5種赤眼蜂品系對米蛾卵和梨小食心蟲卵的選擇偏好研究

殷詩杰, 李先偉, 相會明, 刁紅亮, 馬瑞燕

(山西農業大學 植物保護學院，山西 太谷 030801)

梨小食心蟲Grapholitamolesta(Busck) 屬鱗翅目 (Lepidoptera) 卷葉蛾科 (Tortricidae)，簡稱“梨小”，是世界性的主要蛀果類害蟲之一[1]。梨小主要危害核果類和部分仁果類果樹，嚴重影響果實的品質和產量[2]。由于梨小主要以幼蟲為害，且幼蟲鉆蛀取食果樹的嫩梢和果實，極具有隱蔽性，常用的化學防治方法無法有效的殺滅幼蟲，且容易產生抗藥性和環境問題[3～5]。因此，在該蟲卵期進行防治逐漸受到人們的關注。

赤眼蜂Trichogrammaspp. 是重要的卵寄生性天敵昆蟲，寄主范圍十分廣泛。雌蜂產卵于寄主卵內，幼蟲取食寄主卵液完成發育，并導致寄主死亡。在鱗翅目害蟲的產卵高峰期通過“淹沒式”釋放赤眼蜂可以有效防治害蟲的為害，特別是對于取食位置隱蔽的鉆蛀性害蟲而言，具有非常好的效果[6～7]。然而，每公頃田地釋放赤眼蜂的數量往往需要達到數十萬級才能達到良好的防治效果，因此直到人工繁育取得成功后，才出現較大規模的田間試驗與示范[8]。赤眼蜂從卵到成蟲之前都在寄主卵中生長發育，因此，選擇合適的寄主卵成為了人工繁育赤眼蜂的關鍵[9]。我國經過長期的研究實踐，已經成功實現用祚蠶Antheraeapernyi卵、米蛾Corcyracephalonica卵作為繁育寄主大量繁殖赤眼蜂[10～11]。目前，人工繁育的松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、玉米螟赤眼蜂Trichogrammaostriniae等已應用于玉米螟Ostriniafurnacalis、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、煙青蟲Helicoverpaassulta等農林害蟲的生物防治[9, 12]。

在生產應用中，赤眼蜂對目標害蟲的偏好和寄生能力等會受到繁育寄主種類的影響[13～16]。張帆等 (2005) 研究顯示，松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis在柞蠶卵上培育3代后，對柞蠶卵的寄生率顯著高于亞洲玉米螟卵的寄生率。Kaiser等報道赤眼蜂在非偏好寄主上飼養后會增強該種寄主對其的吸引力[18]。宋靜等的研究表明羽化自二化螟Chilosuppressalis(Walker) 卵的稻螟赤眼蜂對二化螟卵表現出了寄主選擇偏好，而來自米蛾卵的稻螟赤眼蜂對米蛾卵與二化螟卵均未表現出選擇偏好[19]。

因此，為了更好地將赤眼蜂應用于田間梨小的防治，本實驗研究了已商品化生產的松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的不同品系，以及本地優勢種暗黑赤眼蜂對梨小卵的選擇趨性。研究結果為合理利用赤眼蜂防治梨小提供了一定理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的米蛾卵品系來自沈陽農業大學害蟲生物防治研究室，在本實驗室內分別用米蛾卵和梨小卵進行繼代飼養10代以上，從而構建實驗所用的松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的米蛾卵品系和梨小卵品系。米蛾和梨小來源于山西農業大學生物安全與生物防治基地長期人工飼養的實驗室種群,室內飼養方法參照已有的報道[20-21]。

暗黑赤眼蜂Trichogrammapintoi采自山西省晉中市太谷區周邊桃園內被寄生的梨小卵，室內采用梨小卵進行繼代飼養10代以上，以構建本地優勢赤眼蜂種暗黑赤眼蜂的梨小卵品系，并用于本實驗。共有五種赤眼蜂品系：松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系(TD-CC)、 松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系(TD-GM)、玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系(TO-CC)、玉米螟赤眼蜂梨小卵品系(TO-GM)、暗黑赤眼蜂梨小卵品系(TP-GM)。

1.2 方法

使用Y型嗅覺儀進行赤眼蜂的行為測定。Y型嗅覺儀主臂長10 cm，側臂長10 cm，側壁間夾角為45°。主臂和側臂內部直徑均為0.5 cm。寄主卵使用24 h以內產下的新鮮卵，赤眼蜂使用羽化后24 h以內的雌蜂。梨小卵產在1 cm×0.5 cm的硫酸紙上，同時把產在紗布上的米蛾卵掃下，并粘在相同大小的硫酸紙上。每一赤眼蜂品系均設置三個處理：①在“Y”型嗅覺儀兩臂分別放置放有10粒米蛾卵的硫酸紙和干凈硫酸紙；②在“Y”型嗅覺儀測臂分別放置放有10粒梨小卵的硫酸紙和干凈硫酸紙；③分別將放置有10粒梨小卵的硫酸紙和放有10粒米蛾卵的硫酸紙放在“Y”型嗅覺儀兩臂。使氣流由兩臂流向主臂，空氣流速為200 mL/min。生測時，通過指形管將赤眼蜂逐頭引入嗅覺儀的主臂內，觀察記錄10 min 內接入赤眼蜂的行為反應，并記錄作出選擇時所用的時間。判斷標準為：當赤眼蜂爬至超過某側臂5 cm 處，并持續1 min以上，記為此蜂對該側臂內的物質做出了選擇，否則記為未作選擇。試驗在25.2℃的室內進行，每測試5頭赤眼蜂調換Y型嗅覺儀方位，每測試10頭赤眼蜂更換新的寄主卵，每一實驗處理重復不少于60次。

1.3 數據統計

所有試驗數據采用SPSS25.0軟件進行統計分析。使用2檢驗比較差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 五種赤眼蜂品系對米蛾卵的選擇趨性

注:ns和*表示處理間無差異和差異顯著

五種赤眼蜂品系對米蛾卵的行為反應測定結果見圖1。松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系對米蛾卵的選擇數量低于選擇對照的數量，但未達到顯著差異水平 (χ2= 1.032;df= 1;P> 0.05)；在其余四種赤眼蜂品系中，赤眼蜂對米蛾卵的選擇量均高于對照，但僅在松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系中此種選擇差異達到了顯著性差異 (χ2= 7.172;df= 1;P< 0.05)。

2.2 五種赤眼蜂品系對梨小卵的選擇趨性

注:ns表示處理間無顯著差異

松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.300;df=1;P>0.05) 和梨小卵品系 (χ2= 0.248;df=1;P>0.05)，以及玉米螟赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 2.036;df=1;P>0.05) 對梨小卵的選擇數量高于選擇空白對照的數量；玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.539;df=1;P>0.05) 和暗黑赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 1.200;df=1;P>0.05) 對梨小卵的選擇數量低于選擇對照的量，但在此五個處理中選擇趨性的差異均未達到顯著性水平(圖2)。

2.3 五種赤眼蜂品系對兩種繁育寄主的選擇趨性

注:ns表示處理間無顯著差異

五種赤眼蜂品系對米蛾卵及梨小卵的行為選擇結果見圖3。松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系(χ2=0;df= 1;P> 0.05) 對米蛾卵和梨小卵的選擇數量相同；松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 0.776;df=1;P>0.05)、玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系 (χ2= 0.304;df= 1;P>0.05) 和梨小卵品系 (χ2= 1.502;df= 1;P>0.05) 對梨小卵的選擇量高于對米蛾卵的選擇量；暗黑赤眼蜂梨小卵品系 (χ2= 0.533;df=1;P>0.05) 對梨小卵的選擇數量低于選擇米蛾卵的量。然而此五個處理中選擇趨性的差異均未達到顯著性水平。

2.4 五種赤眼蜂品系對米蛾卵的選擇時間

五種赤眼蜂品系對米蛾卵的選擇時間見圖4。暗黑赤眼蜂梨小卵品系選擇時間顯著短于除玉米螟赤眼蜂梨小卵品系以外的三種赤眼蜂品系，而松毛蟲赤眼蜂梨小卵品系對米蛾卵的選擇時間最長，需170.9s (F = 3.665;df= 4;P< 0.05) 。

圖4 不同赤眼蜂品系對米蛾卵的選擇時間

2.5 五種赤眼蜂品系對梨小卵的選擇時間

松毛蟲赤眼蜂米蛾卵品系對梨小卵的選擇時間最短，僅需77.2 s，而暗黑赤眼蜂梨小卵品系選擇時間則顯著長于兩種松毛蟲赤眼蜂品系及玉米螟梨小卵品系(F = 5.230;df= 4;P< 0.05) (圖5)。

圖5 不同赤眼蜂品系對梨小卵的選擇時間

2.6 五種赤眼蜂品系對兩種繁育寄主的選擇時間

五種赤眼蜂品系同時面對兩種繁育寄主時的選擇時間見圖6。玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系選擇時間顯著長于其余四種赤眼蜂品系，需176 s(F=6.722;df= 4;P< 0.05)。其余四種赤眼蜂品系的選擇時間差異不顯著。

圖6 不同赤眼蜂品系對米蛾卵和梨小卵的選擇時間

3 結論與討論

我們的研究表明除松毛蟲赤眼蜂梨小品系選擇米蛾的數量顯著高于對照外，其余五種赤眼蜂品系對供試的兩種寄主卵均未表現出明顯的選擇偏好。玉米螟赤眼蜂米蛾卵品系在三種處理中選擇時間均較長。其余四種赤眼蜂在僅面對來自繁育寄主的氣味時，作出選擇的時間相對長于來自另一繁育寄主的赤眼蜂。

已有報道的寄主選擇理論認為，赤眼蜂在羽化時需要咬破寄主卵，從而會“學習”到繁育寄主的氣味，并在之后的寄主選擇過程中表現出對該寄主的嗜好[22]。但本試驗所測試的五種赤眼蜂品系卻未觀察到這種對繁育寄主的偏好。已有的研究表明，單寄主型寄生蜂可能更容易識別來自寄主的特異性線索，而多寄主型寄生蜂則傾向于利用一些更常見的線索來搜索潛在寄主[25～28]。如一種多寄主型寄生蜂缺肘反顎繭蜂Aphaeretaminuta(Nees) 并不通過識別來自寄主的化學物質搜索寄主幼蟲，而是攻擊在腐爛物質中遇到的幾乎所有寄主[29]。因此我們推測本實驗供試赤眼蜂對繁育寄主未表現出偏好的可能原因是，所試赤眼蜂均為多寄主型寄生性天敵。

研究結果表明，本地采集的暗黑赤眼蜂在所有三個試驗處理中均表現出了最低的不選擇量，即有著對氣味信息物質的最高反應率，并且選擇米蛾卵的數量要高于選擇梨小卵或對照的數量。鑒于在利用天敵昆蟲防治害蟲時，有目的的使用相似生境中的天敵種類或品系，特別是需要注重本地天敵品系的篩選培養，更容易提高生物防治的成功率[30]。因此，我們認為這種本地采集到的暗黑赤眼蜂這一優勢蜂種，有著使用米蛾卵進行人工培養，并應用于本地梨小生物防治的潛能。

在本試驗中，五種赤眼蜂品系對梨小卵均未表現出明顯的偏好或避忌行為反應。因此僅根據這一指標，此五種赤眼蜂品系尚不能確定可用于梨小田間防治的最優種，仍需要后期對寄生率、后代數量等指標做進一步的比較。