南亞熱帶常綠闊葉林冠層和林下層優勢種葉功能性狀響應異質生境的差異

孫鵬 韋霄 葉萬輝 沈浩

摘 要：植物可以通過改變功能性狀適應環境變化，不同類型的植物如何調整表型來適應環境一直是生態學研究的熱點。為探究南亞熱帶森林不同生長型植物對異質生境的生態響應機制，該研究沿廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地的3條山體選取不同海拔和凹凸度的27個樣方（20 m × 20 m）中的5種優勢樹種（包括2種冠層樹種和3種林下層樹種），測定每株樹的胸徑及8種葉功能性狀，包括4種結構性狀（葉片厚度、長寬比、干物質含量和比葉面積）和4種化學計量性狀（δ13C、δ5N、葉片氮含量和葉片磷含量），從葉功能性狀角度對比分析兩種生長型的優勢樹種響應海拔和凹凸度等異質生境的差異。結果表明：（1）各樹種均存在若干葉功能性狀與海拔呈現顯著相關關系;在凹凸度方面，僅有厚殼桂的比葉面積與凹凸度呈現正相關，柏拉木的葉片氮含量與凹凸度呈現負相關。（2）比葉面積、葉片厚度與δ15N等性狀更普遍地對海拔因素存在響應，而葉長寬比和葉干物質含量響應程度較低。（3）冠層與林下層優勢種比葉面積、葉干物質含量和葉片氮含量在各類生境中均存在顯著差異;相較冠層樹種而言，林下層樹種有著相對較低的葉片厚度、葉干物質含量和δ13C;冠層和林下層樹種的葉功能性狀對海拔和凹凸度的響應程度不同，林下層樹種具有更多的功能性狀在不同類型生境下存在顯著差異。綜上認為，鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林不同層片的優勢樹種（冠層和林下層優勢樹種）對異質生境的響應程度存在較大差異，表現在林下層樹種在異質生境中表型更易隨環境變化以適應更多樣的環境條件，比葉面積、葉片厚度與δ15N等是指示南亞熱帶常綠闊葉林樹種響應異質生境的重要且有效的性狀。

關鍵詞： 功能性狀， 冠層樹種， 林下層樹種， 海拔梯度， 地形因素

中圖分類號：Q948.15

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0510-10

Differences in leaf functional trait responses to

heterogeneous habitats between dominant canopy and

understory tree species in a south subtropical

evergreen broad-leaved forest

SUN Peng1，3，4， WEI Xiao2， YE Wanhui1，3，4， SHEN Hao1，3，4*

（ 1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，

Guangzhou 510650， China; 2. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin

541006， Guangxi， China; 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Guangzhou）， Guangzhou ?511458，

China; 4. School of Resources and Environment， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：Plant species can adapt to heterogeneous habitats through variations in functional traits. For the plants with different growth forms， how to adjust their phenotypes to adapt to the environment has been one of the core topics in ecology. To clarify the response mechanisms of plant species with different growth forms to heterogeneous habitats in south subtropical forests， we measured a total of eight functional traits involving four structural traits （leaf thickness， leaf length/width ratio， leaf dry matter content and specific leaf area） and four stoichiometric traits （leaf nitrogen content， leaf phosphorus content， ?δ 13C and ?δ 15N） of five dominant trees （2 canopy species and 3 understory species） and their diameter at breast height， in 27 quadrats （20 m × 20 m） at different elevations and convexity along three mountain ridges within the 20 hm2 south subtropical evergreen broad-leaved forest plot at Dinghu Mountain in Guangdong Province. We analyzed and compared the differences in responses of the canopy and understory species to different elevations and convexity in terms of functional traits. The results were as follows： （1） There existed some leaf functional traits in each tree species that were significantly correlated with altitude， but for convexity， only the leaf area of Cryptocarya chinensis was positively correlated with convexity and the leaf nitrogen content of Blastus cochinchinensis was negatively correlated with convexity. （2） Specific leaf area， leaf thickness and ?δ 15N were generally more responsive to elevation， while leaf length/width ratio and leaf dry matter content were less responsive. （3） There were significant differences in specific leaf area， leaf dry matter content and leaf nitrogen content between canopy and understory tree species in heterogeneous habitats. Compared with canopy tree species， understory tree species had lower leaf thickness， leaf dry matter content and ?δ 13C. Moreover， canopy and understory species responded to elevation and convexity to different extents， with understory species having more functional traits with significant differences in different types of habitats. The results indicate that the degree of response to the environment varied greatly between plants with different growth forms， i.e.， the dominant understory tree species had greater plasticity in the heterogeneous habitats than the dominant canopy species in the forest plot. In addition， specific leaf area， leaf thickness and ?δ 15N are important and effective traits indicating plant adaptation and responses to the environment in the south subtropical evergreen broad-leaved forest.

Key words： functional traits， canopy species， understory species， elevation gradient， topographical factors

全球多數生態系統均在經歷不同程度的擾動，導致植物種群動態和分布區域發生持續改變（Parmesan， 2006;Zhou et al.， 2013）。由于功能性狀能夠反映物種對環境的適應過程，從不同角度刻畫物種生理和生態的信息，因此理解植物-環境關系的生理生態機制需要結合植物功能性狀進行研究（Chapin， 2003;Wright et al.， 2004;McGill et al.， 2006）。然而，功能性狀的可塑性以及時空變異還未得出一致性規律，植物在氣候及環境改變下的適應機制仍然有待進一步探索（Anderson & Gezon， 2015）。一種典型的研究方式是利用山地的異質生境探索植物性狀對不同類型生境的響應和適應。海拔梯度的變化會影響該區域的水、氣、熱和土壤等多個環境因子，溫度、氣壓以及二氧化碳濃度等均會隨海拔梯度升高而下降（Kao & Chang， 2001），而海拔和凹凸度升高會導致光照強度增加（Schindler， 2003;Enoki & Abe， 2004）。綜合風化及土壤淋溶等因素，上述地形因子也同樣影響了土壤水分和養分（Poorter et al.， 2008;McEwan et al.， 2011）。研究發現，在異質生境中，部分功能性狀會在種群以及群落水平隨著生境梯度發生各種響應性變化（Korner et al.， 1988;Tsujino et al.， 2006;Hernandez-Calderon et al.， 2014）。結合海拔與凹凸度的功能性狀研究可以為預測和遞推環境變化下植物的適應過程提供分析樣本（Korner， 2007）。隨著動態植被模型日益被關注，使用植物功能性狀數據能夠提升生物圈模型對氣候變化響應和反饋的預測（Sakschewski et al.， 2015）。因此，探索功能性狀對環境的響應機制非常重要。

近年來，越來越多的研究關注不同海拔和凹凸度條件下植物功能性狀的變異并探索其響應機制（Rasmann et al.， 2014;Read et al.， 2014;周光霞等，2016;Midolo et al.， 2019）。這些研究主要側重于葉片結構、養分等功能性狀，并從群落、種群以及個體等層次分析植物表型在不同凹凸度和海拔梯度下的適應策略。當環境隨時間和空間變化時，物種的性狀及生長策略也會隨之發生變化（Moran， 1992;Alpert & Simms， 2002;Baythavong & Stanton， 2010）。諸多研究表明，不同類型的功能性狀隨海拔和凹凸度的響應規律有同有異。如植物比葉面積與海拔呈顯著負相關（寶樂，2009;Baythavong & Stanton， 2010;李宏偉等，2012;Torres-Dowdall et al.， 2012），葉片化學計量性狀則在不同的研究中有不同的結論（陳昊軒等，2021）。生長在凹地的植物往往具有較大比葉面積并采取快速生長型策略，而不同凹凸度下生長的植物會有明顯的水分利用效率差異（Garten & Taylor， 1992）。然而，目前很少有研究明確地依據層片將冠層與林下層樹種劃分并對比分析其性狀沿環境梯度的差異性。層片是指沿群落垂直梯度的物種集合，這些物種具一定的生理生態相似性，且層片內的環境具一致性（Gleason， 1936）。冠層樹種通常直接與外部環境相互作用，受到更強的降水沖淋、風壓及光輻射（Akihiro et al.， 2017），并且其較長輸水路徑更易受到干旱脅迫（Zhou et al.， 2013）。相比冠層樹種，林下層物種所處環境的光合有效輻射較少，因而需要更強的光捕獲能力（Weerasinghe et al.， 2014）。因此，不同生長型的樹種很可能對異質環境的響應存在差異。特別是在人為干擾和氣候變化背景下，林冠層會遭受更多的脅迫與生存壓力（Ozanne et al.， 2003）。已有研究報道部分森林生態系統發生了逆行演替（Zhou et al.， 2013;Ibanez et al.， 2017）。因此，針對不同層片樹種對環境的響應規律開展對比研究，對于揭示森林群落垂直層次上的生態適應策略具有重要意義。

為了探究冠層和林下層樹種對異質生境的響應和適應策略，本研究選取廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地（以下簡稱鼎湖山大樣地）的5個優勢樹種，包括2個冠層樹種和3個林下層樹種，測定其在高、中、低3個海拔梯度和山脊、山坡、山谷3種凹凸度條件下所有胸徑≥1 cm的個體的胸徑，以及8個葉功能性狀（包括葉片厚度、長寬比、干物質含量和比葉面積4種形態結構性狀和?δ 13C、?δ 15N、氮、磷含量4種化學計量性狀），以探究以下科學問題：（1）植物功能性狀是否對海拔和凹凸度因子存在響應？（2）如果存在響應，哪種功能性狀更普遍地響應海拔和凹凸度因素？（3）冠層和林下層樹種對海拔和凹凸度的適應是否存在差異？

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

鼎湖山大樣地建立于2005年，位于廣東省鼎湖山國家級自然保護區（23° 09′21″—23°11′30″ N，112° 30′39″—112°33′41″ E）。該區域年平均氣溫20.9 ℃，年平均降水量1 927 mm，年平均相對濕度85%（葉萬輝等，2008）。鼎湖山大樣地地形復雜，有3個山脊和4個山谷，海拔范圍為230～470 m，地勢起伏大，坡度范圍為30°～50°（Wang et al.， 2012）。該樣地的森林有400余年自然生長歷史。自2005年開始，每5 a對樣地進行一次群落調查，記錄胸徑≥1 cm的個體的種名及坐標，測量胸徑、冠幅及樹高（Shen et al.， 2014）。

1.2 樣方設置及樹種選擇

在鼎湖山大樣地內500個20 m × 20 m的樣方中，根據相對海拔和凹凸度的變化，選取代表3種海拔和3種凹凸度生境的27個樣方。具體來說，沿3條山體，在每個山體的3種海拔（包括低、中、高海拔; 范圍為308.4 ～ 413.4 m， 最大相對海拔差105 m）和3種凹凸度類型（包括山脊、山坡和山谷，-6.16～6.71 m）分別選取9個樣方，3個山體各生境類型分別選擇Jaccard群落相似度指數最大的3個樣方（周光霞等，2016）。

本研究選擇冠層和林下層優勢樹種時遵循兩方面原則：一方面，所選樹種為上述27個樣方內多度位于前列的冠層和林下層優勢樹種;另一方面，由于需要在不同生境條件下進行對比研究，故選擇在全部6種地形類型下均存在且具一定多度的優勢樹種。經過篩選確定了以下5種優勢樹種為研究對象，即冠層樹種中以錐栗（Castanopsis chinensis）和厚殼桂（Cryptocarya chinensis）作為代表樹種;林下層以光葉山黃皮（Aidia canthioides）、黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）和柏拉木（Blastus cochinchinensis）作為代表樹種?？傮w而言，各優勢樹種在各生境類型的3個樣方之間分布較為均勻一致（表1）。

1.3 環境因子測定

本研究使用海拔和凹凸度作為環境因素。使用電子全站儀測量小樣方4個角的高程，取平均值作為每個樣方的高程（Legendre et al.， 2009）。另外，使用克里金插值法計算每個樹種坐標位置處的對應海拔高度，并使用全站儀得到高程信息計算樣地的凹凸度，并將其劃分為山脊、山坡和山谷。凹凸度的測量方法詳見周光霞等（2016）。

1.4 功能性狀測定

在上述27個樣方中，測定了5種優勢樹種的葉功能性狀（表1，表2）。在每個樣方中，對于有10個以上個體的物種，隨機選擇10個個體進行胸徑及葉功能性狀的測量;對于個體數少于10的物種，測量所有個體的葉功能性狀。采用碳纖維高枝剪（最大伸展高度14 m）剪取林冠中部外層枝條，隨后從剪取的枝條上采集成熟、完整葉片進行后續分析。共采集1 058株樹木個體。每株植物采集至少3個分枝和6片完全展開、成熟且向陽的葉片。采用葉面積儀測量葉片面積（LA， cm2）、葉片長度和寬度，并使用螺旋千分尺測量葉片厚度（mm）; 稱取葉片鮮重并將其置于70 ℃烘箱中至少72 h，重新稱量獲得葉片干重;比葉面積（SLA， cm2 ·g-1）為葉面積與干重的比值，葉干物質含量（LDMC）是葉片鮮重和干重的比值。以上測定方法詳見周光霞等（2016）的方法。葉片氮含量（Nmass）用元素分析儀測定，葉片磷含量（Pmass）用鉬電阻比色法測定（Shen et al.， 2014）。

δ 13C和?δ 15N由質譜分析法得到的同位素比率測定。

1.5 數據分析

本研究中，所有數據分析均在python（版本3.6.11）（Sanner， 1999）程序中進行，在P<0.05時表示其具有統計學意義。其中，使用scipy包中的Pearson功能（Swami & Jain， 2013），通過線性回歸分析海拔和凹凸度與各物種及兩種生長型物種總體的關聯性。使用scipy包中的Kruskal-Wallis功能（Kruskal & Wallis， 1952）檢測不同組間是否存在統計學差異，在P<0.05時表示組間差異具有統計學意義，Z值越高表征組間差異越大。該方法不需數據滿足方差齊性要求，也可在各組數目不同的情況下進行分析度量。

采用Pearson相關分析方法，分別對各物種的每個個體的功能性狀及所處地域的海拔與凹凸度進行線性相關性檢驗;使用Kruskal-Wallis方法，分析每個物種在3種凹凸度類型下及3種海拔梯度下各功能性狀的種內變異。將兩種冠層樹種與3種林下層樹種合并后視作整體進行如前分析。分別再進行Pearson相關分析與Kruskal-Wallis組間差異性分析各功能性狀在各層片內的變異。依據Kruskal-Wallis組間差異性分析，分析林冠層與林下層樹種在6種不同類型生境中兩種層片間的功能性狀是否存在顯著差異。值得指出的是，本研究的冠層優勢樹種與林下層優勢樹種的多度相差較大，采樣數量也存在差異，故采用了允許組間樣本數存在差異的Kruskal-Wallis方法進行組間差異性檢驗。

2 結果與分析

2.1 冠層和林下各優勢樹種葉功能性狀種內變異及其對海拔和凹凸度的響應

在海拔梯度方面，冠層樹種中，錐栗葉片δ15N隨海拔增加而顯著增加;厚殼桂的比葉面積（SLA）和葉片磷含量（Pmass）與海拔顯著負相關，葉干物質含量（LDMC）與海拔顯著正相關。林下層樹種中，3個樹種的葉片厚度（LT）均隨海拔升高而降低，δ15N隨海拔增加而增加;光葉山黃皮和黃果厚殼桂的SLA隨海拔升高而降低。此外，光葉山黃皮（正相關）和柏拉木（負相關）葉片氮含量（Nmass）與海拔關系的方向相反。在凹凸度方面，僅冠層樹種厚殼桂的SLA與凹凸度正相關，林下層樹種柏拉木的Nmass與凹凸度負相關，其他樹種均無顯著相關性（表3）。

2.2 冠層和林下層優勢樹種葉功能性狀的層片內變異對海拔因子響應的差異

將兩種生長型的物種合并后進行分析，就相關性分析而言，林下層樹種相較于冠層樹種有更多功能性狀與海拔顯著相關，其中DBH、LT、LDMC、Nmass和?δ 13C與海拔顯著負相關，SLA和Pmass與海拔顯著正相關;冠層樹種僅DBH和Nmass與海拔顯著負相關， ?δ 13C與海拔顯著正相關。差異性分析表明，林下層樹種的DBH、LT、SLA、LDMC和Pmass在各類凹凸度生境中均存在顯著差異。林下層樹種有更多性狀在不同凹凸度及海拔等級間存在顯著差異，包括DBH、LT、SLA、LDMC和Pmass;冠層樹種僅Nmass在不同凹凸度生境間存在顯著差異（表4）。

2.3 冠層及林下層優勢樹種葉功能性狀在不同生境下的差異

冠層樹種和林下層樹種的DBH、SLA、LDMC和Nmass在3種海拔和3種凹凸度生境中均存在顯著差異。葉片長寬比（除山谷生境）和?δ 13C（除高海拔生境）在各環境梯度下均在冠層樹種和林下層樹種間存在顯著差異，而葉片厚度、Pmass和?δ 15N性狀僅在如低海拔等特定地形有相關性。就性狀值大小而言，相較于林下層樹種，冠層樹種總體上具有更高的DBH、LT、LDMC、LL∶LW、Nmass、Pmass、δ13C和δ15N，及更低的SLA（表5）。

3 討論與結論

3.1 葉功能性狀對海拔和凹凸度的響應

本研究發現，多個優勢樹種的比葉面積（SLA）和葉片厚度（LT）均隨海拔梯度升高而減小，這與前人研究結果一致（寶樂，2009;李宏偉等，2012）。海拔與土壤水含量、養分密切相關，體現在海拔較高處光照更強，這種海拔與葉結構性狀的相關性即使在較小的海拔梯度中也被檢測到。劉玉平等（2017）的研究發現，即使其樣方只有70 m的海拔差異，由于土壤水分的分布差異性，不同生長型樹種的比葉面積與海拔也均呈極顯著負相關。隨著相對海拔的升高，土壤水分及養分含量會逐漸減少，植物葉片的SLA減少且LT增加，使得葉片具有較高的次生代謝產物和更厚的細胞壁，以投資更多的資源防止水分喪失，從而適應環境的變化。Pfennigwerth等（2017）的研究也得出了類似規律，即SLA和LT對環境變化敏感，隨溫度、降水、光照強度等均會產生較大變異。

植物的δ15N可反映高溫、干旱等環境特征，同時與植物的氮元素利用、吸收及水分利用效率密切相關（McLauchlan et al.， 2006）。通常在高溫和干燥的氣候中植物有著較高的δ15N（Amundson et al.， 2003;Craine et al.， 2009）。錐栗、光葉山黃皮、黃果厚殼桂和柏拉木的δ15N均與海拔梯度顯著相關，這與Anderson & Gezon（2015）的結論相似，在高海拔山區δ15N沿海拔梯度存在差異。產生這些現象的原因可能在于隨海拔梯度增加，土壤養分利用降低，干旱脅迫加重。

在化學計量性狀方面，僅厚殼桂的葉片磷含量（Pmass）與海拔顯著負相關，而光葉山黃皮和黃果厚殼桂的葉片氮含量（Nmass）隨海拔增加的變化趨勢相反，其他物種的Nmass和Pmass隨海拔的變化不顯著。對于化學計量性狀沿海拔的相關性，以往研究的結果并不一致。Van de Weg等（2009）的研究表明Nmass與海拔梯度顯著的負相關，而也有研究結果表明Nmass與海拔無顯著相關性（Fisher et al.， 2013），這很可能意味著不同物種對N、P具有不同的響應機制，如相較于木本植物，草本植物傾向于有著更高的Nmass響應程度，這表征其有更強的資源獲取能力（Midolo et al.， 2019）。

本研究發現多個優勢樹種的LT、SLA與相對海拔呈顯著正相關，與δ15N呈顯著負相關，這些化學計量及葉形態結構性狀相互佐證了植物功能性狀隨海拔的異質性分布很可能與水分、養分存在關聯。這些相似的趨勢也體現了不同的物種對環境異質性上可能存在相似的響應方式（Poorter et al.， 2009）。但是，優勢樹種的葉片氮、磷含量對海拔的響應并無一致性規律。此外，僅有厚殼桂的SLA和柏拉木的Nmass被發現與凹凸度存在顯著相關關系，說明凹凸度與植物葉功能性狀很可能更廣泛地存在非線性關系。

3.2 冠層和林下層優勢樹種對環境適應策略的差異

本研究所選取的27個樣方中的生境異質性較強，特別是隨海拔及凹凸度變化的土壤水分及養分存在較大差異（周光霞等，2016）。胸徑（DBH）、LT、SLA、葉干物質含量（LDMC）在各環境梯度下變化顯著，能夠較好地指示各層片隨環境變化的表型響應過程。冠層和林下層樹種的葉功能性狀對海拔和凹凸度的響應程度存在顯著差異。相較于冠層樹種，林下層樹種功能性狀對海拔梯度的響應程度更高，并且在不同凹凸度生境下種內變異更大，原因可能在于林下層樹種所處環境的資源異質性（尤其是光照）高于冠層樹種，因而隨環境的變化以較強的表型可塑性調整自身適應策略。Read等（2014）在一項Meta分析中發現，不同生活型植物對于環境變化存在不同的響應機制，其中被子植物SLA隨海拔升高而降低，而針葉樹則不隨海拔發生顯著變化。本研究進一步發現，林下種相較于冠層種對環境變化的反應比冠層種敏感。

耐陰葉片往往有較低的葉片長寬比，利于有效捕獲光斑（Tsukaya， 2006）。本研究中，冠層樹種相較于林下層樹種有著較高的葉片長寬比，表明林下層樹種葉片有著相對較高的耐陰性。這可能是由于林下層的光照被林冠層部分截獲，因此在這種情形下，林下層優勢樹種發展出更有利于光捕獲的性狀以有效獲取光合作用所需的光能條件。同時，冠層樹種處于植物外層，直接與外部環境接觸（Akihiro et al.， 2017），而由于森林冠層可緩沖降水等沖淋壓力（Storck et al.， 2002），減輕光輻射、吸收并反射掉部分直射光，并維持冠層內部的濕度（Anhuf & Rollenbeck， 2001），因此林下層小氣候環境與林冠外部通常存在差異。冠層樹種的葉片具有較高的LDMC和較低的SLA，而林下種則在光照較弱、濕度較高的環境下，更傾向于提高光合效率。Kenzo等（2015）發現熱帶雨林的冠層樹種有更低的比葉面積，更高的葉片氮含量和δ13C。Weerasinghe等（2014）和Ichie等（2016）也在熱帶雨林中發現了森林上層樹種具更低的比葉面積。這些與本文針對南亞熱帶常綠闊葉林的研究結果一致。此外，就植物水力協調策略而言，相較林下層樹種，冠層樹種會通過提升δ13C和δ15N等與水分利用效率相關性狀的表達，來提升其耐旱性及抗脅迫能力。因此，在光照、內外層環境以及水力的共同作用下，兩種層片在不同生境類型中均表現出SLA、LDMC、?δ 13C等葉功能性狀的差異，體現了對不同微環境的差異性適應策略。

Zhou等（2013）研究發現，冠層樹種有著更高的水力運輸成本，對水力傳輸安全也有著更高的要求以避免木質部栓塞。鼎湖山地區近年出現降水量季節分布不均勻的趨勢，在年總降水量不變的情況下降水趨向于集中，即旱季更干，而濕季更濕，且深層土壤的含水率下降，導致干旱脅迫加?。╖hou et al.， 2011， 2013），這將致使冠層樹種遭遇更大的脅迫風險。盡管本研究發現多個優勢種的功能性狀對海拔梯度帶來的養分、水分差異存在相似的響應方式，但相較冠層樹種，林下層樹種的性狀對不同海拔梯度和凹凸度類型響應更顯著，顯示出對環境變化更強的表型可塑性。在這種情形下，可塑性更強的植物可能有著更強的適應能力，能夠在環境變化中維持種群規模，而可塑性較弱的物種可能傾向于種群衰退甚至存在滅絕風險。Zhou等（2013）發現鼎湖山森林群落近幾十年來呈現出越來越多地由較小的個體和更多種類的矮喬木和灌木所占據的趨勢。本研究發現冠層和林下層樹種在異質生境中的表型可塑性差異，加之冠層與非冠層的環境差異，可能是解釋這一現象的原因之一。

綜上所述，本文從葉功能性狀角度對比分析了南亞熱帶常綠闊葉林冠層和林下層優勢樹種對局域異質生境的響應策略。本研究結果表明，由于不同層片的優勢樹種對異質生境的響應程度存在較大差異，表現在林下層樹種具有更多的功能性狀在不同類型生境下存在顯著差異，因此林下層樹種在異質生境中通過更強的表型可塑性以適應更多樣的環境條件。另外，由于比葉面積、葉片厚度與?δ 15N等葉功能性狀更普遍地對海拔因素存在響應，因此它們是指示南亞熱帶常綠闊葉林樹種響應環境的重要且有效的性狀。

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（責任編輯 蔣巧媛）

收稿日期：2021-05-15

基金項目：國家自然科學基金（31370446）;南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州）人才團隊引進重大專項（GML2019ZD0408）;廣東省林業科技創新項目（2017KJCX036， 2019KJCX015）;廣東省科技計劃項目（2017A020217001）[Supported by National Natural Science Foundation of China （31370446）; Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Guangzhou） （GML2019ZD0408）; Guangdong Forestry Science and Technology Innovation Project （2017KJCX036， 2019KJCX015）; Science and Technology Planning Project of Guangdong Province， China （2017A020217001）]。

第一作者： 孫鵬 （1995-），碩士，主要從事保護生態學研究，（E-mail）sunpeng18@mails.ucas.ac.cn。

通信作者：沈浩，博士，副研究員，主要從事保護生態學和植物生理生態學研究，（E-mail）shenhao@scbg.ac.cn。