移植紫葉李二次開花與花期疊加

劉在國，呂斌燕，王俊杰，陳煒青，趙軍營

（甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730020）

2020年，蘭州某單位試驗基地春季移植紫葉 李Prunus cerasiferaf.atropurpurea，當年夏秋季節開花。紫葉李又名紅葉李，為櫻桃李的栽培變種，落葉小喬木，多分枝，原產新疆以及中亞至歐洲，園林中很常見；4月開花，花期長約1個月，8月果實成熟[1]。夏末秋初，正常紫葉李正值枝頭果實累累，移植紫葉李卻在這個季節開花，不僅異常，而且十分有趣。

落葉喬木原產溫帶，每年開花坐果1次，春花秋果完成當年生長周期。如果當年夏秋季以后再次開花稱為二次開花，又稱二次花、返花、重花、秋花、秋發。二次開花現象雖然反常，但并不罕見[2]。截至2009年8月，中國30個?。ㄊ?、自治區）都發生過樹木二次開花現象，涉及樹種超過54種，尤以果樹最多，其中部分大眾媒體的報道僅僅籠統而言，沒有說明樹種[3]。個別喬木甚至具有二次開花習性，紅花槐Robinia×Ambigua‘Idahoensis’由于每年5月、7月2次開花，因而又有五七槐、五七香花槐、二度紅花槐、二喬刺槐等俗名[4]；園林樹木二次開花，不僅不會影響綠化功能，反而在萬木蕭瑟的秋季再現生機，被人們視為新奇，欣賞有加。果樹二次開花會減少來年開花量，浪費營養，削弱樹勢，威脅果品生產[5]。二次開花研究報道較多，但有關二次開花的原因和原理仍然眾說紛紜，研究結論缺乏說服力和深度，遠未達成共識。二次開花研究大多集中在果樹方面，非果樹方面的資料較少，視野狹窄是研究徘徊不前的原因之一。為此開展本項研究，以期積累資料，確定原因，解釋異常，總結原理，以推動研究深入，指導生產實踐。

移植紫葉李的試驗基地位于蘭州市五星坪，北坡，平整緩坡而成臺地。2020年9月23日調查，該基地共移植紫葉李52株，未見修枝跡象，樹體接近成齡大樹規格，樹高＞4 m，地徑＞6 cm。調查時存活49株，其中見花27株，無花22株。存活植株葉片大多落盡，僅個別枝稍殘留鮮葉1～3片；開花植株花量少，僅個別枝條梢部見花數朵。另見少數枝干基部萌蘗的新枝葉、花共生。

詢問得知，紫葉李原為基地內連片栽植，種植多年，長勢良好，連年正常開花掛果。2020年4月上旬，因基地改造而移植變成行栽。移植時，紫葉李正在發芽，已經展出新葉，尚未見花。移植后新葉枯萎，至6月再次發芽展葉，陸續開花持續到調查之時。6月20日前后，葉量達到最大，普遍開花，但葉量明顯不如往年繁茂，花量更是遠比往年稀疏。至9月23日調查時，全部移植株均未見掛果?；貎任唇浺浦驳钠渌麡淠鹃L勢正常，但8月見剌槐Robinia pseudoacacia陸續出現焦葉現象，移植紫葉李甚至枝梢焦枯，無疑屬于高溫日灼焦葉癥[6]。

上述調查結果表明，該次紫葉李移植其花期明顯延遲延長，花期從春季延遲至夏季，花期長從約1個月延長到3個月以上；開花量和開花株率隨季節呈減小趨勢。對照正常開花和二次開花特征，說明該次移植紫葉李花期只是季節上接近二次開花，屬于表面現象，本質上并不完全相同，情況比較復雜。

二次開花其花芽由當年新生枝條上的葉芽分化而成，而該次移植紫葉李開花前沒有抽生新枝，處于強迫休眠狀態。因此，6月初綻開的花芽只能是上一年分化形成，與正常春季開花一樣，伴隨著葉芽萌發抽枝而萌發。是花終將綻放，花芽不綻放就失去了掛果繁殖后代的生物學意義?；ㄑ颗c葉芽萌發特性不同，花芽萌發整齊，不萌則已，一萌則百花齊放；葉芽萌發頂端優勢明顯，從枝條頂端向下依次展開，長勢依次減弱，以至于下部葉芽被抑制萌發變成備用芽，以便受損時抽生新枝補充葉量。根據形成層屏蔽假說[7-9]：葉芽發育成熟后被隔離在形成層外側，與母枝水分輸導組織中斷聯系而休眠；春季樹液流動，根系恢復生長，根尖合成細胞分裂素隨樹液向上輸送，沿途促進形成層活動分生木質部前體細胞，枝干樹液中含量超過閾值時，細胞分裂素“擊穿”形成層進入葉芽誘導后者萌發；萌發葉芽合成生長素沿形成層內側向下運輸，沿途促進木質部前體細胞分化為輸導組織，建立新枝與母枝的輸導聯系；生長素最終到達根尖下調細胞分裂素合成水平，同時促進根系生長。樹液中的水分沿途蒸騰散失，母枝頂端運輸距離長，細胞分裂素含量最先超過閾值，頂芽因而優先萌動；母枝上部葉芽萌動后，樹液內細胞分裂素水平逐漸降低，母枝下部葉芽繼續受形成層屏蔽而休眠?；ㄑ坑扇~芽分化而來，分化過程中就消除了形成層屏蔽，不存在水分輸導障礙，除非被化學物質抑制，只要樹液充沛就可以得到滋養而萌發。紫葉李開花略遲于展葉，要求樹液更充沛一些。該次移植紫葉李其樹體接近成齡大樹，移植中根系嚴重受損，吸收能力強的細根損失殆盡，殘留根系滲透吸水能力嚴重不足。紫葉李枝條繁多，未經修枝而全冠移植，枝冠蒸騰失水比較嚴重。因此，移植后根系吸水能力只能維持樹體存活，連新葉需水都不能滿足，上一年分化形成的花芽因而被強迫繼續休眠?！吧l芽”，移植樹木成活的關鍵在于根系的新生。根系的吸收功能集中在根尖區，根尖區有根毛，根毛纖細能夠伸入土壤毛細孔中吸收水分，其他區段只能依靠滲透作用微弱吸水[10]。進入6月后，移植紫葉李根系完成愈傷過程，萌發新根形成根尖區，水分供應能力逐漸恢復正常，葉芽、花芽得以逐步萌發。

9月調查時所見花朵多出現在枝梢部位，甚至枝干萌蘗枝條也見花朵，說明這些花朵由當年分化新形成的花芽綻放而來，符合二次開花特征。該次移植紫葉李6月發芽后葉量明顯少于往年，8月高溫又造成枝梢日灼焦枯，進入9月后提前落葉。這些現象符合早期落葉誘發二次開花的普遍規律[1-2,5]，其原因應是壯齡葉片合成某些化學物質抑制花芽萌發。其實，生長發育中的果實對花芽萌發的抑制作用可能更強。紅花槐為種間雜交種，不孕，極少掛果[11]，缺少來自果實的抑制物質，僅靠壯齡葉片不足以抑制花芽萌發，因此二次開花成為常態特性。據報道，種間或屬間遠緣雜交品種往往具有連續開花或二次開花特性[12]。盡管果樹二次開花受早期落葉誘發，但不可否認，事實上是在果實收獲之后。也就是說，二次開花受落果和落葉共同誘導。目前，二次開花研究成果比較多，但在指導技術研發和生產實踐方面均有不足，可能就是忽視果實的抑制作用所致。

綜合上述分析，該次移植紫葉李開花之所以從6月延續到9月底，是兩批花芽相繼綻放的結果。原本應在4月綻放的首批花芽因移植延遲到6月，受樹體水分供應不足影響，花期延長并且沒有掛果。樹勢衰弱，壯齡葉片稀少，無果實，新分化的第二批花芽缺乏抑制作用而綻放，與首批花芽的綻放疊加連成超長花期?？傊?，移植紫葉李延遲花期，造成二次開花，兩次花期疊加而延長花期。

以上通過理論推演解釋了移植紫葉李花期疊加現象，認為二次開花的關鍵在于缺乏果實和壯齡葉片的聯合抑制作用。至于果實和壯齡葉片抑制二次開花是否屬實，其抑制物質的化學成分、運輸途徑及其作用機制如何，尚需試驗深入探索。

春季飛絮是楊Populusspp.、柳Salixspp.共有習性，法國梧桐Platanus orientalis則會飛毛。楊、柳種子非常細小，種子基端附生白色絨毛，大量發生時隨風飛揚，如雪似絮。楊、柳是重要的造林樹種，園林種植非常廣泛。楊柳飛絮帶來一定危害，已經成為困擾溫帶城市的一大難題[13-15]。目前，楊柳飛絮化學防治技術路線有兩個，一是花芽分化期樹干注射藥物抑制花芽分化，二是種子成熟之前樹冠噴灑藥劑促使果穗早落[10]。為此，結合前文分析再提供一個技術新思路，9～10月間樹干或樹冠施藥促進二次開花以大量消耗花芽，減少來年開花數量。10月間開始入冬，二次開花后果實不能成熟，甚至花芽剛剛萌動便被低溫致死，因而不至于飛絮。楊、柳花冠退化，耗盡花芽不會降低景觀效果。楊、柳果實早熟，5～6月間新梢生長初期即成熟飛絮，當年分化的花芽僅靠壯齡葉片抑制其萌動，促進二次開花的技術應該相對簡單。自然情況下柳樹也會發生二次開花現象[2,16]，說明存在促進楊柳二次開花技術研發的可能性。試驗表明，春季花后2個月施用乙烯利和赤霉素，輔以過度追肥和遮蔭，在蘭州試驗催花成功，9月下旬露地紫斑牡丹Paeonia rockii二次開花[17]，說明促進楊柳二次開花在技術上具有可行性。

接近成齡大樹的紫葉李移植導致花期延遲，并導致無掛果和葉量稀少，進而誘發二次開花，兩次花期疊加而大幅度延長花期。理論推演認為，其二次開花的誘因在于缺乏果實和壯齡葉片對花芽萌發的聯合抑制作用。進而推論提出技術研發新思路，秋末施藥促進楊柳二次開花以防治來年春季飛絮。這些研究成果有望推動二次開花研究深入，以有力指導生產實踐，推動科學進步。