黑土灘草地群落及土壤化學計量特征對重建年限的響應

邢云飛，王曉麗，施建軍*，汪海波，賈小紅，李思瑤

（1.青海大學，青海省畜牧獸醫科學院，青海 西寧 810016；2.三江源區高寒草地生態教育部重點實驗室，青海 西寧 810016；3.青海省果洛州草原站，青海 瑪沁 814000；4.青海環森工程技術咨詢有限公司，青海 西寧 810007）

生態化學計量學綜合了生物學、化學和物理學等多門學科的基本原理，分析生態系統反應過程中的多種化學元素（主要是碳、氮、磷）的平衡關系，是研究生態過程中化學元素比例關系的一種綜合方法［1-2］。其中碳（C）是植物必需的生命元素，氮（N）、磷（P）是植物生長必不可少的礦質性營養元素和關鍵的限制性養分［3-4］，目前生態化學計量學的研究多集中在探究C、N、P 元素的比例關系方面［5］。土壤是植物生長賴以生存的重要基質和環境條件，土壤C含量取決于進入土壤的動植物殘體、腐殖質數量及其腐殖化系數的大小。土壤N含量主要來源于未凋落物的分解、生物固氮作用和隨降水進入土壤中的氮［6］。無機態氮主要以硝態氮和銨態氮的形式存在，并受土壤母質的影響。有機態氮主要存在于腐殖質，或以蛋白質、氨基酸、核酸、酰氨等形式存在于動植物和微生物等殘體中，受凋落物的分解速率以及植物對N的吸收利用率的影響，其空間變異性較大［7］。土壤中的P含量則主要來源于巖石的風化和動植物殘體的分解［8］。土壤中的N、P是植物生長過程中不可替代的化學元素，在陸地生態系統中是決定一個地區物種的豐富程度的重要因素［9］。土壤養分供給、植物養分需求與歸還維持著一個動態平衡的元素比值［10］。依據生態化學計量學的理論，研究土壤中養分化學元素的含量及其比例關系，對揭示土壤養分的含量與認識土壤碳、氮、磷元素循環和平衡機制具有重要意義［11-12］。

黑土灘退化草地是高寒植被極度退化，生產力下降，植被蓋度下降，可食牧草比例下降，表層土壤剝離，形成次生裸地的一種表現形式，已經成為制約三江源區畜牧業發展的主要因素［13］。許多學者的研究主要集中在不同退化階段草地的生物量、生物多樣性及群落結構等植被變化特征或土壤中碳、氮、磷、土壤顆粒、土壤含水量等因子單獨或少量幾個因子結合后的變化特征［14-18］，而針對黑土灘退化草地，系統分析不同建植年限植被重建對黑土灘退化草地植被與土壤理化因子間關系的研究較少［19］。草地生態系統中的植被與土壤因子密不可分，草地土壤貯存著大量的營養物質，不僅對草地植物的生長起著關鍵性作用，而且直接影響著草地植物群落的組成，決定著草地生態系統的功能和生產力水平［20］。本研究以三江源區不同恢復年限的人工草地為研究對象，應用對比分析和空間代替時間的方法，分析不同建植年限植被重建對黑土灘退化草地植被群落特征、土壤碳氮磷含量及其生態化學計量特征，以期為當地通過合理方式恢復退化草地，改善土壤質量和維護草地健康提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于青海省果洛州瑪沁縣境內，地理坐標N 34°27′36″，E 100°12′19″，平均海拔3 700 m，屬青藏高原大陸性半濕潤氣候類型，年均降水量550 mm，年均氣溫-2.5 ℃，極端最高氣溫25.3 ℃，極端最低氣溫-34.4 ℃。牧草生長季為150 d左右，年平均日照時數2 500 h。研究區天然草地是以高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮生嵩草（K.humilis）、線葉嵩草（K.capillifolia）為優勢種，冷地早熟禾（Poa crymophila）、黑褐穗 薹 草（Carex atrofusca）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）為伴生種的高寒草甸。近幾十年來，由于氣候變化和人為干擾，高寒草甸退化成了以鐵棒錘（Aconitum pendulum）、圓萼刺參（Morina chinensis）、甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis）、黃帚橐吾（Ligulariaria gaurea）和臭蒿（Artemisia hedinii）為主的黑土灘。

1.2 試驗設計

2000年和2007年在退化后的黑土灘草地上，重新建植以垂穗披堿草（Elymus nutans）和冷地早熟禾為主的多年生人工草地。2018年在以上人工草地中分別隨機選取3個100 m×100 m的樣地，四周建立圍欄，返青期和生長期休牧，每年11月到次年4月放牧使用。黑土灘樣地是附近2000年圍欄封育的重度退化高寒草甸，天然草地樣地是附近山坡未退化的高寒草甸，放牧水平和放牧時間與人工草地一致，無其他管理措施。

1.3 材料與方法

2018年8月在黑土灘（Black soil land，BSL）、12年人工草地（12-year old artificial grassland ，12AG）、19年人工草地（19-year old artificial grassland ，19AG）和天然草地（Native grassland，NG）上進行試驗，每個樣地隨機設置5個50 cm×50 cm的樣方進行植被調查和土壤取樣。為避免邊緣效應，每個樣方之間間隔不得小于5 m。

首先對樣方內所有植物進行鑒定，采用針刺法測定每個物種蓋度及樣方總蓋度，用直尺測定每個物種的高度，并記錄。之后將樣方內的植物分種齊地面剪取并分別裝入信封袋，帶回實驗室60 ℃下烘干至恒重，稱重并記錄。

采用根鉆法（根鉆直徑為7.00 cm）在每個樣地的各個樣方內取5個30 cm深的土芯，之后合并為一個根樣。將根樣帶回實驗室，裝入0.45 mm的濾網紗袋中沖洗，分離出植物根系，在80 ℃下烘干至恒重，稱重。

采用土鉆法（土鉆直徑為3.5 cm）在每個樣地的各個樣方內0～30 cm取5個土芯，之后合并為一個土樣。將土樣帶回實驗室，風干過2 mm的篩子，進行相關指標分析。

土壤容重采用環刀法測定。土壤含水量采用烘干稱重法測定。采用PHS-3S酸度計測定1∶2.5的土壤-水懸浮液的pH值。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱滴定法測定，土壤全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定（CleverChem Anna全自動間斷化學分析），土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法（722型可見分光光度計）。

1.4 數據處理與分析

使用以下公式計算重要值（IV）、物種豐富度（R）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）、Pielou均勻度指數（E）和根冠比（A∶B）

式中：RC是相對蓋度；RH是相對高度；RB是相對地上生物量。

S是物種的數量；Pi是i物種的相對多度；ni是i物種的個體數；N是群落的總個體數。

E是群落均勻度指數。

B∶A是根冠比；AB是地上生物量；BB是地下生物量。

圖表中數據為平均值±標準誤差，運用OriginPro 2021和Canoco 5.0 對數據進行處理及統計分析。研究中的單因素方差分析、相關性分析、作圖等均由OriginPro 2021軟件完成。冗余分析（RDA）由Canoco 5.0 完成。

2 結果與分析

2.1 不同樣地草地的植被特征

在黑土灘退化草地、人工草地和天然草地共鑒定出草地植物40種（表1），其中黑土灘20種，人工草地25種，天然草地31種。黑土灘退化草地重要值居前3位的物種是臭蒿、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）和黃帚橐吾；植被重建12年人工草地重要值居前3位的物種是垂穗披堿草、冷地早熟禾和黃帚橐吾；植被重建19年人工草地重要值居前3位的物種是垂穗披堿草、矮生嵩草和高山嵩草；天然草地重要值前3位的物種是矮生嵩草、高山嵩草和線葉嵩草。4個樣地草地植物共有9種：其中禾本科3種，垂穗披堿草、冷地早熟禾和針茅（Stipa capillata）；莎草科3種，矮生嵩草、高山嵩草和黑褐穗苔草；菊科2種，細葉亞菊和黃帚橐吾；玄參科1種，肉果草（Lancea tibetica）。不同樣地間植物物種組成差異較大，黑土灘的優勢種主要是毒雜草類植物，人工草地的優勢種主要是禾本科類和莎草科類植物，天然草地的優勢物種是莎草科類植物。

表1 不同樣地草地物種組成及其重要值Table 1 Ths species composition and the important values of different sample areas

天然草地和人工草地地上生物量顯著高于黑土灘。天然草地地下生物量最高，人工草地和黑土灘地下生物量間差異不顯著。根冠比表現為天然草地＞黑土灘＞人工草地，不同草地類型的根冠比間差異顯著，植被重建12年人工草地和植被重建19年人工草地根冠比間差異不顯著。不同樣地植物物種多樣性存在差異，物種豐富度、多樣性和均勻度均表現為天然草地＞黑土灘＞植被重建19年人工草地＞植被重建12年人工草地。黑土灘和人工草地物種豐富度和均勻度均顯著低于天然草地。

2.2 不同樣地草地土壤C、N、P含量及其化學計量變化特征

土壤有機碳質量分數為21.81～82.66 g/kg，變化特征為天然草地＞植被重建19年人工草地＞植被重建12年人工草地＞黑土灘，天然草地土壤有機碳質量分數顯著高于人工草地和黑土灘。全氮質量分數為2.49～5.27 g/kg，變化特征與有機碳一致。全磷質量分數為0.92～1.71 g/kg，變化特征為天然草地＞植被重建12年人工草地＞植被重建19年人工草地＞黑土灘，人工草地和黑土灘的全磷質量分數間無顯著差異。

C∶N、C∶P、N∶P 在不同草地土壤中的變化范圍分別為8.18～14.19、23.69～42.86、2.78～3.38。其中，C∶N 和N∶P在不同樣地間無差異顯著；C∶P的變化特征為天然草地＞植被重建19年人工草地＞黑土灘＞植被重建12年人工草地，人工草地和黑土灘的全磷質量分數間無顯著差異。植被重建12年人工草地C∶N∶P比例最小，天然草地C∶N∶P比例最大。

對不同樣地土壤碳、氮、磷元素及其計量比進行相關性分析，結果顯示，不同樣地土壤有機碳、全氮和全磷質量分數三者之間顯著相關，C∶N 和C∶P 兩者之間顯著相關。其中，有機碳和全氮質量分數、有機碳和全磷質量分數、全氮和全磷質量分數、C∶N 和 C∶P之間呈現良好的線性擬合關系（圖1）。

圖1 不同樣地土壤碳、氮、磷元素及其計量比的相關性Fig，1 Correlation of carbon，nitrogen，phosphorus and their metrological ratio in different sample areas

2.3 環境因子對植物群落的影響

對環境因子與群落物種重要值進行相關分析，結果表明，禾本科、薔薇科和玄參科植物重要值與土壤pH值呈負相關，與土壤含水量呈正相關；菊科植物重要值與土壤pH值呈正相關，與土壤含水量呈負相關；莎草科和毛茛科植物重要值也與土壤含水量呈負相關，與土壤容重呈正相關（圖2）。

圖2 土壤生態化學計量特征及植物群落的相關性矩陣Fig，2 Soil stoichiometric characteristics and correlation matrix of plant communities

對物種重要值和環境因子進行冗余分析，探討土壤理化性質對物種分布特征的影響。RDA分析的軸1解釋變量66.4%的方差，軸2解釋變量22.9%的方差，表明土壤理化性質對物種分布得到很好的解釋（圖3）。其中，土壤pH對植物群落組成解釋37%的方差（P=0.002），土壤含水量對植物群落組成解釋29%的方差（P=0.016），土壤全氮質量分數對植物群落組成解釋21%的方差（P=0.002），土壤全磷質量分數對植物群落組成解釋19%的方差（P=0.004）。

圖3 土壤生態化學計量特征及植物群落的RDA分析Fig，3 Soil stoichiometric characteristics and RDA analysis of plant communities

表2 不同樣地草地植被特征Table 2 The characteristics of grassland vegetation in different sample areas

表3 不同樣地土壤碳、氮、磷生態化學計量特征Table 3 Soil stoichiometric characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus in different sample areas

3 討論

3.1 黑土灘草地群落特征對重建年限的響應

草地植被特征是衡量其生態穩定性的重要指標［21］。本研究自黑土灘、人工草地和天然草地共調查發現草地植物40種，其中黑土灘退化草地20種，優勢種為臭蒿，伴生種為細葉亞菊和黃帚橐吾；人工草地25種，優勢種為垂穗披堿草，伴生種為冷地早熟禾、矮生嵩草、高山嵩草和黃帚橐吾；天然草地31種，優勢種為矮生嵩草，伴生種為高山嵩草和線葉嵩草。3種不同類型的草地植物群落組成存在一定的差異，植被重建后的人工草地隨著建植年限的增加，植物群落中垂穗披堿草和冷地早熟禾的重要值不斷下降，矮生嵩草和高山嵩草等原生植物的重要值增加，這與張耀生［22］和武勝男［23］的研究結果一致。植物的地上部分和地下部分，既相互協調又相互制約，一起構成統一的有機體。地下部分不僅是植物吸收水分和礦質元素的主要器官，還是植物體內多種激素、有機酸和氨基酸合成的重要場所，地上部分是植物光合作用的主要場所，為地下部分提供光合產物以確保根系功能的正常運行。植物在無誘導和無脅迫的條件下，其地上生物量與地下生物量等速生長，兩者呈正相關［24］。本研究發現人工草地的生物量總體表現為地上高，地下低。地上生物量顯著高于黑土灘，地下生物量顯著低于天然草地，兩者都隨著建植年限的增加而下降。這主要是因為青藏高原獨特的氣候條件，低溫限制了植物的生長和根的分解，植被重建的人工草地生長年限較短，根的積累量較少。另一方面人工草地群落結構不斷發生改變，植物群落結構由生產穩定性向生態穩定性轉化，種植的禾草逐漸失去競爭優勢，其根系的周轉速率下降導致地下生物量降低［25-26］。

3.2 黑土灘草地土壤化學計量特征對重建年限的響應

土壤作為陸地生態系統的重要載體，土壤碳、氮和磷與植被之間相互影響，碳、氮和磷是植物正常生長發育的重要生源元素，植物凋落物又是土壤碳、氮和磷的主要來源［27］。研究表明，在植被重建恢復的過程中，土壤有機碳和全氮都會隨著植物的新陳代謝作用而提高，隨著建植年限的增加而增加。這與歐延升等［28］研究結果一致。土壤中的有機碳主要來源于植物凋落物和地下根系分泌物［29］。植被重建使黑土灘退化草地植被生產力得到恢復和提升，植物凋落物和根系分泌物質的量也隨之增加，有利于有機碳積累增長。不同建植年限的人工草地和黑土灘有機碳含量差異不顯著，植被重建19年的人工草地土壤有機碳平均含量為31.78 g/kg，顯著低于天然草地，還未達到天然草地相對穩定的水平。土壤中的氮素作為植物生長發育必不可少的礦質營養元素，一部分來自于動植物殘體微生物分解后被植物吸收利用，另一部分是生物固氮作用使大氣中的氮元素通過氮循環被植物利用［30］。植被重建的初期，草本植物生長發育未成熟，需從土壤中消耗部分氮素，黑土灘退化草地土壤全氮含量較低，需要外源添加氮素。隨著建植年限的增加，微生物分解動植物凋落物向土壤補充了氮素，使得土壤中全氮含量增加［31］。另一方面，植被重建使黑土灘退化草地植物多樣性增加，生物固氮作用增強，土壤氮含量增加。凋落物作為植物與土壤之間物質、能量交換的樞紐，是土壤養分歸還的有效途徑［32］。凋落物的歸還和巖石的風化作用是土壤中磷元素的主要來源途徑，其含量受成土母質、氣候、生物等因素影響［33］。植被重建能提高黑土灘退化草地土壤磷含量，人工草地土壤磷含量隨著建植年限的增加而下降，這可能與青藏高原土層發育較年輕，土壤磷含量較低，人工草地生產力較高，對磷元素礦化作用較高，導致土壤磷含量下降。土壤碳、氮和磷化學計量比是衡量土壤有機質組成和預測有機質分解速率的重要指標［10］。土壤C∶N是衡量土壤氮素礦化能力的指標，土壤C∶N越小，越有利于氮礦化及養分釋放，從而進一步促進植被對氮素的吸收［34-35］。本研究中，植被重建的人工草地土壤C∶N均值為8.24，黑土灘退化草地土壤C∶N均值為8.92，低于中國土壤C∶N平均水平（10～12）［36］。不同樣地之間的土壤碳、氮含量呈顯著正相關，C∶N保持相對穩定，這說明兩者同時作為結構性成分時緊密相關，且在累積和消耗的過程中維持著相對穩定的比值［37］。土壤C∶P被認為是指示土壤磷素礦化能力的重要指標，可以衡量土壤有機質礦化釋放磷或吸收固持磷的潛力，較高的C∶P不利于微生物在有機質分解過程中的養分釋放，使土壤中有效磷的含量減少［38］。本研究中，天然草地土壤C∶P為42.86，黑土灘和人工草地土壤C∶P無顯著差異，變化為23.69～28.41，低于我國陸地土壤的平均水平（52.70）［39］。C∶P較低時表明有機質分解時釋放的養分較多，磷素礦化減弱，有效磷釋放較多。土壤N∶P是判斷氮、磷限制性作用的重要指標之一，用于確定生態系統養分元素限制的閾值［40］。本研究中，土壤N∶P的變化為2.78～3.38，低于全國土壤N∶P的平均水平（9.36）［41］。青藏高原地理位置比較特殊，土壤磷素含量相對穩定，較低的N∶P說明人工草地土壤氮素匱乏，植物生長受氮素的限制。

4 結論

黑土灘退化草地在植被重建后，植物群落優勢種由雜類草轉變成了禾本科類和莎草科類植物，優良牧草比例提高，地上生物量大幅增加，地下生物量無顯著變化，根冠比顯著小于黑土灘退化草地和天然草地。通過植被重建能使黑土灘退化草地的植物群落發生改變，優良牧草比例增加，是黑土灘退化草地生態恢復的有效措施之一。土壤有機碳、全氮和全磷含量均隨建植年限的推移而增加，但與天然草地之間還有一定的差距。氮是該地區限制植物生長發育的主要元素，建議在黑土灘退化草地植被重建的過程中適量的施加肥料以提高土壤中養分含量，確保草地恢復效果。