藍莓不同砧穗組合嫁接親和性研究

顧莉莉， 沈朱俐， 宗 宇,2， 康海婷，李永強,2， 徐麗珊,2， 郭衛東,2

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004；2.浙江省特色經濟植物生物技術重點實驗室,浙江 金華 321004)

嫁接是果樹生產中被廣泛使用的技術.通過嫁接可以保持果樹品種的優良性狀，快速進行品種的更新換代.嫁接在園藝作物種質資源保存、抗逆栽培、樹體大小和花期調控、砧穗互作等方面有較多應用[1-5]，也是研究植物體內物質運輸[6]、成花機制[4-5]、信號轉導及細胞識別機制[7-8]等基礎理論的重要方法和手段.果樹不同種或品種經過嫁接形成嫁接體需要經歷復雜的生理生化過程，嫁接成功的基礎之一是砧木和接穗完全愈合，不同物種的愈合雖略有差異，但幾乎都需要經歷4個階段：從嫁接面產生愈傷組織；砧穗相互接觸的細胞形成胞間連絲；砧穗之間分化出形成層并相互連接；砧穗的木質部及維管束連接等[9-10].其中，任何一個環節受到阻礙都會影響到砧穗之間嫁接的親和性和成活率[7,11-13].

高叢藍莓(Vacciniumcorymbosum)是我國藍莓主要的栽培類型，因其具有無根毛、根系淺等特點，從而導致樹體的生長容易受到水分和高溫脅迫，對栽培的土壤環境要求非常嚴格.藍莓是典型的嗜酸性果樹，樹體在土壤pH為4.5～5.5時生長旺盛，當土壤pH高于6時，因其根際土壤酸化能力較弱，導致高叢藍莓生長受阻，主要表現為葉片失綠黃化，根系顏色變深，最終導致植株死亡[14-15].高叢藍莓苗通過組織培養獲得的自根無性系進行繁育，生成的不定根抗性差，組培苗細弱，生根和煉苗過程繁瑣.除此之外，高叢藍莓成熟果實的采收幾乎完全依靠人工完成，耗時耗力且成本高，采收不及時會造成果實的大量浪費.嫁接有助于改良藍莓樹體結構，減少灌叢枝的發枝量，可以顯著提高藍莓樹體的通透性，有利于成熟果的機械化采收.雖然已有利用臼莓和烏飯樹[16]做砧木進行藍莓嫁接栽培的研究，但本實驗室前期研究發現，一些越橘屬野生種與高叢藍莓親緣關系較遠[17-18]，嫁接后可能存在親和性差、嫁接成活率低、接穗生長不良等情況.兔眼藍莓(V.ashei)是高叢藍莓的近緣種，相比之下其根系更發達，土壤環境適應能力更強，能夠在pH6.5的低有機質土壤中旺盛生長，是通過嫁接方式改良高叢藍莓植株生長勢，增強高叢藍莓根系適應性的良好備選砧木.

我國藍莓栽培起步晚，發展迅速，已經成為世界上藍莓產量最大的國家之一[19].上述多個因素限制了藍莓栽培范圍的擴大，嚴重影響了藍莓產業的健康可持續發展.選擇根系發達、適應廣域土壤pH范圍的砧木進行嫁接栽培可以使藍莓植株獲得更好的抗性，進一步拓寬了藍莓栽培的地域范圍.本研究以9種兔眼藍莓為砧木，2種高叢藍莓為接穗進行嫁接試驗，統計了嫁接后不同時期各種砧穗組合的成活率，測定了嫁接口直徑、接穗葉片中的葉綠素相對含量和嫁接成活相關酶活力，并進行了相關性分析，以期篩選出親和性高的藍莓砧穗組合，為藍莓嫁接栽培和嫁接相關基礎研究提供參考.

1 材料和方法

1.1 植物材料

試驗在浙江師范大學藍莓種質資源圃中進行.選取3年生盆栽的‘紅寶石’‘鄉鈴’‘頂峰’‘波尼塔’‘藍沙’‘烏達德’‘貝姬藍’‘園藍’和‘杰兔’等9個兔眼藍莓品種為砧木,對砧木品種進行短截處理，保留距離基部10 cm的單個枝條進行嫁接.從6年生的‘奧尼爾’和‘實大’2個高叢藍莓品種植株上剪取1年生枝，將其剪成5 cm的帶芽莖段做接穗，于2018年2月使用劈接法進行嫁接.不同砧穗組合的藍莓經嫁接處理后采用避雨栽培，常規水肥管理，嫁接后第40 d剪除嫁接口處的綁縛膜.

1.2 方 法

1.2.1 嫁接成活率統計

在嫁接后第180，360和540 d對不同砧穗組合的成活率進行3次統計，將嫁接植株成活的標準設定為：接穗上至少有1個萌發出≥5 cm的新梢，成活株數所占最初嫁接總株數的百分比為嫁接成活率.

1.2.2 接穗葉片中葉綠素相對含量的測定

分別于嫁接后的第180，360和540 d用手持式SPAD-502 Plus葉綠素儀(Konica Minolta Investment Ltd.，日本)測量接穗葉片中的相對葉綠素含量.選取生長于接穗中部的健康成熟葉片，用濕紙巾擦除葉片表面灰塵.每個砧穗組合隨機選擇3棵嫁接成活藍莓，每棵測定5個葉片，每個葉片固定選取中部較寬部位測定3次，平均值作為該嫁接組合葉片的SPAD值，即葉綠素相對含量.

1.2.3 嫁接口直徑測量

用游標卡尺對嫁接第180，360和540 d后的嫁接口直徑進行測量.為防止嫁接口因膨大或殘損影響測量的準確度，以嫁接口上方1 cm處的枝條直徑作為嫁接口直徑.每個嫁接口測量3次，每個嫁接組合隨機選擇3株進行測量，平均值作為該嫁接組合的嫁接口直徑.

1.2.4 接穗葉片中酶活力的測定

分別于嫁接后第180，360和540 d，采集不同嫁接組合的接穗中部成熟葉片，測定PPO，POD，PAL和SOD酶活力.每個嫁接植株采集3個葉片，每個組合采集10個單株進行酶活力測定.PPO的提取與活力測定參考張銀杰等[20]的方法.PAL和POD的提取與活力測定分別參考Rohde等[21]和Chen等[22]的方法.SOD的提取與活力測定采用氮藍四唑光還原法[23].

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2013進行實驗數據處理并繪圖，相關性分析圓圈圖使用R語言包CORRPLOT[24]繪制，使用SPSS 23.0軟件進行單因素方差分析(Duncan法，P<0.05)，

2 結果與分析

2.1 藍莓不同嫁接組合的成活率

研究分別嫁接了563個‘實大’接穗和476個‘奧尼爾’接穗.隨著嫁接后天數的延長，嫁接在兔眼藍莓砧木上的‘實大’和‘奧尼爾’成活率均表現出下降趨勢.‘實大’在嫁接后第180 d的平均成活量為218株，平均成活率為34.40%，嫁接后第360 d時的平均成活率為29.29%，在第540 d時的成活率為23.29%.其中，‘實大-頂峰’在嫁接后第540 d的成活率最高，為37.21%；‘實大-藍沙’次之，為30.51%；‘實大-波尼塔’成活率最低，僅為19.05%(見表1).

表1 不同砧木上的‘實大’和‘奧尼爾’藍莓的嫁接成活率 單位：%

隨著嫁接時間延長，‘奧尼爾’的嫁接成活率逐漸降低，這種趨勢與‘實大’相似，但‘奧尼爾’成活率階段性的變化大于‘實大’.‘奧尼爾’在嫁接后第180 d，成活244株，平均成活率為42.39%；在嫁接后第360 d，嫁接成活率降至36.23%，存活嫁接組合206株；嫁接后第540 d時，‘奧尼爾’成活率快速降至20.78%，僅存活111株.‘奧尼爾-杰兔’砧穗組合平均嫁接成活率最高，在嫁接后第540 d，成活率為32.76%；‘奧尼爾-紅寶石’次之，為30.00%；‘奧尼爾-波尼塔’最低，僅為14.29%.嫁接在‘頂峰’和‘杰兔’上的‘實大’和‘奧尼爾’均有較高的成活率，而嫁接在‘波尼塔’‘貝姬藍’和‘園藍’的‘實大’和‘奧尼爾’成活率顯著小于其他6種砧木類型.

2.2 藍莓不同嫁接組合葉片中葉綠素的相對含量

對嫁接后不同時期的‘實大’和‘奧尼爾’葉片中葉綠素的相對含量進行了測定，結果表明，隨著嫁接后時間的增加，‘實大’和‘奧尼爾’葉片中的葉綠素平均相對含量呈現下降趨勢，‘實大’的降幅大于‘奧尼爾’.‘實大-頂峰’和‘實大-杰兔’嫁接組合中葉片葉綠素的相對含量與其他組合不同，表現為先下降后升高的趨勢(見表2).

表2 不同砧木上的‘實大’和‘奧尼爾’藍莓葉片的葉綠素相對含量

嫁接后第540 d，‘實大-杰兔’嫁接組合葉片中葉綠素相對含量顯著高于其他嫁接組合，SPAD值為40.61±5.17，‘實大-頂峰’次之，SPAD為33.85±3.13.嫁接在‘波尼塔’和‘貝姬藍’藍莓上的‘實大’葉片SPAD顯著小于其他組合，其SPAD值分別為24.15±2.05和27.80±1.88，‘實大-園藍’的SPAD值為31.17±3.44，雖然顯著高于‘實大-波尼塔’和‘實大-貝姬藍’，但與嫁接在‘紅寶石’和‘鄉鈴’上的‘實大’葉片葉綠素相對含量沒有顯著差異.

嫁接在不同砧木上的‘奧尼爾’藍莓葉片中葉綠素相對含量變化趨勢不同于‘實大’.在180 DAG時葉片SPAD的平均值為33.47±4.42，嫁接后第360和540 d的葉片SPAD分別下降為30.20±4.36和29.22±3.96(見表2).嫁接在不同砧木上的‘奧尼爾’葉片SPAD值存在較大差異.‘奧尼爾-紅寶石’和‘奧尼爾-杰兔’呈現先下降后上升的趨勢；‘奧尼爾-鄉鈴’‘奧尼爾-波尼塔’和‘奧尼爾-貝姬藍’呈現出持續下降的趨勢；其他組合中葉片SPAD值變化較小.在540 DAG時‘奧尼爾’不同砧穗組合中，‘奧尼爾-杰兔’葉片SPAD值最大，為33.82±3.23，‘奧尼爾-園藍’次之，為31.63±2.99，‘奧尼爾-波尼塔’最小，為21.03±2.81.

表3 不同砧木上的‘實大’和‘奧尼爾’藍莓的嫁接口直徑 單位：mm

2.3 藍莓不同嫁接組合的生長量

隨著嫁接后切口的愈合和接穗的生長，不同嫁接組合的嫁接口直徑逐漸增大，而且后期增速加快.如圖3所示，嫁接在不同砧木上的‘實大’嫁接口直徑平均值為(11.40±2.99) mm，‘奧尼爾’嫁接口直徑平均值為(10.70±2.70) mm.嫁接后第180 d，‘實大’和‘奧尼爾’嫁接組合之間生長量差異顯著.‘實大-杰兔’嫁接口的直徑顯著大于以‘實大’為接穗的其他砧穗組合，其嫁接口直徑為(10.37±5.85) mm；‘實大-鄉鈴’次之，為(9.54±3.04) mm；最小嫁接口直徑(5.40±1.74) mm出現在‘實大-波尼塔’組合.從360 DAG開始，各砧穗組合之間的生長量差異逐漸減小，在540 DAG時，‘實大-杰兔’仍是嫁接口直徑最大的組合，砧木‘紅寶石’‘鄉鈴’和‘頂峰’之間沒有顯著性差異.

在180 DAG時，‘奧尼爾’的不同砧穗組合中‘奧尼爾-藍沙’嫁接口最大直徑為(9.33±3.22) mm.從360 DAG開始，‘奧尼爾-杰兔’的生長量快速增加，360 DAG時嫁接口直徑為(13.28±4.22) mm，540 DAG時為(15.71±2.92) mm，顯著大于嫁接在其他砧木上的‘奧尼爾’藍莓.不同砧穗組合在540 DAG時仍表現出顯著性差異，嫁接口直徑最大為‘奧尼爾-杰兔’組合，其次是‘奧尼爾-藍沙’和‘奧尼爾-鄉鈴’，其嫁接口直徑分別為(11.38±1.08)和(11.32±2.61) mm.‘奧尼爾-波尼塔’的嫁接口直徑最小，僅為(7.86±1.71) mm，顯著小于其他以‘奧尼爾’為接穗的砧木組合.

2.4 藍莓不同嫁接組合葉片中的酶活力

測定了不同的砧穗組合嫁接后第180，360和540 d的葉片PPO，POD，PAL和SOD酶活力，4種酶的活力變化在不同砧穗組合中呈現較大差別(見圖1和圖2).‘實大’PPO酶活力的變化趨勢多為先升高后下降，最高酶活力出現在‘實大-紅寶石’，為17.90 U·mg-1FW(見圖1).嫁接在‘頂峰’‘藍沙’和‘杰兔’上的‘實大’PPO酶活力表現為持續升高的趨勢，3種砧穗組合的最大值均出現在嫁接后第540 d，其酶活力分別為15.10，16.99和13.60 U·mg-1FW.‘實大-貝姬藍’組合中PPO酶活力雖然也呈現先升高后降低的趨勢，但其酶活力顯著小于其他砧穗組合，360 DAG時PPO出現最大值，僅為0.43 U·mg-1FW.

差異顯著性分析采用鄧肯新復極差法，處理之間不同小寫字母表示存在顯著性差異(P<0.05)

圖2 嫁接在不同砧木上的‘奧尼爾’藍莓葉片中PPO，POD，PAL和SOD酶活力

PAL酶活力的變化在以‘實大’為接穗的不同砧穗組合中出現多樣化趨勢.嫁接在‘紅寶石’‘波尼塔’‘貝姬藍’和‘園藍’上的‘實大’葉片PAL酶活力隨著嫁接后時間的延長出現降低的趨勢，而以‘鄉鈴’‘藍沙’‘烏達德’和‘杰兔’為砧木則表現為先升高后降低的趨勢.以‘紅寶石’‘頂峰’‘貝姬藍’和‘園藍’為砧木時，180 DAG的‘實大’藍莓PAL酶活力均顯著高于同時期的其他砧穗組合.以‘藍沙’‘烏達德’和‘杰兔’為砧木時，360 DAG的‘實大’PAL酶活力顯著高于同時期的其他砧穗組合，其酶活力分別為8.12，7.16和7.24 U·mg-1FW.

不同砧穗組合中POD酶活力的變化大部分為先降低再升高，而且POD酶活力在4種酶中最低.除‘頂峰’和‘杰兔’之外，嫁接在其他砧木上的‘實大’180 DAG均出現了最大值.‘實大-頂峰’和‘實大-杰兔’組合中酶活力最大值分別出現在540 DAG和360 DAG，它們分別為0.068和0.060 U·mg-1FW.4種酶中活力最高的是SOD酶，不同砧穗組合的SOD酶活力在180 DAG和360 DAG時期雖然出現了顯著性差異，但同一砧木的2個時期間酶活力的差值較小，只有‘實大-頂峰’和‘實大-杰兔’2個組合較大，其差值分別為15.16和12.44 U·mg-1FW，‘實大-頂峰’SOD酶活力最大值出現在360 DAG，后者最大值出現在180 DAG.‘實大-杰兔’180 DAG的SOD酶活力顯著高于同時期的其他組合，為231.33 U·mg-1FW.所有組合的SOD酶活力在540 DAG時表現為顯著下降.

以‘奧尼爾’為接穗的嫁接組合中，PPO酶活力的變化趨勢與嫁接在不同砧木上的‘實大’相似(見圖1和圖2).PPO酶活力大部分表現為先升高后降低的變化趨勢，嫁接在‘紅寶石’‘頂峰’‘藍沙’和‘杰兔’上的‘奧尼爾’葉片PPO酶活力在3個時期均為上升趨勢.其中‘奧尼爾-杰兔’組合在180 DAG和540 DAG時期的PPO酶活力顯著高于其他砧穗組合，分別為3.40和18.60 U·mg-1FW.‘奧尼爾’葉片中PAL酶活力在不同砧木上的變化趨勢較為一致，除‘奧尼爾-貝姬藍’以外，嫁接后3個時期酶活力的變化均為先升高后降低.‘奧尼爾-貝姬藍’組合中葉片PAL酶活力從180 DAG到540 DAG呈現連續下降的趨勢，而且其360 DAG和540 DAG時期的PAL酶活力顯著低于其他組合，分別為3.67和1.01 U·mg-1FW.

以‘奧尼爾’為接穗的砧穗組合中葉片POD酶活力呈現多種變化趨勢，其中‘奧尼爾-紅寶石’‘奧尼爾-烏達德’‘奧尼爾-園藍’和‘奧尼爾-杰兔’4個組合先升高再降低，‘奧尼爾-鄉鈴’和‘奧尼爾-波尼塔’組合中POD酶活力呈現連續下降的趨勢.POD酶活力的最大值出現在180 DAG的‘奧尼爾-貝姬藍’，為0.086 U·mg-1FW，顯著高于其他組合的酶活力，360 DAG和540 DAG時，‘奧尼爾-貝姬藍’中的酶活力快速下降，分別為0.003和0.010 U·mg-1FW，顯著小于其他組合中的酶活力.

嫁接在不同砧木上的‘奧尼爾’葉片SOD酶活力的變化趨勢與‘實大’不同砧穗組合相似，大部分酶活力呈現先上升后下降的趨勢，只有‘奧尼爾-烏達德’和‘奧尼爾-杰兔’呈現連續下降的趨勢，且以‘烏達德’和‘杰兔’為砧木的‘奧尼爾’葉片中SOD酶活力顯著高于其他組合，分別為229.44和232.58 U·mg-1FW.

2.5 嫁接體發育過程中生理生化指標的相關性

對不同砧穗組合嫁接體發育過程中的生理生化指標進行了相關性分析，圖3表明，接穗‘實大’的不同組合在180 DAG時PPO酶活力與PAL酶活力、POD酶活力均呈現顯著負相關，相關系數分別為-0.57和-0.59，PPO酶活力與SOD酶活力之間為顯著正相關，相關系數為0.52，而PAL酶活力與SOD酶活力是顯著負相關的關系，相關系數為-0.75.PPO酶活力與葉綠素相對含量存在相關性，相關系數為0.54.生理指標與酶活力在360 DAG時存在多個相關性.嫁接成活率與PAL酶活力顯著正相關，相關系數為0.81，嫁接口直徑與PAL酶活力、POD酶活力存在顯著正相關關系，相關系數分別為0.66和0.88.PPO酶活力與SOD酶活力在該時期呈現顯著負相關關系，相關系數為-0.77.在540 DAG時，嫁接成活率、葉綠素相對含量與PPO酶活力、PAL酶活力均呈現顯著正相關關系，嫁接口直徑與酶活力在此時期有相關性，但相關系數小于同時期其他指標間的相關系數.

A:PPO酶活力；B:PAL酶活力；C:POD酶活力；D:SOD酶活力；E:嫁接成活率；F:葉綠素相對含量；G:嫁接口直徑

以‘奧尼爾’為接穗的嫁接體發育過程中生理生化指標的相關性與‘實大’有較大差別(見圖4).在180 DAG時，PPO酶活力與接穗葉片中葉綠素相對含量呈顯著正相關關系，相關系數為0.87.PAL與嫁接口直徑之間為顯著負相關，相關系數為-0.78.在360 DAG時，葉綠素相對含量與嫁接成活率之間為顯著正相關，相關系數為0.72；與SOD酶活力之間為顯著負相關，相關性系數為-0.60.在180 DAG和360 DAG 2個時期其他生理生化指標間不存在顯著相關性.在540 DAG，嫁接成活率與PAL酶活力、葉綠素相對含量和嫁接口直徑呈顯著正相關，葉綠素相對含量與嫁接口直徑之間也呈現顯著正相關，相關性系數為0.69.

A:PPO酶活力；B:PAL酶活力；C:POD酶活力；D:SOD酶活力；E:嫁接成活率；F:葉綠素相對含量；G:嫁接口直徑

3 討 論

砧穗嫁接體能否愈合并成活是由多因素共同決定的，親和力高是嫁接成功的前提，雖然通過嫁接后不同時間點的成活率可以判斷親和力的強弱，但在果樹等木本植物中存在后期不親和現象[10,22,25-26].本研究中,‘實大’和‘奧尼爾’為接穗的藍莓不同砧穗組合從180 DAG到540 DAG大部分表現出成活率下降，這說明藍莓嫁接過程中很可能存在后期不親和現象；雖然后期不親和情況隨著嫁接時間的延長趨于穩定，但嫁接在兔眼藍莓上的‘奧尼爾’后期不親和情況比‘實大’更嚴重.‘奧尼爾’是‘實大’的父本，二者遺傳背景相似[17-18]，嫁接后‘奧尼爾’接穗葉片中葉綠素相對含量和嫁接口直徑的平均值小于‘實大’，暗示‘實大’與兔眼藍莓的親和性更高.

嫁接過程中植物遭受切割傷會釋放多酚類物質，酚類物質可以促進愈傷細胞分化[3,7,10-11,27]，影響生長素的合成及運輸，從而在嫁接體發育過程中通過促進形成層的發育，影響新木質部和韌皮部的分化過程及木質化過程[7,8,10-11].PPO基因受機械損傷的誘導，PPO在生物體酶促褐變、體內色素合成的過程中起關鍵性作用[28-29]，PAL是催化苯丙烷代謝途徑的第1個關鍵酶[30-31].苯丙烷代謝途徑可調控下游木質素的合成，當植物遭受機械損傷時，這些物質可參與傷口愈合，在昆蟲和病原菌入侵時也可以起到免疫作用[21,31-32].POD催化過氧化氫參與的各種氧化反應，它可以通過氧化嫁接面的吲哚乙酸調節生長素的含量，PAL和POD都可促進木質素合成和管狀分子的形成[32].SOD能夠清除生物氧化過程中產生的超氧自由基[22]，荔枝中的研究表明,嫁接后9個月的穗葉片中PPO，POD和SOD酶活力越高，其組合的嫁接親和性越高，對應的嫁接成活率也越高[22]，但這種相關性受到植物砧穗愈合時間的影響.本研究在藍莓不同砧穗組合中發現180 DAG時,PPO，PAL，POD和SOD酶活力與嫁接成活率沒有顯著相關性，在360 DAG時，接穗葉片中PPO和POD酶活力與嫁接成活率存在一定程度的相關性，但未達到顯著水平；‘實大’葉片中PAL酶活力與嫁接成活率存在顯著正相關關系，在540 DAG時，4種酶的活力與嫁接成活率才表現為顯著正相關.本實驗室在田間對嫁接后1年的高叢藍莓和兔眼藍莓進行應力測試時，發現折斷的砧穗愈合處仍保留著完整的嫁接切口，且僅在切口周圍由少量韌皮部和木質部連接砧木和接穗(圖片未呈現)，暗示高叢藍莓和兔眼藍莓嫁接后維管組織完全重連可能需要更多時間.

砧木對嫁接植株的高度和冠幅等生長勢有影響，嫁接親和性高的植株生長勢更強[4,33-38]，這與本研究結果一致.藍莓砧穗組合嫁接成活率越高，其嫁接口直徑越大，嫁接在‘杰兔’‘藍沙’砧木上的‘實大’和‘奧尼爾’的嫁接口直徑都顯著大于其他組合.嫁接后的藍莓樹體比組培繁育的自根苗生長更加旺盛，對土壤環境有更好的適應能力，可以使得接穗藍莓提早開花和結果[16].砧木與接穗之間的親和力強弱還會造成接穗葉片中的葉綠素含量存在顯著差異，進而對接穗葉片的光合能力產生影響[38-39].嫁接在‘杰兔’‘藍沙’上的‘實大’和‘奧尼爾’在嫁接后不同時期葉片中葉綠素相對含量變化量較小，且平均含量顯著高于其他砧穗組合，這進一步說明‘杰兔’‘藍沙’與‘實大’‘奧尼爾’親和性高，可以用作高叢藍莓的栽培砧木.

4 結 論

兔眼藍莓‘杰兔’和‘藍沙’均可作‘實大’和‘奧尼爾’的嫁接砧木.‘實大-杰兔’和‘奧尼爾-杰兔’組合嫁接成活率、嫁接后接穗中葉綠素相對含量和嫁接口直徑的生長量顯著高于其他組合.藍莓砧穗組合的完全愈合需要較長的周期，且存在后期不親和現象.在嫁接第540 d之后，接穗葉片中PAL，PPO和POD酶活力與最終的嫁接成活率存在正相關關系，PAL酶活力可以用作藍莓砧穗嫁接親和力強弱的檢測指標.