內蒙古寧城盆地中侏羅世似蘚屬Muscites化石新材料

李濤，那玉玲，李云峰，孫春林

1.吉林大學 地質博物館，長春 130026;2.吉林大學 古生物學與地層學研究中心，長春 130026

0 引言

苔蘚植物是高等植物中的特有類群，是以配子體世代占優勢的多細胞綠色高等植物。植物體型小，結構簡單，沒有真正的根和維管組織分化。作為早期陸地植物群中的關鍵組成分子，苔蘚植物被認為是重要的先鋒植物[1-2]。除海洋外，苔蘚植物幾乎可生活在所有生態環境中[3]，是潮濕森林、濕地、山地和苔原等生態系統的重要組成類群，常作為附生植物生長在土壤、巖石或樹干表面，多數喜歡陰濕環境，也有類群可在極地凍原和高山凍原生存[4-5]。此外，苔蘚植物可指示森林類型和大氣污染等，具有指示環境的作用。

苔蘚類植物現有約22 000種[6-8]，是種數上僅次于被子植物的第二大高等植物類群。其由3個獨立的進化譜系組成，即蘚類(蘚綱)、苔類(苔綱)和角苔類(角苔綱)。與維管植物相比，苔蘚類化石記錄相對較少[9-10]，可能由于其形態微小、結構簡單、不易保存或容易被忽視等原因所致。目前發現的時代最早的苔類化石是Hernick et al.[11]描述于美國東紐約州吉維特階(中泥盆世)保存為細胞的標本。蘚類時代最早的化石記錄是Hübers et al.[12]描述于德國密西西比亞系晚維憲期地層中。苔蘚植物作為最初登陸的高等植物類群之一，有幾億年的進化歷史[2,13]，對其化石進行系統研究不僅可以為苔蘚植物的起源和演化提供直接證據[14-15]，更是探索植物界進化發展和重建古地理、古生態環境的重要科學基礎[16-18]。

蘚綱是苔蘚植物中最大一綱，有莖葉分化，為無腹背之分的莖葉體，種類繁多，赤道至兩極均有分布，是最重要的先鋒植物類群。本文報道的，采集于內蒙古寧城盆地中侏羅世地層中的植物化石屬于蘚類似蘚屬Muscites。該屬從古生代開始出現，白堊紀地層中的化石記錄相對較多，目前所知，侏羅紀地層中還沒有該屬可靠的化石報道[5,19-30]。該屬在內蒙古寧城道虎溝村中侏羅世地層中的發現，填補了該屬在侏羅紀出現的記錄，為研究該屬的分布與演化提供了新資料，也為探討內蒙古寧城盆地中侏羅世時期地理、氣候和環境提供了重要的化石證據。

1 地質背景、材料與方法

研究區位于河北省、遼寧省和內蒙古自治區交界處的道虎溝村附近。行政區劃屬于內蒙古赤峰市寧城縣五化鎮(圖1)，距赤峰市南約80 km。區內發育一套以湖泊相為主的地層，保存有大量完好的脊椎動物、無脊椎動物和植物化石[31-45]，含化石地層被歸于中侏羅統九龍山組或髫髻山組[34,38,43,45-48]。

圖1 化石產地及地理位置圖Fig.1 Map of fossil site and geographical location

含化石地層不整合覆于太古宙片麻巖之上，與上覆火山巖系呈平行不整合接觸[45,49]。主要由黑灰色、灰色、淺灰色凝灰質泥巖、凝灰質粉砂巖、頁巖和凝灰質砂巖組成，夾含礫砂巖。本文報道的植物化石采自地層下部的黃灰色凝灰質粉砂巖和細砂巖，化石大多保存完好，標本編號以“DHG”為前綴，表示它們均來自道虎溝村附近。

對植物標本進行觀察和研究時，將植物化石置于Olympus實體顯微鏡下進行觀察，并用數碼相機(Canon 5D Mark II)進行拍照，植物微細結構使用超景深3D顯微鏡(VHX-600E)進行觀察和拍照，部分照片使用Adobe photoshop CS5軟件對亮度和對比度進行處理。所有標本均保存于吉林大學古生物學與地層學研究中心。

2 系統描述

苔蘚植物門 Phylum Bryophyta

蘚綱(廣義)Class Bryopsida sensu lato

似蘚屬 MorphogenusMuscitesBrongniart,1828

模式種MuscitestournaliiBrongniart,1828

小葉似蘚(新種)Muscitesmicrophyllus

sp.nov.Na et Li

(圖2a-f)

正模圖2a(DHG249)。

副模圖2b, d, e(DHG249-1, DHG250,DHG250-1)。

產地內蒙古自治區赤峰市寧城縣五化鄉道虎溝村附近。

層位中侏羅統九龍山組/髫髻山組黃灰色凝灰質粉砂巖。

詞源種名源自拉丁文“microphylla”，意為“小葉”。

保存單位吉林大學古生物學與地層學研究中心。

特征莖細弱，不分叉；葉呈螺旋狀疏松排列，鐮刀形，向外彎曲，基部略下延，頂端漸尖，未見中肋。

描述標本5塊，保存為莖葉體。莖葉體大小不一，高30～80 mm，寬50～70 mm，可能與保存狀態有關。莖黑色，葉褐黃色，可能為植物腐爛產生的印痕(圖2a-f)。莖細弱，寬約0.3 mm，簡單、不分叉。葉較小，全緣，呈狹長的鐮刀形，部分微微向外彎曲，未見中肋(圖2c)，螺旋狀疏松地排列于莖上，多與莖成45°～60°，長1.5～2.5 mm，葉下部最寬，約0.3～0.5 mm，基部略下延，向葉頂端漸尖。莖下部葉較上部更小，常脫落(圖2d-e)。

比較當前標本以簡單、不分叉的莖和螺旋狀排列的葉等特征，可歸屬于似蘚屬MuscitesBrongniart, 1828。葉呈狹長的鐮刀形、螺旋狀稀疏排列，明顯與已知種區別，故定為新種Muscitesmicrophyllussp. nov. Na et Li。新種葉排列較為疏松，葉與葉的基部間距明顯，可明顯區別于一些葉緊密或疊瓦狀排列的類型，如發現自阿根廷Albian-Cenomanian階的M.sp.、英國下石炭統地層中的M.plumatus和吉爾吉斯斯坦西南部地區中-晚三疊世M.sp.[5,20,28]。當前標本莖簡單、細弱，不分叉，可與一些莖二歧分叉或假二歧分叉的已知種相區別，如發現于日本晚白堊世琥珀中的M.kujiensis、中國遼西早白堊世地層中的M.meteorioides、吉爾吉斯斯坦西南部地區中-晚三疊世地層中的M.brickiae和新西蘭晚白堊世地層中的M.gracilis等[5,27,29-30]。Cantrill[25]描述南極白堊紀的M.antarcticus在莖葉形態、排列方式上與當前新種相似，但前者葉具中肋。此外，還有一些莖不分叉、葉螺旋狀排列的類型(如M.amplexifoilius[26])可以與當前種進行對比，但葉形和大小都相差懸殊。詳細對比見表1。

密葉似蘚(新種)Muscitespycnophyllus

sp.nov.Na et Li

(圖2g-j)

正模圖2g(DHG256)

副模圖2j(DHG256-1)

產地內蒙古自治區赤峰市寧城縣五化鄉道虎溝村附近。

層位中侏羅統九龍山組/髫髻山組黃灰色凝灰質粉砂巖。

詞源種名源自拉丁文“pycnophyllus”，意為“密葉的”。

保存單位吉林大學古生物學與地層學研究中心。

特征莖細弱、不規則二歧分叉；葉小、橢圓形、 全緣，呈螺旋狀緊密排列，幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，基部不下延，頂端鈍尖；未見中肋。

a-f. 小葉似蘚(新種)Muscites microphyllus sp. nov. Na et Li.a. DHG249；b. DHG249-1；c. DHG249-1，圖b的局部放大，示莖、葉特征；d. DHG250；e. DHG250-1；f. DHG255，比較完整的莖葉體標本。g-j. 密葉似蘚(新種)Muscites pycnophyllus sp. nov. Na et Li. g. DHG256；h，i. DHG256，示莖葉細節；j. DHG256-1.圖2 發現于內蒙古道虎溝地區的似蘚屬Muscites化石Fig.2 Fossil Muscites discorved from Daohugou area, Inner Mongolia

描述標本2塊，為正負模。莖葉體保存長約40 mm，寬約30 mm(圖2g, j)。莖細弱，寬約0.1～0.2 mm，不規則二歧分叉。莖保存為黑色，葉褐黃色，周圍形成褐黃色暈，可能為植物腐爛產生的印痕(圖2h～i)。葉小，橢圓形，全緣，緊密地螺旋狀排列，除莖頂部位置，葉幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，葉與葉基部之間幾乎沒有空隙，葉長約1.2 mm，基部不下延，最寬處位于葉下部，約0.5～0.7 mm，頂端鈍尖(圖2h, i)。莖上部的葉較下部小。未見中肋。

比較當前標本以不規則二歧分叉的莖和螺旋狀排列的葉等特征，可歸屬于似蘚屬MuscitesBrongniart, 1828。葉細小，橢圓形、緊密螺旋狀排列,大多垂直于莖，可明顯區別于已知種。當前新種莖不規則二歧分叉，可與莖簡單、不分叉和假二歧分叉的已知種區別，如報道于阿根廷晚石炭世的M.amplexifoilius[26]、南極洲下白堊統的M.antarcticus[25]、前蘇聯布列亞盆地上侏羅統的M.fontinalioides[21]、遼寧西部早白堊世的M.meteorioides[27]、英國早石炭世的M.Plumatus[20]和吉爾吉斯斯坦中-上三疊統的M.sp.[5]等。

當前標本可與吉爾吉斯斯坦中-晚三疊世地層中的M.brickiae相比較，但后者葉排列疏松，葉呈披針形、基部下延，與當前標本不同[5]。新種也可與產自蒙古早白堊世地層中的M.ostracodiferus[22]、阿根廷白堊系的M.sp.[28]、日本晚白堊世地層中的M.kujiensis[30]和新西蘭晚白堊世地層中的M.gracilis[29]相比較，但當前新種葉小，未見中肋，與后者不同。新種與產于非洲晚三疊世的M.guesceliniTownrow也比較相似[19]，但后者葉基部下延。詳細對比見表1。

3 討論

Muscites是Brongniart(1828)建立的化石形態屬，與現生蘚類的親緣關系還不十分明確。根據化石記錄，該屬在石炭紀早期就已出現[20]，一直延續至晚白堊世[29-30]，雖然化石記錄多，但分布廣泛，包括亞洲、南美洲、南極洲、大洋洲和歐洲等(表1)。其中，石炭系中的化石記錄主要以莖簡單、不分叉、葉披針形的類型為主[20,26]。中生代地層中發現的該屬種類和數量較多，三疊紀中晚期的一些種主要以螺旋狀排列的葉為特征[5,19]，侏羅紀多為莖簡單、葉較小的類型[21]，白堊紀該屬類型最多也分布最廣，歐亞大陸一些重要植物群中均有出現[5,22-24,27-28,30]。

道虎溝植物群多樣性豐富，主要以裸子植物和真蕨類植物為主。裸子植物中，蘇鐵類植物在形態和解剖特征上表現出較高分異度，基本都是北半球中生代植物群的常見分子。銀杏綱和松柏綱種數在當前植物群中居第二位，真蕨綱和茨康目居第三位[49-51]。道虎溝植物群的組成特征指示了暖溫帶的氣候環境，溫暖潮濕并伴有季節性和降雨量變化[45]。

在道虎溝植物群中，苔蘚類植物化石數量較少，但也可以區分出多種類型，已識別蘚綱(廣義)3屬4種。眾所周知，在植物界的演化進程中，苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型，雖具有很強的耐旱能力，但多數苔蘚植物更喜歡生長于陰暗、潮濕的環境中。在現代生態系統中，苔蘚植物為許多節肢動物的生存和繁殖提供了重要的場所，尤其為部分水生和半水生昆蟲，如蜉蝣目、異翅目、蜻蜓目和鞘翅目等在其生命周期的某些階段(如幼蟲、未成熟階段)提供了適宜的微生境[4,52]。根據現生苔蘚類的生態學研究和道虎溝植物群組成特征分析，推測本文報道的似蘚屬Muscites生活在溫暖潮濕的氣候條件下，可能生長在林下潮濕的地段、湖泊和河流附近的潮濕土壤或巖石表面，苔蘚植物的出現可能是中生代時期道虎溝地區大量昆蟲得以生存和繁殖的有利條件之一。

4 結論

(1)系統報道了發現于內蒙古寧城盆地中侏羅世似蘚屬Muscites化石，并建立了2個新種，豐富了苔蘚植物的化石記錄，對研究該類群的分布與演化具有重要的科學意義。

(2)小葉似蘚(新種)Muscitesmicrophyllus sp. nov. Na et Li莖細弱，不分叉，葉呈螺旋狀疏松排列，鐮刀形，向外彎曲，基部略下延，頂端漸尖，未見中肋。

(3)密葉似蘚(新種)Muscitespycnophyllussp. nov. Na et Li莖細弱、不規則二歧分叉，葉小、橢圓形、全緣，緊密地螺旋狀排列，幾乎垂直于莖，部分葉相互疊覆，基部不下延，頂端鈍尖，未見中肋。

(4)根據現生苔蘚類的生態學研究和道虎溝植物群組成特征分析，推測本文報道的似蘚屬Muscites生活在溫暖潮濕的氣候條件下，可能生長在林下潮濕的地段、湖泊、河流附近的潮濕土壤或巖石表面，苔蘚植物的出現可能是中生代時期道虎溝地區大量昆蟲得以生存和繁殖的有利條件之一。

致謝本項研究得到吉林大學地質博物館、吉林大學古生物學與地層學研究中心的支持。