620份小麥種質資源農藝性狀調查及其遺傳多樣性分析

張凡 劉國濤 楊春玲

摘要：為篩選優異小麥種質資源，促進黃淮麥區冬小麥遺傳改良和種質創新，本研究運用遺傳多樣性指數、通徑分析、聚類分析方法對620份小麥種質資源的質量性狀和數量性狀進行評價。結果表明：供試種質資源質量性狀中飽滿度遺傳多樣性指數最高（1.1396），粒色遺傳多樣性指數最低（0.0265）;供試種質資源數量性狀中變異系數最大的為粒長（37.90%），其次為有效穗數（33.28%）和產量（29.88%），結實小穗數遺傳多樣性指數最高（2.0916）。通徑分析結果表明，千粒重、生物量對產量的正向直接作用最大，通徑系數分別為0.3064、0.2513;株高、生育期對產量的負向直接作用最大，通徑系數分別為-0.3889、-0.1110。用歐氏距離聚類分析發現，620份小麥種質資源分為10個類群，主要集中在4個類群，各類群特征不同;來自地方品種和現代品種的620份小麥種質資源各具特點，在質量性狀和數量性狀上具有豐富的遺傳多樣性，通過綜合評價篩選出的91份較為優異的種質材料，可作為親本材料應用于黃淮麥區小麥品種改良和遺傳育種。

關鍵詞：小麥;種質資源;數量性狀;質量性狀;遺傳多樣性

黃淮麥區是中國小麥的主產區，是最重要的小麥生產基地，該區域的小麥生產為我國的糧食安全提供了重要保障[1，2]。

小麥種質資源是育種的基礎，其遺傳多樣性研究對小麥遺傳改良具有重要作用[3，4]。遺傳變異越豐富，育成品種的適應性則越廣[5-7]。因此，只有充分了解小麥的遺傳多樣性，才能有目的地進行種質創新和改良。地方品種和現代品種是我國小麥種質資源的主要類型[8]。其中，地方品種是經過長期選擇后保存下來的遺傳資源，具有適應性強、抗逆性強等特點，但植株偏高、抗倒伏性差、粒重偏低;現代品種抗病性強、產量高，但遺傳基礎相對較窄[9]。由于新品種選育中頻繁使用一些相同親本，一些地方品種已經退出育種舞臺，造成嚴重的“基因流失”，品種單一化嚴重。因此，綜合分析地方品種和現代品種種質資源特征特性，不僅可以擴大現有品種親本的遺傳背景，豐富遺傳多樣性，而且可以改良現代品種的綜合性狀[10-12]。

雖然分子標記已被廣泛應用于種質資源的鑒定與分析工作[11，12]，但是表型性狀分析仍然是遺傳多樣性分析中一種直接、簡單、有效的方法，是種質資源鑒定評價最基本的方法[13-19]。該方法已用于小麥、水稻、辣椒、茄子等作物的遺傳分析[20-28]。程西永等[12]研究認為，不同國家的小麥種質資源各具特點，變異類型豐富。崔國惠等[29]對內蒙古春小麥的研究認為，不同生態區的親本資源存在較大差異，表型性狀中千粒重的遺傳多樣性最大，生育期的遺傳多樣性最小。李晶等[30]對引進的小麥種質資源分析發現，穗型遺傳多樣性指數最高，殼色遺傳多樣性指數最低。綜合來看，關于黃淮麥區小麥種質資源的研究較少，且未見探討地方品種和現代品種的遺傳多樣性以及表型性狀間的相關性。

鑒于目前黃淮麥區小麥種質資源創新研究滯后和遺傳基礎狹窄問題，本研究以來自地方品種和現代品種的620份小麥種質資源為材料，探討其數量性狀和質量性狀的遺傳多樣性，分析主要農藝性狀對產量的作用大小，擴大小麥育種親本選擇范圍，提高親本選配的準確性，以期為小麥高效選擇育種提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2018—2020年在安陽市農業科學院柏莊試驗基地進行。該基地位于豫北地區（36°1′N，114°35′E，海拔100m），年均日照時數2338.3h，年均氣溫14.1℃，年均降水量560mm。土質黏壤，地勢平坦，排灌方便。前茬玉米，玉米收獲后秸稈粉碎還田。

1.2試驗材料

種質材料為620份小麥品種（系），其中編號1～373的材料來自地方品種，編號374～620的材料為現代品種，均由河南省農業科學院小麥育種中心提供。

1.3試驗設計

620份材料于2018—2020年連續種植兩年度，每份材料種植2行，行長2m，行距0.25m。小區面積310m2（2m×155m）。隨機區組設計，重復4次。其中3個重復測產，1個重復取樣?；┠蛩?25kg/hm2后，于10月上中旬人工開溝條播。試驗周邊設置保護行，其它管理措施同當地大田。6月上中旬收獲。

1.4性狀調查與性狀統計

田間調查記載生育期、莖蘗動態、抗病性、抗倒伏性。于成熟期測量株高、穗長、穗下莖長。成熟期每小區隨機選取10株長勢均勻、株形一致植株帶回室內考種，重復3次，測其結實小穗數、粒長、粒寬、粒色、粒質、飽滿度，計算千粒重、生物量、產量（以小區實際產量折算）。

性狀統計分為質量性狀和數量性狀兩類。質量性狀7個：抗寒性、白粉病、紋枯病、抗倒伏性、粒色、粒質、飽滿度，依據各性狀所處級別的頻率計算遺傳多樣性指數;數量性狀12個：生育期、株高、最高蘗數、有效穗數、穗長、穗下莖長、結實小穗數、千粒重、產量、生物量、粒長、粒寬，分別計算極差、最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數和遺傳多樣性指數。

1.5統計分析

采用MicrosoftExcel2010整理數據，以每份材料兩年度測定值的平均數為依據。

遺傳多樣性指數計算采用Shannon-weaver信息指數，計算公式：H′=-ΣPilnPi，式中Pi為某一性狀第i個級別出現的頻率。

為了便于數量化和統計分析，對數量性狀進行分級，對質量性狀予以賦值[31]。多樣性指數的分級方法如下：先計算參試材料總體平均數（X）和標準差（d），然后劃分為10級，從第1級[Xi?。╔-2d）]到第10級[Xi?。╔+2d）]，每0.5d為一級，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數。

采用SPSS22.0數據處理系統進行通徑分析和聚類分析[32]。

2結果與分析

2.1 7個質量性狀的遺傳多樣性分析

由表1可以看出，620份小麥種質資源質量性狀的變異類型豐富?？购砸圆皇軆龊τ绊憺橹鳎l數0.9839），遺傳多樣性指數為0.0978。白粉病、紋枯病均以無病癥為主，遺傳多樣性指數分別為1.1302、0.1647?？沟狗砸缘狗鼑乐貫橹鳎l數0.6677），遺傳多樣性指數為0.8113。粒色以白粒為主，其遺傳多樣性指數最低（0.0265）。粒質以硬質為主（頻數0.4919）。飽滿度以中等為主，遺傳多樣性指數最高（1.1396）。由此可以看出，這些種質資源質量性狀的表現性豐富，遺傳基礎廣泛。6個質量性狀的遺傳多樣性指數高低順序為飽滿度！白粉??！粒質！抗倒伏性！紋枯??！抗寒性！粒色。

2.2 12個數量性狀的遺傳變異分析

12個數量性狀的遺傳多樣性指數變動范圍為0.7627～2.0916（表2），結實小穗數的遺傳多樣性指數最高，籽粒長的遺傳多樣性指數最低，說明這620份小麥種質數量性狀的遺傳變異類型豐富，遺傳基礎較廣，但遺傳多樣性指數在供試材料間有差異。12個數量性狀的變異系數除生育期（2.00%）較小外，其余11個性狀均存在較大變異，變異程度依次為粒長（37.90%）！有效穗數（33.28%）！產量（29.88%）！千粒重（28.18%）！生物量（25.72%）！株高（23.63%）！最高蘗數（22.51%）！穗下莖長（22.05%）！結實小穗數（16.04%）！穗長（14.14%）！粒寬（10.50%）！生育期（2.00%）。以遺傳多樣性指數的平均值評價620份材料間數量性狀的遺傳變異豐富度可靠性較高。說明這620份種質資源在主要農藝性狀和籽粒表型性狀上具有較大變異潛力，其原因可能與材料的不同來源有關。

2.3數量性狀與產量間的通徑分析

相關性分析表明，各性狀間均存在極顯著正相關或負相關關系（表略），但相關性分析結果僅反映各數量性狀間的綜合效果，只顯示兩性狀間的表型相關，不能真正反映各性狀間的直接或本質作用。為進一步比較各數量性狀對產量效應的直接貢獻大小，在此基礎上再進行通徑分析，結果（表3）表明，各數量性狀對產量的直接作用由大到小依次為株高！千粒重！生物量！生育期！籽粒長！籽粒寬！結實小穗數！穗下莖長！穗長！最高蘗數！有效穗數，其中生育期、株高、穗下莖長、結實小穗數、籽粒長對產量的直接作用為負向。從間接作用總和看，各數量性狀間也存在較大差異：穗下莖長對產量的間接作用最大，之后依次為粒長、結實小穗數、生育期、最高蘗數、千粒重、粒寬、株高、穗長、有效穗數、生物量，其中生育期、株高、穗長、穗下莖長、結實小穗數、最高蘗數、有效穗數、生物量對產量的間接作用為負向。

2.4 620份小麥種質資源數量性狀聚類分析

根據相關性分析和通徑分析結果，選取7個數量性狀對620份小麥種質資源進行聚類分析，結果（表4）表明，平方歐氏距離為5時分為10大類群。其中，類群Ⅵ和類群Ⅹ只包含1份種質，種質資源數量占比較大的為第Ⅱ類群（169份）、第Ⅲ類群（191份）、第Ⅳ類群（96份）、第Ⅴ類群（139份），這4個類群中生育期變異最小，有效穗數變異最大。第Ⅱ類群主要為地方品種，現代品種僅占27%，千粒重變異較大;第Ⅲ類群66%來自地方品種，生育期平均值為所有類群中最大，千粒重平均值為所有類群中最小;第Ⅳ類群仍以地方品種為主（85%）;第Ⅴ類群以現代品種為主（87%），除生育期外，其余數量性狀變異較大，遺傳類型豐富。

來自地方品種和現代品種的620份小麥種質資源類型多樣、遺傳豐富，通過綜合評定，篩選出91份優異種質資源可作為育種材料利用（表5）

3討論

種質資源是小麥育種的重要物質來源，其遺傳多樣性對小麥遺傳改良具有重要作用。育種者只有充分了解所用材料的遺傳信息，才能有針對性地選擇親本、改良性狀，才能培育出綜合性狀優良的品種。表型性狀分析是遺傳多樣性分析方法中的一種，具有簡單、直觀、高效的特點，已經得到廣大科研人員的認可與廣泛應用[17，33]。

科學客觀地分析評價種質資源是選育作物新品種的基礎[34]。盡管近年來利用分子標記對種質資源進行遺傳多樣性分析的研究頗為熱門，但它不能反映種質資源在不同環境下的表現差異，因此，農藝性狀表型分析仍然是種質資源描述和鑒定評價的重要方法。崔國惠等[29]對春小麥的研究發現，千粒重的遺傳多樣性指數最大，生育期的最小。李晶等[30]研究認為，穗粒重的遺傳多樣性指數最高，生育期的最低。本研究表明，620份小麥種質資源的質量性狀中飽滿度的遺傳多樣性指數最高（1.1396），粒色的最低（0.0265）;數量性狀中結實小穗數的遺傳多樣性指數最高（2.0916），粒長的最低（0.7627）。這與前人的研究結果略有不同，究其原因可能為，所選取的農藝性狀指標不同，也可能與種質資源的不同來源以及不同生態區域有關。同時，本試驗結果也表明，籽粒外觀特征在不同育種階段的變化較小，但結實性和飽滿度存在較大變化。

聚類分析與通徑分析是研究種質間遺傳差異的重要方法，已被應用于小麥品種資源遺傳差異及分類方面的研究[35，36]。本研究將620份小麥種質資源以數量性狀為依據聚為10類，主要集中在4大類，各類群種質主要來源不同，類群特征不同，遺傳基礎較廣，變異類型豐富。這與崔國惠等[29]的研究結果一致，與曹廷杰[5]的研究結果不同，究其原因可能為，后者的聚類分析是基于小麥SNP遺傳相似系數，而本研究的聚類分析結果是基于主要數量性狀。通徑分析結果與蔡金華等[36]的研究較一致。黃淮麥區小麥育種存在骨干親本反復利用、主栽品種親緣關系近和遺傳相似性高的問題，育種中可以利用農家種質提高品種的結實性和千粒重，利用現代種質提高品種的抗倒伏性和產量。

表型性狀的遺傳變異分析是小麥遺傳改良的基礎，選用遺傳差異大的種質資源加以篩選和利用是拓寬小麥遺傳基礎、選育優異品種的重要途徑。本研究利用遺傳多樣性指數、通徑分析和聚類分析法對來自地方品種和現代品種的620份小麥種質資源的質量性狀和數量性狀進行了分析，其結果可為有效利用優異種質資源，促進黃淮麥區小麥育種和種質創新提供依據。

4結論

本研究條件下，620份小麥種質資源的7個質量性狀中，飽滿度的遺傳多樣性指數最高，粒色最低;12個數量性狀間存在極顯著相關性，結實小穗數遺傳多樣性指數最高，粒長遺傳多樣性指數最低;株高、千粒重、生物量對產量的直接作用最大。用平方歐氏距離聚類分析發現，620份小麥種質資源分為10個類群，主要集中在4個類群，各類群特征不同;來自地方品種和現代品種的620份小麥種質資源各具特點，在質量性狀和數量性狀上具有豐富的遺傳多樣性;通過綜合評價篩選出的91份較為優異的種質材料，可作為親本材料應用于黃淮麥區小麥品種改良和遺傳育種。本研究僅分析了供試材料的農藝性狀，未對其品質性狀進行探討，且農藝性狀受環境條件影響較大。因此，下一步將通過分子標記技術對小麥種質資源進行更為細致的研究，以期全面了解種質資源，提高育種效率和水平。