大熊貓國家公園佛坪管理分局秦嶺羚牛種群數量及其空間分布特征

丁海華，劉紅彩

(大熊貓國家公園佛坪管理分局，陜西 佛坪 723400)

秦嶺羚牛(Budorcastaxicolorbedfordi)為羚牛秦嶺亞種，是秦嶺地區體型最大的食草動物，也是秦嶺森林生態系統的關鍵物種[1]和“秦嶺四寶”之一，在陜西秦嶺分布有5 100頭左右，棲息地面積15 690 km2，主要分布在佛坪縣、周至縣、寧陜縣、洋縣、太白縣等十多個縣區[2-3]。隨著秦嶺地區野生動物保護力度的不斷加大和生態環境的持續改善，其種群數量穩中有增，棲息地面積不斷擴大[4]。

大熊貓國家公園佛坪管理分局地處陜西秦嶺南坡腹地，總面積29 240 hm2，是我國生物多樣性最為豐富的區域之一，也是秦嶺羚牛的核心分布區之一[3,5],分別曾于1984、1991、1996年開展了羚牛資源專項調查，種群數量各期調查結果分別為60～180只[6]，117～295只[7]和435～527只[8]。特別是在1991-1996年年均增長率高達15.6%～38.9%，種群密度已達到1.29～1.56只·km-2，遠高于秦嶺地區0.32只·km-2的平均水平[7-9]。由于種群數量較大，啃食越冬地林木樹皮現象日益嚴重，夏季主要活動地亞高山草甸也因踐踏而一定程度退化[10-11]，給羚牛等野生動物及其棲息地生態環境保護與管理帶來了新挑戰。為給科學合理決策、精準保護管理重點野生動物然及其棲息地生態環境提供基礎信息和依據[12]，在佛坪管理分局近20多年未全面、系統、規范開展秦嶺羚牛資源調查與評估，秦嶺羚牛種群及棲息地狀況不準確、詳實的情況下，佛坪管理分局2021年冬進行了秦嶺羚牛種群資源及棲息地調查。

1 研究區概況

大熊貓國家公園佛坪管理分局位于陜西省漢中市佛坪縣西北部的秦嶺山脈南坡腹地，北鄰大熊貓國家公園周至管理分局，西接長青管理分局和寧太管理分局，東連寧太管理分局，南靠佛坪縣岳壩鎮大古坪村和岳壩村，地理坐標為東經107°39′56″～107°55′22″，北緯33°32′10″～33°43′40″，東西長約25 km，南北寬21 km，管轄總面積為292.4 km2。地處亞熱帶與暖溫帶的過渡區域，區內地形起伏大，自然生態系統完整性高，植被類型多樣，動物區系組成復雜，生物多樣性極為豐富[11]，已發現野生高等植物191科680屬1 487種，陸生脊椎動物有32目101科262屬452種[11,13]，分布有大熊貓等國家級重點保護野生動物51種，有紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)等國家級重點保護植物50種[14]。

2 研究方法

2.1 數據收集與整理

秦嶺羚牛為大型森林食草動物，嗅覺和聽覺非常敏銳，活動迅速而機警，采用絕對數量調查法極為困難，適宜采用相對數量調查方法以推算種群數量[15]，且最常用的相對數量調查方法采用操作簡單、受地形影響小、目前我國動物數量調查最多的路線法[15-16]，本調查也采用路線法。

選擇和布設樣線時，對照 1∶5 萬地形圖，以最短距離穿越最多生境類型為原則，充分結合地形地貌、植被特征、路線可通過性等因素，在佛坪管理分局內預設了60條調查樣線(圖1)，樣線平均長度為4.7 km，總長度達281 km，理論觀測面積28.1 km2，空間抽樣強度9.6%，達到野生動物調查強度要求[17]。野外調查時沿調查線路進行“S”或“Z”形行走，步行速度一般為2～3 km·h-1。行進過程中，記錄觀測到的秦嶺羚牛實體及其新鮮糞便與樣線的垂直距離、個體數量、經緯度、海拔、發現時間、生境類型、坡度、坡向、坡位等信息。對采集記錄動物的地理位置、生境、海拔高度、經緯度編碼后錄入GIS數據庫，復核數據以確保原始數據記錄正確、格式規范。

圖1 佛坪管理分局秦嶺羚牛調查樣線布設圖

2.2 數據處理與分析

2.2.1 種群數量估計 采用截線抽樣法[18]估計秦嶺羚牛種群數量。截線法考慮了距離對發現動物的概率造成的影響，是調查林區野生動物較為合理的方法之一，計算公式如下：

(1)

式中：Di為第i條樣線上動物的密度；ni為第i條樣線上發現的動物個體數；Li為第i條樣線的長度；fi(o)為探測函數，描述動物個體距中心線的距離與被發現概率的關系。

在羚牛數量估算中，我們引入的探測函數是負指數分布密度函數，其估計公式如下：

(2)

式中：fi(o)為探測函數；ni為第i條樣線上發現的動物個體數；xij為第i條樣線上第j個個體距路線中心線的距離。

由此，調查區的羚牛密度估計為：

(3)

其方差估計為：

(4)

誤差區間估計為：

(5)

全區的資源量為：R=D·S

(6)

式中：D為調查區密度估計，S為調查區面積。

為方便數量估算，以管護站為單元將60條原始調查樣線進行劃分、合并，再統計各管護站內樣線長度(Li)和記錄的羚牛實體數(ni)，最后以各保護站數據估算全保護區秦嶺羚牛密度和數量。

2.2.2 痕跡遇見率估算 分別以樣線、海拔區間及管護站點為統計單元，計算保護區秦嶺羚牛新鮮糞便痕跡遇見率，并以此反映秦嶺羚牛的空間分布特征。各統計單元痕跡遇見率計算公式為：

(7)

式中：Pi為第i統計單元內的羚牛痕跡遇見率，ni為第i統計單元內觀測到的羚牛糞便數量，Li為第i統計單元內的樣線長度(km)。

2.2.3 空間分布特征評估 采用ArcGIS 10.3的核密度估計(kernel density estimation)分析功能[17]對佛坪管理分局秦嶺羚?？臻g分布聚集格局進行分析。

3 結果與分析

3.1 佛坪管理分局秦嶺羚牛密度

本調查的60條調查樣線中43條樣線上觀測到秦嶺羚牛實體及活動痕跡，占樣線總數71.7%。其中，野外直觀到羚牛實體18只(次)，發現糞便92處(圖2)。

圖2 野外調查觀測到的秦嶺羚牛實體與糞便分布圖

依據公式計算得到佛坪管理分局各管護站羚牛密度值Di為0.152～2.627只·km-2，西河保護站最高，龍潭保護站最低(表1)；保護區內羚牛種群密度估算為(1.353±0.181)只·km-2，種群數量為(396±53)只。

表1 佛坪管理分局各管護站羚牛密度及數量估計

3.2 痕跡遇見率

以樣線為統計單元計算的佛坪管理分局平均樣線痕跡遇見率為0.45處·km-1，最高痕跡遇見率為2.05處·km-1。其中，25條樣線痕跡遇見率高于平均值，占樣線總數41.7%；羚牛痕跡遇見率較高的樣線主要分布在涼風埡草坪、西河黃桶粱及龍潭等區域(圖3)。

圖3 佛坪管理分局各樣線上羚牛痕跡遇見率的空間格局

從表2可看出，不同海拔區間羚牛痕跡遇見率不盡一致，其中海拔2 500 m以上區域痕跡遇見率最低、為0.19處·km-1，海拔2 000～2 500 m區間最高、為0.57處·km-1，1 500～2 000 m區間羚牛痕跡數量最多，但痕跡遇見率為0.48處·km-1，略低于2 000～2 500 m區間。

表2 佛坪管理分局不同海拔區間的羚牛痕跡遇見率

保護區平均痕跡遇見率為0.53處·km-1，保護區內不同管護站的羚牛痕跡遇見率也不相同(表3)，涼風埡管護站的痕跡遇見率最高、為0.96處·km-1，大古坪管護站最低、僅有0.33處·km-1。

表3 佛坪管理分局各站區羚牛痕跡遇見率

3.3 佛坪分局秦嶺羚?？臻g分布

本次調查觀測到的羚牛實體主要位于黃桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等區域，活動痕跡分布范圍較廣，以草坪、黃桶粱、岳壩大城壕、龍潭等區域相對較多(圖4)。秦嶺羚牛實體及痕跡的分布海拔范圍較廣，從1 200 m到2 850 m之間均有分布，其中海拔500～2 000 m區間痕跡數占痕跡60%以上(圖5)。

圖4 佛坪分局秦嶺羚牛實體及糞便痕跡空間分布

圖5 佛坪管理分局秦嶺羚?？臻g分布的生境特征

從林地類型看，溫性針闊葉混交林內秦嶺羚?；顒雍圹E最多(圖5)，共記錄88處、占總痕跡數68%，其次為落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林、各占14%，針葉林中羚牛痕跡點最少、僅占總數4.5%；秦嶺羚牛喜好在喬木郁閉度高的林地活動，但對灌木蓋度的偏好不太顯著(圖5)。從空間地形看，秦嶺羚?；顒痈迷谄露?0°～30°、南向或西向的坡面。

4 結論與討論

秦嶺羚牛是秦嶺山區體型最大的食草動物，也是秦嶺森林生態系統的關鍵物種之一。及時且準確掌握種群數量動態及生境狀況，是制訂有效保護與管理行動計劃的關鍵，對維護秦嶺生物多樣性具有重要意義。佛坪管理分局歷史上曾有過3次羚牛數量調查，其中1986年調查結果為(120±60)只[6]，1990年調查結果為(206±89)只[7]，1997年調查結果為(481±46)只[8]。本次調查所估算的羚牛數量高于第一、二次調查，但低于低于第三次。本次調查估算的秦嶺羚牛種群數量可能較為保守，也可能與受調查時間效應潛在影響，三官廟、岳壩、龍潭等保護站羚牛密度估計值較低有關。

本次調查發現的羚牛實體主要位于黃桶粱、西河—大古坪、草坪—大城壕等區域，活動痕跡主要分布在草坪、黃桶粱、岳壩大城壕和龍潭區域。前期野外觀察與調查研究[19]表明，區內沿秦嶺主脊黃桶梁、魯班寨光頭山、大包梁區域是羚牛種群經?；顒拥膮^域，也是羚牛種群的主要遷移路線。此外，經光頭山、涼風埡、穿心寨、玉皇寨、黑溝梁、梅子溝、大城壕一線也是其種群遷移的通道之一[5-6]。本次調查發現，羚牛主要集中分布于核心區以及實驗區的植被完好地段，再次證明良好的棲息地是動物賴以生存的基本要素。但局部區域的生境異質性以及羚牛棲息地選擇行為的存在，使得羚牛呈斑塊狀分布。本次調查雖客觀反映了羚牛種群在區內的分布概況，但也不能完全排除抽樣及調查季節的時間效應所帶來的誤差影響，有待于進一步通過野生動物監測來驗證。

秦嶺羚牛作為區內有蹄類中體型最大者，垂直分布跨度很大[20]。本次調查所發現的羚牛實體及痕跡分布的海拔范圍較廣，海拔1 200～2 850 m區域均有分布，但主要分布在1 300～2 200 m海拔區間。羚牛具有隨食物變化作季節性移動的生態習性，在春季常下至1 500 m左右的山谷中采食青草、竹筍、竹葉及一些灌木的嫩枝幼葉；夏季遷移至高處采食含有多種維生素及淀粉的草本；秋季則采食各種植物籽實；冬季進入亞高山臺地或向陽的山地食物基地[21-23]。中山(1 080～2 200 m)針闊葉混交林是羚牛春、秋、冬三季活動的主要場所，而亞高山(2 200 m以上)針葉林則是羚牛的夏季活動主要場所[7,24]。從植被型來看，本次調查溫性針闊葉混交林秦嶺羚?；顒雍圹E最多，其次為落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，而針葉林最少，印證了溫性針闊葉混交林和闊葉林帶是羚牛的主要越冬區域觀點[19,25]。已有研究表明，秦嶺羚牛為選擇優質的食物會作季節性的垂直遷移。例如，秦嶺羚牛寒冬季節基本在1 800～2 000 m海拔區間活動，選擇支梁背風一側半坡作為棲息場所，啃食樹皮及箭竹葉、苔蘚等。每年春季來臨后，羚?；顒犹幍闹参锊⑽疵劝l，因此羚牛開始向下遷移至較低海拔處采食[21,25]，到了5月則遷移到海拔1 500 m附近的區域活動，采食萌發出的新鮮幼嫩的食物。隨著氣溫的逐漸升高，羚牛逐漸向上遷移采食，到6月底羚?；旧线w移到海拔2 000 m以上的高海拔區域活動[25]。入秋后，隨著高山植物枯萎落葉，羚牛又開始往低海拔處遷移，并越過羚牛冬季棲息的海拔高度區域，采食低海拔處的針闊葉混交林及針葉林內的未落葉灌木和小喬木，于11月中旬下移至1 700 m附近活動，然后再往高處遷移回到冬季棲息區域[25-27]。從羚?；顒拥奈⑸程卣骺?，秦嶺羚牛更偏好在坡度10°～30°、南向或西向的坡面活動，這與已有的研究[27]一致，反映了秦嶺羚牛在越冬期間的生存策略。有研究[27-28]指出，秦嶺羚牛對棲息地坡度和坡向的選擇也會隨季節變化而發生改變，通常在冬季會選擇小于30°的緩坡，而在秋季會選擇30°～60°的陡坡。羚牛在冬季需要減少能量消耗以彌補食物短缺造成的營養不足，而西、南坡向區域在冬季能夠接受更多太陽輻射，符合羚牛冬季常曬陽光取暖的生物習性[28]。

秦嶺羚牛與大熊貓同域分布，隨著大熊貓保護工作的加強，特別是天然林保護工程實施以來，秦嶺地區的羚牛資源也得到了很好的保護和恢復[30]。在秦嶺，由于華南虎這一食物鏈最頂端大型食肉動物的消失，原有的生態平衡被打破，健壯的羚牛幾乎沒有天敵，而秦嶺比較常見的食肉動物(如豹子、黃喉貂)只能捕殺羚牛幼崽，無法實現對羚牛種群的有效調控[30]。隨著羚牛資源迅速恢復，種群數量快速增加，卻產生了一系列保護管理問題，如在冬季食物短缺時，羚?？蓪⑤^大樹木推倒、啃食樹皮，導致樹木死亡。春季，羚牛成群結隊遷移到低海拔處，順著草木發芽的順序，從山腳一路啃食到山頂，對所經之處草、樹造成嚴重破壞。羚牛也喜歡取食剛長出的竹筍，竹筍萌出時，牛群會迅速趕到一掃而光。數量不斷增加的牛群和大熊貓爭食，對大熊貓種群及棲息地管理造成了不小壓力，已經引起了大熊貓保護管理人員的擔憂[30]。這些現象給羚牛資源有效管理提出了新的課題，即當前生態環境條件下的適宜羚牛承載上限問題，亟需研究、監測和確定，而羚牛相關基礎研究與大熊貓相比嚴重滯后。