昆明動物園人工飼養條件下長頸鹿夜間行為時間分配和活動規律

李云輝，朱彥，曹存興

摘要：以目標動物取樣法和全事件記錄法，對昆明動物園的兩只長頸鹿夜間行為時間分配與活動規律進行研究。將所有行為劃分為取食，喝水，走動，臥于墊草上休息，睡眠，站立不動反芻，臥于墊草上反芻，邊走邊反芻，站立，排便。結果表明，取食，走動，反芻，休息占所有行為時間分配的97.3%，是長頸鹿夜間主要的行為方式。昆明動物園的長頸鹿呈現晨昏活動，取食，深夜反芻，休息的行為規律。建議：①減少夜間對動物的干擾，保持安靜的籠舍環境;②夜間保證一定數量的食物和少量清潔飲水。飲水和食槽要根據長頸鹿身高放置在定高度，方便長頸鹿取食;③食槽中提供舔磚為長頸鹿補充鹽分及微量元素;④提供干燥足量的墊草，有利于長頸鹿休息。利用非參數Mann- Whitney U檢驗對不同年齡的長頸鹿行為進行了比較，成體與幼體的喝水行為有極顯著差異（P<0.01）;取食，睡眠，站立不動反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05）;其他行為差異不顯著。

關鍵詞：長頸鹿;夜間;時間分配;活動規律

近年來，人們對動物的圈養研究及行為觀察越來越多。如：1994年，譚鋒等[1]報道成年賽加羚羊（Saiga tatarica）的采食飲水、反芻、運動、休息、抖泄等行為，初步揭示了人工馴養成年賽加羚羊晝夜的活動規律，并發現賽加羚羊的產羔季節在每年5月[2]。劉安榮等[3]采用瞬時掃描法、全事件取樣法及目標取樣法對昆明動物園4頭圈養大象（Elephas maximus）的晝間行為時間分配及活動節律進行了觀察與分析，發現雌、雄象的晝間活動規律表現出一定的差異。

行為的時間分配是動物根據自身需求將時間分配給各種活動的現象，活動節律是動物每天完成各種活動的相對穩定的行為程序[4]。時間分配與活動節律是動物行為學研究的兩個重要組成部分，它們是在進化過程中通過自然選擇形成的，受遺傳和環境兩方面的影響能夠反映動物個體的社會地位、營養狀態和生存壓力等參數[5-7]。對動物行為的時間分配和行為節律進行研究，可以了解外界環境對動物行為的影響以及他們采取相對應的生存策略[8-9]。

長頸鹿夜間飼養管理是長頸鹿飼養管理的重要組成部分，夜間行為觀察具有重要意義，對長頸鹿飼養繁殖有重要參考價值，該研究對昆明動物園中飼養的兩頭長頸鹿夜間行為進行觀察與分析，為長頸鹿夜間飼養管理提供理論依據。結果可初步揭示人工圈養條件下長頸鹿夜間行為活動規律和行為時間分配，在一定程度上豐富圈養條件下長頸鹿行為學研究及遷地保護等基礎數據，進一步為長頸鹿科學管理、合理飼養和繁殖管理、提升觀賞價值等提供建議和科學依據。

1 研究地，研究對象

長頸鹿（Giraffa camelopardalis），隸屬于哺乳綱、偶蹄目、長頸鹿科，是生長在非洲的反芻偶蹄動物，棲息于非洲熱帶、亞熱帶稀樹草原、灌叢、開放的合歡林地、干旱而開闊的稀樹草原地帶和樹木稀少的半沙漠地帶。沒有領土意識，形成松散的群落。昆明動物園飼養的長頸鹿為南非亞種（Giraffa camelopardalis giraffa），該亞種特征為體表斑塊較圓，有時呈星狀。底色呈淺褐色，延伸至蹄處。分布于南非、納米比亞、博茨瓦納、津巴布韋、莫桑比克。

昆明動物園長頸鹿館由三間內室及一個外活動場組成，三間內室面積分別為180m2，160m2和80m2，高度均為高8m且兩面開窗，只有一間內室有監控（160m2的內室），輪換使用。外活動場約900m2，地面為一半石磚質，一半草地，籠舍旁邊一棵高大樸樹，植物茂盛。

2 研究方法

2.1 數據收集

采用焦點動物取樣法（ Focal animal sampling）和連續記錄法（ Continuous recording），于2008年10月23日至10月30日，2014年2月14日至2月21日，飼養員加好飼料，清潔飲水，鋪好墊草，長頸鹿自16：00收回舍籠后，飼養員不加干擾。采用監控錄像，第2天回放記錄，減少人為干擾，預先回放錄像，建立長頸鹿夜間行為譜，正式觀察記錄時間為2008年2月14日至2月21日，2014年10月23日至10月30日分別以兩只長頸鹿為研究對象（第一只“非非”：2008年10月11日由南非引進，雌性，鹿高3.1～3.3m，1.5歲;第二只“明明”：本園繁殖，2000年1月16日生，雌性，2014年2月14歲），16：00至第二天8：00全事件記錄法，記錄長頸鹿行為。

2.2行為觀察類型的劃分

根據預觀察的結果，結合過去對有蹄類動物行為的研究[10-13]構建長頸鹿的夜間行為譜：

1）取食：長頸鹿通過舌頭，上下頜協同作用，完成采食人工投喂的樹葉，精飼料，胡蘿卜，苜蓿草用牙齒切割，咀嚼，濕潤，吞咽食物的過程。

2）喝水行為：飲用清潔水源，飲水時站立用舌和雙唇喝水。

3）臥于草上休息：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，頭頸部直立休息。

4）睡眠：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，長長的脖子彎曲向后，把頭放在后腿旁，下頜貼著小腿不動睡眠。

5）走動：長頸鹿以四肢擺動伴隨身體移位，同側腿幾乎同時起落的形式行走。同一邊的兩腿和另一邊的兩腿交替向前。

6）排便：從肛門或者尿道將廢物及尿液排出體外的過程。

7）臥于草上反芻：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，頭頸直立，對食物進行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

8）站立不動反芻：四肢站立，身體不動，對食物進行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

9）邊走邊反芻：四肢擺動，同時對食物進行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

10）站立：指長頸鹿的四肢支撐身體，保持靜止不動的狀態。

2.3數據的處理方法

用 Excel 2007對所得到數據進行整理，統計并計算每類行為的百分比，利用非參數估計中的2個獨立樣本的Mann- Whitney U檢驗對兩只長頸鹿的行為進行比較，所有統計分析借助 Excel 2007、 IBM SPSS Statistics 21完成。

3結果分析

3.1長頸鹿夜間行為的時間分配格局

對兩只長頸鹿行為的觀察結果表明：取食（28.4±3.07）%，喝水（3.75±0.68 ）%， 臥于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%，走動（22.92±3.54）%，排便（0.16±.07）%臥于草上反芻（17.31±2.91）%，站立不動反芻（15.22±2.38）%，邊走邊反芻（1.06±0.52）%，站立不動休息（0.98±0.34）%（圖1）。取食，休息，走動，反芻（臥于草上反芻，站立不動反芻，邊走邊反芻）是長頸鹿夜間主要行為， 反芻行為最高（臥于草上反芻， 站立不動反芻， 邊走邊反芻）共33.59%，其他行為次之。

臥于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%和臥于草上反芻（17.31±2.91）% 都是臥于墊草上，共27.54%（圖2）。

本次研究發現：長頸鹿在取食行為中時有舔食舔磚的行為，占夜間總行為時間2.42%? （圖3）;夜間喝水行為時間雖少（3.75±0.68 ）%，但整個夜間都有出現（圖4）。

3.2長頸鹿夜間行為節律分析

從圖5可以看出：

取食有16：00—18：00，21：00—23：00，01：00—03：00三個峰值，特別在深夜也有兩個高峰，而且取食在整個夜間占用（28.40±3.07）%，喝水行為時間雖少（3.75±0.68）%，但整個夜間都有出現，因此夜間保證少量清潔飲水，也是有必要的。臥于草上休息峰值出現在19：00—20：00為10.86%，23：00—00：00為15.98%，05：00—06：00為14.68%。從19：00—02：00臥于草上休息都維持在10%以上;睡眠峰值出現在22：00—23：00為2.65%，04：00—05：00為5.74%;走動峰值出現在16：00—17：00，07：00—08：00;長頸鹿走動行為從16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。這和長頸鹿晨昏活動相符。

排便行為占比較少，排便（0.16±.07）%;反芻行為中主要以臥于草上反芻和站立不動反芻為主，邊走邊反芻出現較少，臥于草上反芻峰值出現在19：00—20：00和06：00—07：00;站立不動反芻峰值出現在18：00—20：00、00：00—01：00和04：00—05：00;邊走邊反芻峰值出現在07：00—08：00;站立不動休息峰值出現在02：00—03：00和04：00—07：00。

睡眠占1.65%，睡眠峰值出現在20：00—21：00、23：00—00：00和03：00—05：00。本次記錄中最長睡眠時間為20min，最短42s，平均3.82min。

3.3 兩只不同年齡雌性長頸鹿夜間行為頻率和差異（圖6）

成年個體“明明”（14歲）與新引進幼體“非非”（1.5歲）的夜間行為：喝水行為（P<0.01）有極顯著差異，取食，頭卷曲睡覺，站立不動反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05），其他行為差異不顯著（表1）。

4 討論

自然界的不確定變化是永恒的規律，動物對不斷變化的環境也在不斷地改變適應的對策[14]。動物的行為模式受到營養需求，食物分布，氣候條件等許多因素的影響[15-16]。

對昆明動物園長頸鹿夜間行為的研究表明，取食，走動，反芻，休息占所有行為時間分配的97.3%，是長頸鹿夜間主要的行為方式。反芻行為最高（臥于草上反芻，站立不動反芻，邊走邊反芻）共33.59%，這和反芻動物的行為相符。取食28.4%，走動22.92%，這是因為運動是動物尋找食物的有效手段之一，食物為動物的生存繁衍提供了所必需的能量，許多研究表明取食是偶蹄動物行為的主要類型[17-19]。長頸鹿夜間取食有16：00—18：00;21：00—23：00;? ? 01：00—03：00三個峰值，特別在深夜也有兩個高峰，而且取食在整個夜間占用（28.40±3.07）%。因此在人工飼養長頸鹿的過程中，保證一定數量的食物也是有必要的。

在野外，長頸鹿由于腿部過長，長頸鹿飲水時十分不便。它們要叉開前腿或跪在地上才能喝到水，而且在喝水時十分容易受到其他動物的攻擊，在樹葉水分充足的情況下可以一年不喝水。本次研究表明：夜間喝水行為時間雖少，喝水（3.75±0.68 ）%，但整個夜間都有出現，因此在人工飼養長頸鹿的過程中，夜間保證少量清潔飲水，也是有必要的，并且飲水要根據長頸鹿身高放置在合適高度，方便長頸鹿取食。

長頸鹿的睡眠時間很少，大部分時間都是站著睡，通常是站著并呈淺睡眠的狀態。當長頸鹿進入深睡眠階段時，它們與大象一樣，也需要躺下休息，這一階段大約持續20min。本次研究表明：夜間臥在草上休息，反芻，睡覺占27.54%（圖6），說明長頸鹿在人工飼養情況下能更放松地休息，睡覺，而且睡眠2個峰值出現在22：00—23：00（2.65%）和04：00—05：00? （5.74%）兩個比較安靜的時段，因此保證籠舍安靜，減少干擾，對保證長頸鹿夜間休息，睡眠十分重要，也是飼養好長頸鹿的一個重要環節。同時由于長頸鹿夜間臥于草上（休息，反芻，睡覺）共占27.54%，因此提供干燥足量的墊草，有利于長頸鹿休息。

許多有蹄類動物在進化穩定對策（evolution stability strategy，ESS）作用下，形成比較固定的晨昏活動格局[20-21]。研究表明：長頸鹿夜間休息為主，走動從16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。這和長頸鹿晨昏活動相符。

本次研究發現：兩只不同年齡的長頸鹿的喝水行為（P<0.01）有極顯著差異，取食，頭卷曲睡覺，站立不動反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05），其他行為差異不顯著。這可能與年齡差異，新進幼鹿因外界環境改變，對新環境有一個逐漸適應過程，而產生行為在分配時間上存在差異。因此在飼養新引進長頸鹿時，要根據長頸鹿具體情況及時調整飼養方式，食物等，利于長頸鹿逐漸適應新環境。

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