%,中山杉和池杉兩個樹種的成活率較第二次未發生變化,楓楊成活率降到40.19%,說明本研究的中山杉、楓楊、池杉與眾多研究[7,12,15]一致,存活率受淹水影響明顯,隨著淹水次數的增加,植物成活率下降,且楓楊耐旱性較低。移栽2 a后,試驗區4種喬木的成活率分別為:中山杉32.86%,楓楊40.19%,竹柳100%,池杉48.78%,可見,移栽初期4個樹種在黃登水庫消落帶的適應性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.2 植物生長情況與適應性

熊興政等[21]在三峽庫區消落帶的研究表明,淹水時間長短對竹柳株高和冠幅影響相對較小,對桑樹和水樺的樹高、地徑及冠幅有較大影響;劉玠[22]則研究指出竹柳可忍耐兩個月以上不過頂的深水淹沒,或淺水地造林全年泡水不至死亡,只是生長量下降,但比池杉、榿木生長快,本研究與以上研究[21-22]表現出較強的一致性,竹柳在樹高、冠幅、地徑、胸徑的增長速度上明顯均優于另外3個樹種,池杉在樹高、地徑、胸徑上優于中山杉和楓楊,楓楊在冠幅的增長上強于中山杉和池杉,但其樹高與中山杉均出現降低的現象,中山杉在上述生長指標上均增長較小。

由圖3可知,植物樹冠特征與樹梢、枝條有著緊密的聯系,本研究的4種喬木移栽2 a后,在枝下高、樹冠長度、樹冠率、樹冠圓滿度上的差異體現出各自不同的生長特點,而從樹梢特征看,可能是因為消落帶落干期缺水,或淹水期植物厭氧,本研究的中山杉和楓楊出現枯梢現象[22],而從枝條發育情況看,中山杉雖在總枝條數上占據優勢,但其枯枝比高達63.52%,楓楊也有24.00%的枯枝?？萆液涂葜Φ拇嬖谝彩菍е轮猩缴己蜅鳁?個樹種在樹高和冠幅上出現降低的原因,竹柳和池杉的成活植株無枯梢。通過多次現場觀測,移栽2 a期間,本研究的4種喬木在試驗區均未出現病蟲害,樹種間的生長差異體現了它們對試驗區環境的適應情況不同。

圖3 2021年5月試驗區4種喬木生長概況及竹柳的寄生根

前人[22]在三峽庫區消落帶研究指出,竹柳樹干在淹水一個月后在水面處會長出寄生根,實際觀測中發現,本研究的竹柳樹干上也發育有發達的寄生根,在淹水期,這些根系漂浮在水面上進行呼吸[23],促進了竹柳的生長,這應是竹柳比其他3種植物更能較好生長的原因。結合樹高、冠幅、地徑、胸徑等基本生長指標,樹冠形態特征指標,以及樹梢和枝條特征指標,4種喬木在試驗區的適應性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.3 植物生物量與適應性

4個樹種移栽2 a后,竹柳的總生物量和各組成器官的生物量均與其余3個樹種間差異較大,其原因主要是竹柳在前文中所提及的各項生長指標均生長較快。植物器官的形態結構和生理功能與其生長環境密切適應[20],植物器官的生長特征也反映了植物對于環境的適應程度,竹柳的樹干、枝條、葉片生物量占其總生物量的比重相比于另外3個樹種較為均衡,說明竹柳各組成器官均發育良好,較好適應了試驗區環境,而其余3個樹種均為樹冠生物量所占比例較大,枝條和葉片生物量所占比例較小。葉片是植物與環境進行物質和能量交換的主要器官,其特征反映了植物對資源的利用效率和對環境的適應水平[20],中山杉葉片生物量占總生物量的比重僅為3%,在所有樹種中最小,同理,其枝條生物量占總生物量的比重也最小,因此,其適應性最差。結合總生物量和各組成器官的生物量,研究區4種喬木的適應性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.4 不足與展望

滇西北地區植物重建較為困難,受自然條件及社會經濟狀況的影響,目前該區消落帶生態治理尚處于起步階段,由于種種條件限制,本研究是對中山杉、楓楊、竹柳、池杉4種喬木移栽初期在該區消落帶適應性的初探,后續研究需續加強對4種植物的監測,同時也需從植物地下根系、土壤微生物及種子庫、種群系統的生態服務功能、植物多樣性配置、植物病蟲害等方面進一步加強研究,以期為滇西北三江并流區水庫消落帶植物重建提供更多適生物種,推動消落帶生態修復。

4 結論

綜合4種喬木的成活率、基本生長指標、樹冠形態特征、樹梢及枝條特征、生物量特征,4種喬木在瀾滄江黃登水庫消落帶的適生性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。移栽2 a后,竹柳存活率達100%,是該區消落植被重建的優選樹種,具有較強的造林可行性。