毛烏素沙地南緣檸條固沙恢復區植物多樣性及生物量對水氮添加的響應

李亞園，邱開陽*，何毅，李海泉，劉王鎖，黃業蕓，謝應忠，苗虎，趙香君，蘇云

（1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏靈武白芨灘國家級自然保護區管理局，寧夏 靈武 750400；3.內蒙古賀蘭山國家級自然保護區管理局，內蒙古 阿拉善 264607）

大氣氮沉降和降水變化作為全球氣候變化的重要現象，正不斷影響著陸地生態系統［1-2］。自工業革命以來，大氣氮沉降在全球范圍內持續增加［3］。一方面，適當的氮沉降可以提高土壤氮素含量及植物體內的氮素積累，在一定程度上提高植物群落生產力［4-6］。另一方面，高氮沉降會提高氮、磷等元素的有效性、導致氮富集減少土壤水分，進而改變不同物種的競爭力，影響植物群落結構及其物種多樣性［7-9］。同時，全球氣候變化背景下全球降水格局已發生了明顯變化，包括降水量、降水季節、降水頻度、極端降水事件等都在變化［10-11］。根據預測，全球氣候變化將導致中國北方地區未來100年內降水呈現增加的趨勢，且導致極端降水事件頻發［6，12］。降水對生態系統的影響主要通過土壤水分的變化來實現［13-14］。由于大氣氮沉降與降水變化相伴而生，降水增加有助于氮肥肥效的發揮［6，15］。水分和氮素均是植物生長、發育的環境限制因素，二者共同限制了植物群落的初級生產力［16-17］，尤其是對荒漠草原生態系統限制作用更為明顯。許多研究顯示，增加降水量、增加氮肥或增加兩者都能顯著促進草本植物的生長，但對灌木生長只有較弱影響［6，10，14］。也有研究表明，氮素和水分添加對植物生長存在著顯著的交互作用，因此兩者同時改變可能會對草地生態系統結構和功能具有復雜的影響［13，16，18］。開展氮沉降增加和降水變化及其交互作用對沙地草本植物多樣性和生物量的影響研究，對于揭示全球氣候變化背景下草地植被恢復和適應機制具有重要意義。

水氮添加是探討降水格局變化和大氣氮沉降等全球變化問題的關鍵因素［10，19］?；诓莸厣锪亢椭参锒鄻有远际窃u估草地生態系統結構和功能的重要指標［10，20-22］，兩者的關系一直以來都受到國內外學者的關注，處理好兩者間的關系不僅可以提高草地群落的穩定性［6，23］，還有利于實現生態系統的可持續發展。關于水氮添加對物種多樣性與生物量的關系研究也有相應報道［10，12-15］，然而，已有研究關于水氮添加對植物物種多樣性、生物量及二者關系的影響并無一致結論，由此加劇了兩者關系的復雜性［8，21］。在天然草地的研究表明，物種多樣性能促進地上初級生產力，物種減少會削弱草地生態系統功能。然而也有研究認為這種正相關關系是由取樣效應所引起的，即從物種庫所選物種越多，相應生物量就越多，并不是由物種多樣性增加所造成的［24］。植物群落物種多樣性與生物量之間的關系具有復雜性，一般可表現為4種形式：線性關系、單峰關系、S型曲線和非相關關系［6，19］。綜上所述，以往研究結果出現不一致的根本原因在于植物群落結構和多樣性受制于研究尺度、研究對象、研究區域、環境因素等的不同，以及多樣性評估指標等多種因素，從而導致全球氣候變化背景下由物種多樣性與生物量關系驅動的水氮添加響應問題一直眾說紛紜［19，24-25］。因此針對沙地草本植物物種多樣性和生物量之間的關系還需要進一步深入研究。

毛烏素沙地作為我國四大沙地之一，生態環境脆弱，土地荒漠化、沙化及植被退化現象十分嚴重［26］。近年來，為抑制沙丘移動，提高沙地植被蓋度，許多耐旱抗寒、固沙阻塵的灌木成為典型的固沙植被類型。其中，檸條（Caragana korshinskii）作為能長期適應干旱沙地環境的豆科灌木，其根系的固氮作用給周圍植物提供豐富的氮素，不僅能促進沙地植物生長，還有助于流動沙丘的固定和提高地表植物多樣性［27］。為此，本研究以毛烏素沙地南緣檸條固沙恢復區為研究對象，通過分析該區域草本植物群落的重要值與結構變化特征，探究草本植物物種多樣性及生物量對水氮添加的響應，擬解決以下科學問題：（1）檸條固沙恢復區草本植物群落結構及不同功能群對水氮添加如何響應？（2）水氮添加對檸條固沙恢復區植物物種多樣性及地上生物量會產生什么影響及兩者間存在怎樣的關系？以期為該區和相似生態區域的地表植物恢復和物種多樣性保護提供理論依據和指導。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區靈武市白芨灘國家級自然保護區，地理位置E 106°20′22"～106°37′19"，N 37°49′05"～38°20′54"，海 拔1 250 m，總 面 積 為748.43 km2，其中核心區面積為313.18 km2，緩沖區面積為186.06 km2，試驗區面積為249.19 km2。屬中溫帶干旱氣候，具有典型的大陸性氣候特征，特點是干燥、降水量少且集中、溫差大、蒸發量大、冬春季風沙多、無霜期短。年平均降水量230.5 mm，降水量分配不均，主要集中在7～9月；多年平均氣溫10.4 ℃，1月平均氣溫最低，-6.7 ℃，7月最高，24.7 ℃［28］。該區域地處毛烏素沙地南緣，鄂爾多斯臺地西南緣，集中分布著干旱沙地、荒漠和流動沙丘等獨特的荒漠地貌景觀，土壤結構疏松，主要為灰鈣土和風沙土，養分極為貧瘠。主要植被類型以沙地和荒漠植物為主，如小畫眉草（Eragrostis minor）、短花針茅（Stipa breviflora）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和沙蓬（Agriophyllum squarrosum）等，其中主要固沙植物為檸條（Caragana korshinskii）和花棒（Corethrodendron scoparium）等灌木植物。

1.2 試驗設計

2019年7月在寧夏白芨灘國家級保護區，隨機選取已采用草方格和植物措施固定并經長期固沙恢復的純檸條樣地（固沙灌木林建立時間為2002年），進行施水（W）和施氮（N）二因素交互試驗。用測線圈定面積100 m×100 m的樣地，在樣地內設4條50 m長的平行樣線，樣線方向與灌木走向平行，相鄰兩樣線間距20 m以上，各樣線間具有相同的地形條件。試驗采取隨機區組設計，設置不增水（W0）、增水量分別為年均降水量的33%（W1）、66%（W2）和100%（W3）4個水分添加處理及4個氮添加處理，分別為添加N 0（N0）、5（N5）、10（N10）、20（N20） g/（m2·a），每個試驗小區任選一種水分添加處理和一種氮素添加處理進行組合，每個區組共16個處理，4個區組，總計64個試驗小區，每個試驗小區面積為2 m×6 m，各小區間設置1 m 隔離帶。

通過對保護區1989-2018年年均降水量數據分析，參考中國科學院烏拉特荒漠草原研究站的全球變化多因子野外控制實驗平臺的Nutrient Network和Drought Net設置多個水分的氮素處理［10-11，29］。水分處理的添加量依次是無水分添加（W0：0 mm/m2），全年共添加年均降水量的33%（W1：76.065 mm/m2）、66%（W2：152.13 mm/m2）、100%（W3：230.5 mm/m2）。水添加量60～240 mm構成了增水試驗的降水梯度，涵蓋了白芨灘從沙漠到荒漠草原的降水范圍［11］。特別是減少或增加100%的處理被視為極端干旱或高降水。在溫暖的草本植物生長季節（7～8月）施水4次，每10 d進行1次，使用噴施裝置進行模擬增水處理。

研究地點的環境氮沉降率約為12 kg/（hm2·a），而中國北方的平均氮沉降率約為65.2 kg/（hm2·a）［14］。為了研究不同強度氮沉降的影響，氮素添加處理設4個 梯度，分別為添加純氮含量為0（N0）、5（N5）、10（N10）、20（N20） g/（m2·a）的（NH4）2SO4。試 驗 使 用 這個氮水平梯度有兩個原因：1） 毛烏素沙地屬于半干旱沙地，養分相當貧瘠，因此為了獲得更好的試驗效果，氮量需要添加較高的水平；2） 大氣的氮經常以復雜的形式沉積（例如干態和濕態、無機和有機態）［30］，決定植物地上凈初級生產力（ANPP）的主要因素是施氮速率，而不是施氮頻率或形式［31］，因此在現場試驗中模擬環境氮沉積是不可行的。所施氮肥是（NH4）2SO4，在每年生長季（7～8月）分2次施入，分別于7月20日和8月20日各施入各自處理水平50%的施氮量。為盡可能均勻施肥，根據氮處理水平，將每個試驗小區每次所需要施加的（NH4）2SO4溶解在10 L水中，水溶解氮素后均勻噴施到試驗小區內。對照小區同時噴灑相同量的水，即把10 L水噴施到對照小區。水氮添加同期進行。

1.3 取樣方法

野外植被調查工作于每年植物生長旺盛期進行。采用樣方法，每個試驗小區內隨機選擇2個1 m×1 m樣方，記錄每個樣方內物種名稱和物種數，并測定各草本植物種的高度、蓋度、多度和頻度。物種蓋度采用針刺法，將1 m×1 m的樣方框等分成100個10 cm×10 cm的小方格，在每個小方格的相同位置用針刺垂直刺下，記錄觸碰到的植物種，并將100個點觸碰到的次數總和作為該樣方中的蓋度；頻度采用拋擲法，使用周長為1 m的鐵圈，在每個樣方周圍拋擲10次，記錄每次鐵圈中出現的所有植物。

地上生物量采用刈割法，在各試驗小區內隨機設置1 m×1 m的樣方，齊地刈割樣方內所有植物地上部分裝入信封后封口，每個小區重復測定2個樣方，帶回實驗室放在65 ℃烘箱烘干至恒重，稱重（精度為0.01 g）。將樣地內所有物種根據生活型分成4個類群：一、二年生植物、多年生雜類草、多年生禾草和半灌木、小半灌木［32-33］。

1.4 指標計算

各項指標計算公式如下：

物種重要值 =（相對多度+相對高度+相對蓋度+相對頻度）/4

地上生物量用單位面積的地上植物烘干重量表示。

物種豐富度（P）用物種數（S）表示：P=S

Shannon-Wiener多樣性指數：

Pielou均勻度指數：E=H'/ ln (S)

式中：Pi為第i個物種的個體數占總個體數的比率；S為所在群落的物種數目。

1.5 數據分析

草本植物生長狀況指標采用草本群落地上生物量、高度和蓋度，多樣性指標選取Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數。采用SPSS 24.0軟件對草本植物生長指標、植物多樣性和地上生物量進行單因素方差分析，并對植物多樣性指數進行雙因素交互方差分析；采用皮爾遜相關系數分析草本植物多樣性與地上生物量的關系，制圖采用Origin 2021和R 1.3.1073。

2 結果與分析

2.1 不同水氮添加下檸條固沙恢復區物種組成及群落結構特征

對照（W0-N0）、增水處理（W1-N0）、施氮處理（W0-N5）和增 水施氮處理（W1-N10、W2-N5、W2-N10及W3-N5）的物種數分別是14、18、16、16、15、15、15，與對照相比，各處理物種數有增加的趨勢（表1）。不同功能群植物群落類型組成是不一致的，與對照相比，施 氮 處 理（W0-N5、W0-N10）和 增 水 施 氮 處 理（W3-N20）都是由一、二年生植物，多年生雜類草，多年生禾草和半灌木、小半灌木組成，主要由燭臺蟲實（Corispermum candelabrum）、短花針茅（Stipa breviflora）、中華苦荬菜（Ixeris chinensis）等占絕對優勢的物種組成；其余處理與對照處理均是由一、二年生植物，多年生雜類草和多年生禾草組成，這說明水分與氮素添加對群落組成有一定的影響，其中對半灌木、小半灌木的影響最小。

水、氮作用下物種的重要值不同，其中多年生禾草短花針茅的重要值最高，其次是燭臺蟲實。群落中不同植物對水氮添加處理的響應不一致。水氮添加下虎尾草（Chloris virgata）、艾蒿（Artemisia argyi）和牛枝子（Lespedeza potaninii）等逐漸消失，異刺鶴虱（Lappula heteracantha）的重要值增加，刺沙蓬（Salsola ruthenica）的重要值降低?？梢?，不同水氮添加下植物群落結構與功能群類型組成是不同的，且與對照相比，不同水氮處理的物種重要值不同，同時對應處理的優勢種也發生變化。

2.2 不同水氮添加下植物群落多樣性指數特征

雙因素交互方差分析結果表明，水分處理對物種豐富度和多樣性指數影響顯著（P＜0.05），氮素處理對物種豐富度、優勢度指數及多樣性指數影響顯著（P＜0.01，表2）。

同一水分處理下隨著施氮水平增加，W0中優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數均呈增加-降低-增加的趨勢，而物種豐富度呈先增加后減少的趨勢。W1處理下隨施氮水平增加，物種豐富度、優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數均呈下降的趨勢，且N20水平物種豐富度、優勢度指數及多樣性指數顯著下降（P＜0.05）。W2和W3處理的物種豐富度、優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數隨施氮水平的增加均呈現先增加后降低的趨勢，且W2-N5或W2-N10時物種豐富度和優勢度指數達到了植物所需水分和氮素的闕值，超過闕值施水施肥使植物群落各指數均呈顯著下降（P＜0.05）。同一氮素水平隨水分條件的增加，物種豐富度、Simpson優勢度指數及Shannon-Wiener多樣性指數呈先增加后降低的趨勢（圖1）。

圖1 不同水氮添加下的植物群落多樣性指數Fig.1 Plant community diversity index under different water and nitrogen additions

2.3 不同水氮添加下植物群落蓋度和地上生物量的特征

增水與施氮對植物群落蓋度有顯著交互作用（P＜0.05）（表2）。同一水分處理下隨著氮素的添加，W0和W3處理植物群落蓋度呈先增加后顯著降低的趨勢（P＜0.05），在N10水平達到峰值（圖2）。水分處理、氮素處理和水氮耦合處理顯著影響植物群落地上生物量（P＜0.01）（表2）。增水處理植物群落地上生物量呈逐漸增加的趨勢。同一水分處理下隨著氮素的添加，W0和W3處理地上生物量呈先增加后降低的單峰變化趨勢，W1和W2處理的地上生物量呈現增加-降低-增加的變化趨勢，且各水分處理在N5水平均出現峰值。與對照（W0-N0）相比，W3-N5和W3-N10的地上生物量顯著增加（P＜ 0.05）。同一施氮水平，地上生物量在4種不同的水分處理下表現為W3＞W2＞W1＞W0（圖2）。

圖2 不同水氮添加下的植物群落蓋度和地上生物量Fig.2 Coverage and total aboveground biomass of plant community under different water and nitrogen additions

表2 不同水氮添加對植物群落物種多樣性指數、植物蓋度和地上生物量影響的方差分析Table 2 Results of Two-way ANOVA（P） of the effects of different water and nitrogen additions on species diversity，coverage and aboveground biomass of plant community

2.4 物種多樣性與地上生物量的關系

Shannon-Wiener多樣性指數與地上生物量之間呈正相關關系，但不顯著。Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數與地上生物量均呈不顯著的負相關關系。研究發現，物種多樣性指標之間存在顯著正相關關系。Simpson優勢度指數與Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數間均達到顯著正相關（P＜0.05），相關性系數分別為0.78和0.64。同時，多樣性指數與均勻度指數也達到顯著正相關（P＜0.05），相關性系數為0.55（圖3）。

圖3 物種多樣性與地上生物量之間的相關性分析Fig.3 Correlation analysis between different plant species diversity indices and aboveground biomass

主成分分析結果顯示，地上生物量與物種多樣性指數關系均不密切（圖4），說明植物物種多樣性各指標對植物生物量的影響不大。不同水氮添加處理下地上生物量與植物蓋度在W3-N10處理下最高，說明W3-N10處理最好地促進了植物生長，植物蓋度對植物群落地上生物量發揮重要作用；而W1-N5處理對植物群落物種多樣性各指標影響最好，說明W1-N5處理對植物群落物種多樣性恢復有顯著成效。水分與氮素添加二者耦合作用下各組合處理主成分和綜合得分，分析可知不同組合處理對各指標因子影響大小表現為W3-N10＞W2-N5＞ W3-N5＞ W1-N5＞ W0-N5＞ W1-N0＞ W2-N0＞ W2-N10＞ W1-N10＞ W3-N0＞ W0-N0＞ W2-N20＞ W1-N20＞ W0-N10＞ W3-N20＞ W0-N20（表3）。由此可知，以增 水230.5 mm/m2結 合 施 氮10 g/（m2·a）（W3-N10）處理對地上生物量和植物蓋度影響最大；而以增水76.065 mm/m2結合施氮5 g/（m2·a）（W1-N5）處理對該區植物群落物種多樣性恢復效果最好。

表3 不同處理主成分得分和綜合得分Table 3 Principal component scores and synthesis scores of different treatments

圖4 各指標與地上生物量的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of each index and aboveground biomass

3 討論

3.1 不同水氮添加對檸條固沙恢復區植物群落特征的影響

水、氮添加對檸條固沙恢復區的植物功能群影響是不同的。本研究結果表明，在施氮W0-N5、W0-N10、增水施氮W3-N20處理中一、二年草本植物在群落中占絕對優勢，禾本科類植物在群落組成中所占比例增加，半灌木、小半灌木對水氮添加變化的影響不明顯。張彥東等［34］研究認為在退化嚴重的草地施加氮肥，禾本科草本植物增加，喬灌木增加不顯著，本研究與其具有相似規律。出現其相同結果的原因，正如鄧建明等［35］認為養分和水分添加可以增加生態系統生產力，但由于養分添加改變生態系統生產力，競爭能力較強的植物種可以獲取更多的資源，造成其他競爭力較弱的植物種生長受抑制。

相同氮素添加，W0-N5植物的組成類型最豐富，物種數達到18種。增水條件下，短花針茅對水氮的反應最明顯，W0、W1與W2處理隨著氮素的增加短花針茅的重要值呈先增加后減小的趨勢，而在W3處理中重要值呈逐漸增加的趨勢，與李靜等［33］對內蒙古短花針茅荒漠草原的研究相似。因此，增水、施氮及水氮互作對草本植物群落組成和重要值具有重要影響。

3.2 不同水氮添加對檸條固沙恢復區植物物種多樣性的影響

植物群落物種多樣性體現生態系統結構和功能的穩定性，可由物種豐富度、優勢度指數、多樣性指數和均勻度指數來表征［6，18，24］。由于群落物種多樣性的變化受土壤肥力等多重因素的影響，多樣性對水氮添加變化響應的機理變得復雜。眾多學者認為施肥等措施是恢復和提高土壤肥力、調節草地植物群落特征與多樣性變化的有效手段［4，36］，但至今未能達一致的觀點。多數研究認為養分的添加會降低植物群落物種多樣性［8，19-20］，也有結果表明施肥能增加物種多樣性［37］。同時，水分也是影響植物生長的重要環境因子，尤其是受養分和水分限制的荒漠生態系統［10，38］。有研究表明水分添加有利于植物多樣性的增加［6］。本研究發現增水W1處理隨著施氮的增加，植物物種豐富度、Simpson指數和Shannon-Wiener指數均有顯著下降（P＜0.05），這與高海燕等［17］對植物物種多樣性研究結果相似，其原因可能是水氮交互作用下，由于沙質草地土壤營養貧瘠，地上植被種類較少，水分能有效地促進氮素的吸收，以致于局域空間內群落優勢種生長旺盛，使得部分植被在種群競爭中處于弱勢地位而被淘汰，從而造成物種多樣性下降。W2和W3水分處理，各指數隨氮素添加呈先增加后降低的趨勢，氮素添加在W2處理下物種豐富度和Simpson指數有顯著影響（P＜0.05），這與李靜等［33］在增水和施肥第二年的結果相似，表明適量的氮素添加有助于群落多樣性的增加。出現其原因可能是：一方面增水和施氮會提高土壤速效養分的利用率物種多樣性增加，但隨氮素的增加植物群落種間競爭加劇，就會出現自疏現象或他疏現象，群落物種多樣性由增加轉變為下降趨勢；第二方面適量的氮肥對植物群落中優勢種群生長有促進作用，過量氮肥植物會喪失物種多樣性或出現“燒苗”現象。表明群落物種豐富度與多樣性指數的變化除與植物本身特性有關，還取決于植物種間與種內的競爭、土壤程度和環境因子等因素影響［33］。

3.3 不同水氮添加對檸條固沙恢復區植物群落地上生物量的影響

植物地上生物量是生態系統生產力的重要組成部分，是衡量草地生態系統穩定性的重要指標［23］。氮素和水分是草地生態系統的兩個重要限制因素［17，39］。不同植物對氮素和水分的吸收利用不同，敏感性不同，使得植物群落發生的變化不同［15］。本研究發現各水分處理下隨著氮素的添加，W0和W3處理地上生物量呈先增加后降低的單峰變化趨勢；W1和W2處理呈現增加-降低-增加的趨勢，且各水分處理在N5水平均達到峰值。W3-N5和W3-N10處理的地上生物量顯著增加（P＜0.05）。表明適量的氮素添加會滿足植物生長的需求，能提高植物群落地上生物量，這與以往研究結果相一致［18，21，39］。但本研究發現隨著氮素的增加，群落地上生物量的增加量會逐漸降低則證實草地對氮儲存吸收利用存在闕值，過量氮添加會導致土壤酸化和地上生物量減弱［17，20］。

3.4 物種多樣性對地上生物量的影響

物種多樣性與地上生物量的關系是生態系統發生與發展的基礎［24］。雖然有關植物群落的物種多樣性和地上生物量之間的關系有很多報道［8，19］，但仍存在爭議。本研究表明，Shannon-Wiener多樣性指數與地上生物量呈正相關，而徐錳瑤等［19］對內蒙古重度退化草地進行圍封和水氮添加的試驗，表明物種多樣性指數與群落地上生物量有顯著正相關關系，本研究與其具有相似規律；Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數與地上生物量均呈負相關關系，這與張璐璐等［40］的研究結果相似。但也有部分學者認為，物種多樣性與地上生物量呈顯著負相關或者不相關關系［8，41］?？傮w而言，生物量與物種多樣性的關系存在不同結果，原因可能是由于環境因素對物種多樣性與生物量關系的影響具有復雜性與多變性，對地上生物量的影響可能遠高于物種多樣性的效應。本研究主要基于短期試驗的觀測數據，僅代表氮沉降增加和降水變化初期物種多樣性與地上生物量之間的關系，為進一步改善植被受環境干擾程度，本研究還需長期連續觀測以期分析毛烏素沙地檸條固沙恢復區植物群落對水氮添加的響應規律。

4 結論

通過對毛烏素沙地檸條固沙恢復區植物群落特征和物種多樣性分析可知，水氮添加處理會改變群落物種組成和優勢種，對植物群落蓋度與地上生物量具有顯著交互作用。短期氮添加能提高群落物種多樣性和地上生物量，但隨著氮素水平的增加，10或20 g/（m2·a）的氮添加達到閾值，高氮添加量使群落物種多樣性和地上生物量降低。增水施氮組合處理下，植物群落地上生物量與Shannon-Wienner多樣性指數呈正相關，與物種豐富度、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數呈負相關關系，其物種多樣性與生產力的關系比較密切。本研究根據主成分分析表明，W3-N10水氮添加方案對檸條固沙恢復區的草本植被生產力恢復效果最好，而W1-N5水氮添加方案對該區草本植物群落物種多樣性恢復效果最好。