辣椒田薊馬及主要捕食性天敵昆蟲種類與時間生態位

胡昌雄, 李宜儒, 呂布典, 殷紅慧, 徐天養,胡加云, 陳國華*, 張曉明*

(1. 云南農業大學植物保護學院, 云南生物資源保護與利用國家重點實驗室, 昆明 650201;2. 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101; 3. 云南省煙草公司文山州公司, 文山 663000)

辣椒Capsicumannuum起源于中南美洲熱帶和亞熱帶地區,明朝末年傳入我國,在我國已有較長的種植歷史,是重要的蔬菜和經濟作物,含有較為豐富的維生素,其栽培范圍廣、產量高、銷量大,主要種植區位于云南、山東、寧夏、河北等地[1-2]。辣椒產業是我國蔬菜產業的重要組成部分,近年來辣椒種植相關產業快速發展,全國辣椒種植面積超210萬hm2,占蔬菜種植總面積的10%以上,每年的總產量超過4 400萬t[3]。辣椒的栽培過程中,害蟲取食和感染植物病毒嚴重影響辣椒的產量、品質和經濟效益。薊馬是纓翅目Thysanoptera昆蟲的統稱,是辣椒上的主要害蟲之一。其通過銼吸植物幼嫩組織直接為害辣椒,大量暴發時導致辣椒葉片枯萎,花朵脫落。此外,薊馬還傳播多種植物病毒導致辣椒大幅減產甚至絕收,給辣椒種植產業造成巨大的經濟損失[4]。明確辣椒田薊馬和主要捕食性天敵昆蟲種類和種群動態,對合理制定防治措施、確定最佳防治時間具有重要意義。薊馬具有寄主和適生區廣、體型小、世代周期短和繁殖迅速等特點,一直以來對其進行防治難度較大[5]。其中,西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(薊馬科Thripidae)自2003年入侵我國以來,在全國各地傳播為害辣椒、茄子和玫瑰等多種蔬菜和花卉,造成難以挽回的經濟損失[6]。研究表明,西花薊馬容易產生抗藥性,因此對其防治變得愈發困難[7]。薊馬在不同地區辣椒上的種類和種群動態有差異,在辣椒整個生長期內均可發生為害。Walsh等[8]對澳大利亞昆士蘭州辣椒上的薊馬種類和動態研究發現,棕櫚薊馬Thripspalmi和西花薊馬最多,春季以西花薊馬為主,秋季以棕櫚薊馬為主,此外還采集到呆薊馬屬的Pseudanaphothripsachaetus,以及煙薊馬Thripstabaci、澳洲疫薊馬T.imaginis和梳缺花薊馬Frankliniellaschultzei[8]。蔣興川等[9]對云南省7個生態區種植的辣椒花期薊馬種類進行調查,發現多個地區優勢種為西花薊馬,其次為花薊馬F.intonsa、棕櫚薊馬、黃薊馬T.flavus、八節黃薊馬T.flavidulus和煙薊馬。入侵種西花薊馬在云南的南溫帶、中亞熱帶、北亞熱帶數量最多,花薊馬在北熱帶和南亞熱帶數量最多,而黃薊馬則是在中溫帶和北溫帶最多。薊馬在辣椒花朵中的種群數量高于其他部位,辣椒花期薊馬的種群數量可能會發生變化[10-12]。

云南省具有多樣的自然地理環境,氣候類型豐富,辣椒種植廣泛,薊馬在全省各地辣椒上為害嚴重。辣椒田薊馬的天敵昆蟲主要有捕食螨類、小花蝽類、草蛉類和瓢蟲類[13-16]。已有的研究只報道了1～3種薊馬或天敵昆蟲在辣椒田的種群動態,以及辣椒花期薊馬的種類和分布,對辣椒整個生長期薊馬的種類變化和捕食性天敵動態變化還不清楚。在薊馬為害日趨加重,且入侵種西花薊馬在全國范圍內逐漸成為優勢種的背景下,本研究采用盤拍法調查了云南昆明辣椒田中薊馬及主要捕食性天敵昆蟲的種類和種群動態,可為預測預報薊馬在辣椒田的發生提供理論依據,并為薊馬的生物防治昆蟲開發和應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在昆明市盤龍區大擺村(102.77°N,25.26°E)進行,辣椒分別于2019年4月19日和2020年4月10日栽種,品種為‘螺絲辣’。株行距25～30 cm。常規種植管理,種植期間不施用殺蟲劑,根據需要不定期對辣椒田進行人工除草。調查時選取3塊種植和管理模式一致的辣椒田,每塊辣椒田面積1 000～1 500 m2。

1.2 辣椒田薊馬及捕食性天敵昆蟲采集和種類鑒定

兩年中,3塊辣椒田薊馬和主要捕食性天敵昆蟲的調查時間均為5月-9月。在每塊辣椒田中(去除邊緣3 m)隨機選取5個樣點,每點選擇1.0 m2,包括4～6株辣椒及未清除完的少量雜草。采用盤拍法采集薊馬及主要天敵昆蟲。在白瓷盤中噴灑上清水防止薊馬和天敵逃離。白瓷盤置于所有植株下方,用木棍或手輕輕拍打植物枝條,較為矮小的雜草,直接割起后將薊馬及天敵昆蟲震落于白磁盤。然后用軟毛刷將掉落在瓷盤中的薊馬和小花蝽及瓢蟲刷取到裝有75%乙醇的采集瓶中,做好標記帶回實驗室。在實驗室將昆蟲置于解剖鏡(Olympus,SZ51,放大倍數為20倍)下或制作為臨時玻片觀察,對薊馬和捕食性天敵昆蟲種類進行鑒定和計數[17-18]。文中不同種昆蟲的數量包括了1.0 m2范圍內辣椒植株上和雜草上的薊馬和捕食性天敵昆蟲。

1.3 數據處理

1.3.1薊馬和天敵昆蟲的群落優勢度

以第i種昆蟲的個體數ni占所有昆蟲的總個體數的比值,乘以該種在各個位置出現的頻率fi表示該種的優勢度(Y),即Y=(ni/N)×fi,當Y≥0.05時,即為該種植物上的優勢種[19]。

1.3.2薊馬及天敵物種多樣性

采用香農(Shannon)多樣性指數(H′)及Pielou均勻度指數(E),描述群落中種群的多樣性[20]。

H′=-ΣPilnPi;E=H′/lnS。

式中S為物種的數量。采用單塊樣地薊馬或天敵昆蟲總數進行計算,調查的3塊樣地為3次重復。

1.3.3薊馬及天敵昆蟲益害比例時序動態

薊馬及天敵的益害比(Pb)采用平均每塊樣地天敵昆蟲的個體總數(Nn)與害蟲的個體總數(Np)的比值表示,即Pb=Nn/Np。

1.3.4時間生態位寬度

1.3.5生態位重疊指數

生態位重疊指數公式:Lij=B∑(Pik×Pjk),式中，Lij為薊馬i和薊馬j的生態位重疊值;B為第i種薊馬的標準生態位寬度；Pik、Pjk分別為薊馬i和薊馬j利用第k個資源單位的個體占總資源中對應薊馬總數的比例[21]。

由于2019年調查了10次,2020年調查了14次,文中平均每次調查的個體數為單種薊馬或天敵在15個點全年調查總數與調查次數之比,即單次調查的薊馬或天敵數量平均值。計算生態位寬度和重疊指數時采用3塊樣地薊馬或天敵昆蟲總數。試驗數據采用MS Excel 2016記錄和處理,不同種類薊馬或天敵的種群數量差異采用DPS 7.05進行方差分析(Tukey’s 檢驗,α=0.05),所有圖片均在Origin 2018中繪制。

2 結果與分析

2.1 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲的數量及優勢度

2019年和2020年,采集到辣椒田薊馬種類分別為西花薊馬、黃薊馬、八節黃薊馬、花薊馬、華簡管薊馬Haplothripschinensis、端大薊馬Megalurothripsdistalis、棕櫚薊馬、云南紋薊馬Aeolothripsyunnanensis、煙薊馬和黃胸薊馬Thripshawaiiensis(表1)。優勢種為西花薊馬、黃薊馬、八節黃薊馬和花薊馬。優勢度最高的是西花薊馬,2019年西花薊馬種群平均單次調查的個體數量為351.30頭,2020年西花薊馬平均單次調查值為368.36頭;優勢度最低的是花薊馬。2019年和2020年辣椒田捕食性天敵昆蟲種類主要為南方小花蝽Oriussimilis、二叉小花蝽O.bifilarus和異色瓢蟲Harmoniaaxyridis。其中南方小花蝽的優勢度最高,2019年和2020年平均單次調查的個體數量分別為54.70頭和56.93頭;3種捕食性天敵昆蟲中,異色瓢蟲優勢度最低。

表1 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲種類及優勢度1)

2.2 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲的種群動態

2019年辣椒田10種薊馬在5月-9月活動情況不同,其中西花薊馬種群數量從5月22日開始上升,在7月12日到達最高值66.5頭/m2(F9,20=179.52,P<0.001)(圖1)。在6月25日到7月12日之間增長速度最快,8月10日到8月27日之間下降速度最快(圖1)。其他薊馬種群數量總體維持在相對較低的水平,在5月6日到9月25日期間均表現出種群數量先上升后下降的趨勢。主要天敵昆蟲南方小花蝽、二叉小花蝽和異色瓢蟲在5月-9月辣椒生長期內活動,其中南方小花蝽種群數量在7月26日達到最高,為6.6頭/m2(F2,6=16.75,P=0.003);二叉小花蝽和異色瓢蟲種群數量分別在8月10日和7月26日達到最高值(圖2)。

2020年與2019年相似,薊馬和主要天敵也是在5月-9月活動。西花薊馬種群數量從5月2日開始上升,在7月6日到達最高值(61.5頭/m2)(F9,20=275.83,P<0.001)后開始逐漸降低,在7月28日到8月7日間有所上升(圖1);南方小花蝽種群數量在7月17日達到最高值7.4頭/m2(F2,6=23.73,P<0.001),并在8月15日到8月26日之間種群數量達到第二個小高峰,為4.8頭/m2(F2,6=38.35,P<0.001)(圖2)。

圖1 辣椒田薊馬種群動態Fig.1 Population dynamics of thrips in Capsicum annuum fields

圖2 辣椒田主要天敵昆蟲種群動態Fig.2 Population dynamics of main natural enemy insects in Capsicum annuum fields

2.3 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲的群落多樣性

2019年辣椒田薊馬和主要天敵昆蟲的香農多樣性指數隨時間和辣椒生長期變化呈現出不同的波動情況,其中有2個峰值,最大值在8月27日,為2.47,最小值在7月12日,為1.71,均勻度變化較為穩定。2020年香農多樣性指數隨時間推移變化明顯,最大值在5月29日,為2.79,最小值在7月6日,為1.68(圖3)。

圖3 辣椒田昆蟲群落多樣性指數變化Fig.3 Changes in the diversity index of insect communities in Capsicum annuum fields

2.4 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲的益害比

2019年辣椒田薊馬類害蟲和主要天敵的益害比在9月前呈現曲折的變化,9月后益害比上升,在5月22日、6月25日、7月26日、9月10日益害比相對較高,說明在這4個時間點之前,天敵昆蟲對薊馬類害蟲的控制效果顯著,9月10日益害比最高。2020年與2019年相似,在5月29日、6月15日、7月17日、9月7日益害比相對較高,9月7日益害比最高(圖4)。

圖4 辣椒田主要天敵昆蟲與薊馬的益害比Fig.4 The ratio of major natural enemy insects to thrips in Capsicum annuum fields

2.5 辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲種群的時間生態位

2019年薊馬類害蟲的生態位寬度較寬的為黃薊馬、華簡管薊馬和八節黃薊馬,分別為0.80、0.67和0.66;主要天敵中生態位較寬的為南方小花蝽,為0.73(表2)。

2019年辣椒田主要薊馬類害蟲生態位重疊指數以黃薊馬和八節黃薊馬最高,為0.95,其次為黃薊馬和花薊馬,為0.92,再次為華簡管薊馬和西花薊馬、西花薊馬和花薊馬,分別為0.91和0.90,說明這幾種薊馬種群數量隨時間變化規律近似。天敵昆蟲與薊馬的生態位重疊指數中，南方小花蝽和黃薊馬的生態位重疊指數最高,為0.98,南方小花蝽和西花薊馬以及二叉小花蝽和花薊馬均為0.93(表2)。

2020年薊馬類害蟲的生態位寬度較寬的為八節黃薊馬、黃薊馬和花薊馬,分別為0.87、0.85和0.82;主要的3種天敵生態位寬度近似,分別為南方小花蝽0.76,異色瓢蟲0.71和二叉小花蝽0.64(表3)。

2020年辣椒田主要薊馬類害蟲生態位重疊指數以黃薊馬和八節黃薊馬最高,為0.98,其次為黃薊馬和花薊馬、八節黃薊馬和花薊馬,均為0.97,再者為西花薊馬和黃薊馬、西花薊馬和八節黃薊馬,均為0.92,說明這幾種薊馬種群數量隨時間變化規律近似(表3)。天敵昆蟲與薊馬的生態位重疊指數中，南方小花蝽和黃薊馬的生態位重疊指數最高,為0.98,其次是南方小花蝽和八節黃薊馬,為0.97,再次是異色瓢蟲和黃薊馬,為0.96。2020年天敵昆蟲彼此間生態位重疊指數比2019年增加,其中南方小花蝽和異色瓢蟲的生態位重疊指數達到了0.95。3種天敵昆蟲的生態位寬度相近,且生態位重疊指數相似(表3)。

表2 2019年辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲種群時間生態位寬度和重疊指數1)

表3 2020年辣椒田薊馬及主要天敵昆蟲種群時間生態位寬度和重疊指數

3 結論與討論

本研究對辣椒整個生長期內的薊馬及主要捕食性天敵昆蟲進行了系統調查,明確了2019年和2020年5月-9月云南昆明盤龍區辣椒田薊馬和主要捕食性天敵昆蟲的種群動態變化規律。兩年共調查到辣椒田薊馬種類10種,其中西花薊馬、黃薊馬、八節黃薊馬和花薊馬為優勢種,是防控的重點。蔣興川等[9]發現云南不同生態區在花期辣椒上的薊馬主要為西花薊馬、花薊馬、黃薊馬、棕櫚薊馬、煙薊馬和八節黃薊馬;胡昌雄等[23]發現云南昆明地區辣椒上薊馬主要為西花薊馬、黃薊馬和花薊馬。這6種薊馬在本調查中均有發現,且有4種為優勢種薊馬。不同地區作物上薊馬種類具有多樣性,華北地區作物上薊馬種類主要為西花薊馬、花薊馬和煙薊馬等;浙江地區主要為花薊馬、八節黃薊馬和黃胸薊馬等[24-25]。不同地理和田間條件差異會造成薊馬的種類不同,某種薊馬成為優勢種更有可能是由于殺蟲劑施用水平,當地氣候條件等因素影響的結果[26-27]。因此,不同條件對薊馬種類的影響需要開展更多的研究。

2020年4種薊馬優勢種的數量均高于2019年,說明2020年薊馬類害蟲在辣椒田發生量更大,種群數量有增長趨勢。在不同的環境條件中,降水等氣候因素對昆蟲有很明顯的影響[28-29]。韓冬銀等研究發現芒果園薊馬數量會隨著氣候的變化發生改變[30];降雨后短時間內薊馬種群數量會明顯減少,但是在降雨一段時間以后薊馬數量會隨著植物新葉的長出而增加[31-32]。本研究調查結果顯示,2020年薊馬類害蟲種群數量比2019年增多,可能由于不同年份降水情況不同導致。不同生長期的辣椒田薊馬發生量不同,以西花薊馬為例,有研究表明昆明地區辣椒田西花薊馬的種群數量最多,且在辣椒花期薊馬豐富度最高[9],本研究中西花薊馬的優勢度是另外3種主要薊馬的3～9倍,與前人研究結果相同。西花薊馬入侵到云南后,與本地種花薊馬等薊馬形成種間競爭,并且在殺蟲劑的影響下西花薊馬逐漸成為多個地區的優勢種[33-34],這可能是導致辣椒田西花薊馬數量最多的原因之一。2019年和2020年辣椒田西花薊馬種群數量均在7月達到最大值,這一結果和蔣興川等[9]的研究結果一致,4月-5月種植的辣椒,開花期在6月-7月,而薊馬會在寄主開花期大量繁殖,種群數量在相對較短的時間內迅速增加[35-36]。隨后結果期西花薊馬種群數量下降,可能是花朵凋謝導致的,也可能是辣椒田薊馬向其他寄主植物轉移的結果[37],進一步說明作物所處的生長發育階段對薊馬數量有影響[38]。辣椒田薊馬的主要捕食性天敵昆蟲中南方小花蝽數量最多,是薊馬類害蟲的優勢天敵[39]。其種群數量在薊馬種群數量達到最大值后14 d會到達頂峰,當薊馬數量下降時,南方小花蝽數量也隨之降低,說明天敵南方小花蝽對薊馬具有一定的跟隨現象[16]。但是具體的跟隨效應指標需要進一步研究。

昆蟲多樣性指數和均勻度指數是反映昆蟲群落穩定性的重要指標[40],昆蟲種群多樣性越高,昆蟲群落越穩定。農田中昆蟲群落的形成與人類行為有密切的關系,耕作制度、殺蟲劑使用情況等直接影響到昆蟲群落的組成結構[41],而且昆蟲多樣性差的農田易導致某種害蟲暴發[42]。本研究中辣椒田薊馬類害蟲共有10種,主要的捕食性天敵昆蟲種類有3種,害蟲西花薊馬在很長一段時間內種群數量處于較高水平,香農多樣性指數在2年中波動幅度大,變化快,與森林生態系統穩定的多樣性指數差別很大[43],說明農田生態系統穩定性較差,害蟲極易暴發。生態位寬度表示一個物種利用資源的能力和對環境的適應性,時間生態位寬度表示一個物種在時間序列上的活動情況,一個物種的時間生態位寬度值越大,表明該物種在整個發生期內有更強的穩定性[44-45]。黃薊馬和八節黃薊馬分別是2019年和2020年辣椒田生態位寬度值最高的2種薊馬,說明黃薊馬和八節黃薊馬在兩年中種群動態相對穩定。本研究中種群數量最高的是西花薊馬,但西花薊馬的時間生態位寬度值比黃薊馬和八節黃薊馬低,造成這一現象的原因可能是西花薊馬在種群競爭中處于優勢地位[27,34],種群數量會在合適發育的時間內大量增長,出現突然增長的現象,最適發育期過后種群數量會突然下降,僅在辣椒生長前期和結果期時西花薊馬種群數量和黃薊馬等相近。生態位重疊指數表示物種與物種間相似的生態適應性和生物學特性[46]。物種間時間生態位重疊指數越高,說明種間競爭關系越強或者捕食關系越密切[47]。本研究中黃薊馬和八節黃薊馬生態位重疊指數最高(2019年為0.95,2020年為0.98),二者之間有最激烈的種間競爭,此外,黃薊馬和西花薊馬、花薊馬的生態位重疊指數也較高。2019年薊馬種間生態位重疊指數比2020年低,可能是2020年薊馬發生量更大,導致種間競爭更激烈。物種可利用資源充足時,種間競爭關系弱,反之則強[46]。2020年薊馬捕食性天敵間生態位重疊指數比2019年高,可能是薊馬數量增加的同時,天敵數量由于跟隨效應,導致天敵種間和種內競爭加劇,生態位重疊指數增加。天敵與害蟲間的時間生態位重疊指數表示天敵對害蟲的控制作用強弱[48]。本研究中3種主要天敵對黃薊馬和八節黃薊馬時間生態位重疊指數均較高(大于0.8),說明南方小花蝽、異色瓢蟲和二叉小花蝽對黃薊馬和八節黃薊馬有相對較好的控制作用;其中南方小花蝽種群優勢明顯,并且對兩種薊馬的控制作用最好,南方小花蝽是薊馬類害蟲的重要天敵之一[49]。

辣椒田中薊馬共有10種,其中優勢種為西花薊馬、黃薊馬、八節黃薊馬和花薊馬,優勢度最高的為西花薊馬。薊馬和天敵種群數量隨辣椒的生長期呈規律性變化,并在辣椒花期時具有最大值,薊馬種群間存在一定競爭。主要的捕食性天敵昆蟲有南方小花蝽、異色瓢蟲和二叉小花蝽,均對辣椒田優勢種薊馬具有控制作用,在防治薊馬時可以結合田間捕食性天敵昆蟲資源的發生規律制定合理的防治措施,以達到對辣椒田薊馬的持續控制。針對多種薊馬復合發生的辣椒田可加強對西花薊馬種群數量的監測及控制,定期做好薊馬及天敵種類和數量調查工作,針對優勢的薊馬種類進行防治。