應激影響生豬和豬肉品質的研究進展

韓依辛，甄 銳，邱 菲，劉夢竹，康樺華，涂 杜，傅云扉，徐志宏,,*

（1.嶺南現代農業科學與技術廣東省實驗室肇慶分中心，廣東 肇慶 526238；2.廣東省農業科學院動物衛生研究所，廣東 廣州 510630）

我國作為豬肉產量和消費大國，2022年豬肉產量5 541 萬t，豬肉消費量5 694.8 萬t，國民豬肉消費比例常年第一，隨著國家高質量發展和人民生活水平的不斷提升，我國國民的日常肉品需求也從吃上肉轉變為了吃好肉、吃健康肉。生豬應激又叫豬應激綜合征（porcine stress syndrome，PSS）[1]，生豬應激時會出現精神緊張、呼吸加快、肌肉震顫、皮膚發干發紅等癥狀，導致豬肉顏色蒼白、質地變軟、系水力降低、表面出現汁液，形成PSE（pale, soft, and exudative）肉，影響肉制品的口感、不能達到消費者購買的標準，造成了經濟損失[2]。本文總結生豬應激產生的原因，分析應激對生豬和豬肉的影響，提出緩解應激的技術，以期避免養殖和屠宰階段生豬應激的產生，降低對肉質的影響，保證對于健康肉品的供應需求。

1 生豬應激反應

應激反應是一種多因素誘導的復雜的動物機體對內外刺激產生的全身非特異性適應反應，而引起應激反應發生的因素則被稱為應激原[3-4]。動物下丘腦-垂體-腎上腺（hypothalamic-pituitary-adrenal，HPA）軸是應激反應產生的主要內分泌軸，通過應激源產生的應激信號會被傳遞到下丘腦室旁核，一部分下丘腦室旁核神經元將促腎上腺皮質激素釋放激素釋放到垂體門脈系統，刺激垂體前葉合成和釋放促腎上腺皮質激素（adrenocorticotropic hormone，ACTH），當ACTH到達腎上腺皮質后，會發出糖皮質激素合成信號，合成皮質醇等糖皮質激素，調節對應激源的生理反應，如圖1所示[5-6]。

圖1 HPA軸示意圖Fig. 1 Schematic diagram of HPA axis

不同的應激源會導致不同的應激反應，目前通常將應激反應按照不同應激源分為4 類：由熱量、重金屬、疾病相關錯誤折疊蛋白等引起的胞質熱休克反應；由毒素、過敏原等引起的線粒體未折疊蛋白反應；由有害氣體及疾病引起的缺氧應激反應以及由熱量和營養不良等引起的氧化應激反應。胞質熱休克反應會引起熱休克蛋白1（heat shock proteins 1，HSP1）和HSP90結合，線粒體未折疊蛋白反應會引起HSP70表達升高[7-8]，缺氧應激反應會引起缺氧誘導轉錄因子上調[9]，而氧化應激反應主要是由于動物體內抗氧化劑和自由基不平衡導致的，在熱量以及營養不良條件下使動物體內自由基增多，導致氧化應激反應的產生[10-11]。

適當而輕微的應激反應可使動物對環境的適應能力增強，使其更快地適應環境，增強其免疫機能，但大多數應激反應的發生都是過度而強烈的，這種過度的應激反應可能會導致動物的機體出現異常，影響動物的生長速度、消化、免疫功能及生產性能，并且還有可能誘發多種應激性疾病甚至導致動物死亡[12]。在應激反應中，不光使動物生理上感到痛苦的行為會導致動物應激，一些引起動物心理情緒波動的行為也會導致應激的發生，引發生理反應[13]。其中生豬的應激反應在養殖及屠宰階段較為常見，又被稱作PSS[14-15]。當生豬處于應激狀態時，其機體的糖酵解和糖異生速度提升，會導致血糖升高，并且生豬長時間受到應激狀態的影響也會導致血液中乳酸水平升高、豬肉pH值降低、肉品質降低等[16-17]。

2 不同因素對生豬應激的影響

從生豬養殖到屠宰的整個環節，引起生豬應激的因素主要分為內在因素和外在因素兩大類，其中內在因素主要由于不同基因對應激的敏感程度不同而導致攜帶不同基因的生豬抗應激能力不同，而外在因素則是生豬整個養殖和屠宰階段的各種外界刺激導致生豬產生不同程度的應激反應。養殖過程中環境、氣候、轉群、人為因素、更換飼料等造成生豬應激[14-15,18-19]，屠宰過程中多種因素，如驚嚇、氣溫過高或過低、運輸時間過短或過長、運輸密度過大、待宰休息時間過短、生豬之間打架等導致生豬應激的產生[20-21]。

2.1 基因對生豬應激的影響

不同品種的豬由于攜帶不同基因，其對應激的敏感程度也不同，例如，某些豬抗應激能力更強而某些豬則更易產生應激反應，其中氟烷（halothane，Hal）基因的隱性純合子（Halnn）對應激的敏感性強于其顯性純合子（HalNN），而酸肉（rendement napole，RN）基因則引起攜帶該基因的豬宰后豬肉pH值顯著低于未攜帶RN基因的豬[22-24]?；驅ιi應激的影響總結見表1。

表1 基因對生豬應激的影響Table 1 Effects of genes on stress in pigs

2.2 環境溫度對生豬應激的影響

Xiong Yunxia等[28]研究發現，在（25f1）℃和（35f1）℃ 2 種不同溫度條件影響24 h后，（35f1） ℃條件下的生豬采食量相比（25f1）℃條件下的生豬明顯下降，并且生豬的糞便微生物組成中變形桿菌有所增加，而擬桿菌則有所減少。Teixeira等[29]通過對巴西本土品種piau豬進行為期15 d的熱應激研究發現，熱應激（30 ℃）15 d豬體質量的增加和最終體質量都低于正常溫度（22 ℃）的豬，并且熱應激條件下豬的頸部、背側、側腹以及直腸溫度和呼吸頻率略高于正常組，血清中三碘甲狀腺素略低于正常組。這2 項研究表明，熱應激不僅能夠改變生豬的采食量及增重情況，還會影響生豬腸道微生物的組成。

2.3 運輸對生豬應激的影響

生豬在養殖階段轉場和前往屠宰場時通常都會經歷長時間的運輸，而在這段運輸過程中也會導致應激的產生。de Arun等[30]對12 頭通過卡車進行轉場的生豬進行研究，運輸時間為12 h，運輸平均速度為40 km/h。在運輸前、運輸后即刻、運輸后7 d 3 個時間點采集血液和唾液樣本并進行分析。結果表明，經過12 h運輸后，生豬的直腸溫度、呼吸頻率、皮質醇、酶活性等血清應激指標以及HSP、促炎細胞因子水平均相比運輸前的基礎值有明顯升高，而高密度脂蛋白膽固醇（high-density lipoprotein cholesterol，HDL-C）和白細胞介素4（interleukin 4，IL-4）相比運輸前有明顯降低，并且在運輸后7 d所有指標均恢復至運輸前的基礎值。

通常情況下，人們普遍認為較短的運輸時間對生豬應激的影響會更小，但也有相關研究表明，在較短時間運輸時，更容易導致生豬產生應激反應，對生豬應激的影響更大[31-33]。目前仍需對不同生豬運輸時間進行進一步研究，找出更適合的運輸時間，減少生豬應激反應的發生。運輸對生豬應激的影響總結見表2。

表2 運輸對生豬應激的影響Table 2 Effects of transportation on stress in pigs

2.4 生豬間打斗對生豬應激的影響

在養殖和屠宰過程中生豬之間相互撕咬打斗也是引起生豬應激反應的一大原因，其中比較常見的就是生豬之間的咬尾現象，咬尾可能會導致生豬生長發育減緩、引起疾病等一系列問題的出現。Valros等[36]選取12 只在養殖過程中常被咬尾（TB組）及13 只無被咬尾（C組）現象的豬進行對比，采集運輸至屠宰場前和運輸后的唾液樣本以及致暈后宰殺時的血液樣本，并采集半膜肌進行肉質相關指標的測定。結果表明，TB組豬運輸前后的唾液皮質醇含量升高與C組豬相比較小，血清皮質醇含量與C組豬相比較低，這說明生豬在養殖過程中的長期反復應激會導致其對屠宰階段應激反應的敏感程度降低。

2.5 待宰休息時間對生豬應激的影響

生豬到達屠宰場后，是否有待宰休息時間及休息時間長短也會影響生豬的應激情況，且與生豬的性別也有一定關系。Jama等[37]選取同農場養殖的杜洛克長白雜交公豬、母豬各半，共60 頭運輸120 km到達屠宰場，其中15 頭公豬和15 頭母豬在到達屠宰場時屠宰，另外30 頭豬在屠宰場待宰欄休息20 h后屠宰，運輸前、運輸后以及到達待宰欄休息20 h后3 個節點采集唾液、血液和尿液。研究發現，母豬血清中肌酸激酶水平顯著較高，公豬和母豬唾液中皮質醇水平在運輸前差異不大但在運輸后均有升高，且公豬皮質醇水平升高程度更大，在待宰欄休息20 h之后母豬唾液皮質醇水平變化不大，公豬唾液皮質醇水平降低至母豬水平。運輸至屠宰場后母豬的血清皮質醇水平高于公豬，在經過20 h待宰休息后血清皮質醇水平均有所下降但下降程度差異不大，母豬尿液皮質醇水平下降程度較大。母豬體內肌酸激酶水平較高表明與公豬相比母豬對于身體接觸更加敏感，而根據唾液皮質醇結果可以得出公豬對于運輸應激更加敏感的結論。由于生豬進入屠宰場需要經歷趕豬、裝車、運輸、卸豬等過程，生理和心理并未恢復至正常狀態，通常需要12 h以上的休息時間。但待宰休息時間過長也會導致生豬消耗過多能量[38-40]。

2.6 宰殺方式對生豬應激的影響

生豬在屠宰場被宰殺時所采用的不同宰殺方式也會引起不同程度的應激。目前國內常用的方式主要有3 種，一種是在固定區域或生豬運輸傳送帶上直接放血宰殺，一種是先通過電麻擊暈設備對生豬進行三點式電擊擊暈，此時豬會發生強直性肌肉收縮，在這之后再進行放血。龍定彪等[41]在對長白×榮昌二元雜交豬的2 種不同宰殺方式進行研究時發現，直接宰殺心臟屠宰的生豬相較于電擊暈后放血屠宰的生豬其血清葡萄糖、血清肌酸激酶、血清乳酸脫氫酶含量都要更高。第3種方式則是使用70%～80%的高濃度CO2致暈生豬后再進行宰殺，吳小偉等[42]通過對比CO2致暈后放血宰殺和電擊暈后放血宰殺生豬的血液理化指標發現，CO2致暈后放血宰殺生豬的肌酸激酶、乳酸脫氫酶和乳酸含量都要更低。Marcon等[43]通過研究發現，相比電擊暈后放血宰殺，高濃度CO2致暈后放血宰殺能夠顯著減少生豬出現骨折及肝腎充血的概率。這說明高濃度CO2相較于電擊暈對生豬應激的影響更小，但由于高濃度CO2致暈法的成本較高，目前國內還是選擇前2 種宰殺方式的屠宰場居多。

3 應激對宰后豬肉的影響

在養殖階段，生豬應激后通常能夠得到充分的休息，從而緩解應激對生豬的影響，但在屠宰階段，生豬會因為陌生的環境以及裝車、運輸、卸車等流程更易導致應激反應的發生，在得不到較好休息的情況下直接使豬肉的品質下降，對豬肉的色澤、保水力、pH值及質地造成影響。

3.1 應激對色澤的影響

豬肉的色澤通常用色度值來表示，郭建鳳等[44]對宰前運輸4 h和2 h的生豬宰后豬肉色度值進行研究，結果發現，宰前運輸4 h的生豬宰后24 h豬肉紅度值和黃度值均顯著高于運輸2 h的生豬，這可能是由于生豬適應了長時間的運輸，應激程度有所下降。龍定彪等[41]對直接宰殺心臟和電擊暈后放血屠宰2 種方式的宰后豬肉色度值進行研究，結果發現，電擊暈后放血宰殺的豬肉亮度值顯著低于直接宰殺心臟的豬肉。

生豬在養殖期間長時間受到應激的影響也會對宰后豬肉色度值造成影響，Valros等[36]對12 頭在養殖期間經常受到咬尾應激影響以及13 頭無影響的生豬進行研究，結果表明，養殖期間長時間受到應激影響的生豬其宰后24 h半膜肌亮度值顯著高于對照組生豬。色度值的變化會很大程度上影響消費者的購買欲望，所以生豬在養殖和屠宰過程中的應激問題應受到充分的重視。

3.2 應激對保水力的影響

保水力是衡量肉品品質的重要指標之一，通常來講，肉品品質越高則肉品的保水力越高，而最常用來體現保水力的2 個指標就是肉品的蒸煮損失率和滴水損失率。生豬受應激影響后其宰后豬肉的保水力會變差。田寒友等[45]對宰前運輸3 h和6 h的生豬進行研究，結果發現，運輸3 h的生豬其宰后豬肉蒸煮損失率和滴水損失率均更低，保水力更高。van de Perre等[46]研究發現，生豬經過長時間的待宰休息，其宰后豬肉的保水力則會下降。黃強力等[47]對電擊暈后放血宰殺以及直接放血宰殺的生豬宰后豬肉進行研究，結果發現，相對直接宰殺，電擊暈后放血宰殺生豬宰后豬肉滴水損失率更低，吳小偉等[42]則發現，相比電擊暈后放血宰殺生豬，CO2致暈后放血宰殺生豬宰后豬肉蒸煮損失率更低。

3.3 應激對pH值的影響

pH值是最常見的用來衡量酸堿度的指標，在肉品中也是用來衡量肉品質量的關鍵指標。pH值會直接影響肉品的色度、嫩度、蒸煮損失及保藏期[48]。Urrea等[35]對200、235、270 kg/m23 種不同運輸密度生豬的血液相關應激指標研究后對宰后豬肉也進行了研究，對比宰后1 h背最長肌pH值及宰后24 h背最長肌pH值發現，270 kg/m2條件運輸的生豬其宰后1 h背最長肌pH值顯著低于運輸密度200、235 kg/m2組生豬宰后1 h背最長肌pH值。在宰殺環節，黃強力[47]、龍定彪[41]、鄒華鋒[49]等均發現，電擊暈后放血宰殺生豬宰后豬肉pH值顯著高于直接放血宰殺的生豬。Vermeulen等[50]對2009ü2011年間18 家屠宰場共8 508 頭生豬進行宰后30 min背最長肌pH值的測定，并對運輸、裝卸、待宰休息、宰殺致暈方式進行評估，通過運輸時的密度是否在0.41～0.51 m2/100 kg區間，裝卸、待宰休息、宰殺致暈時的噪聲是否低于85 dB分為合格和不合格流程，并對4 種流程進行組合，結果表明，4 種流程全部合格情況下的背最長肌pH值為6.30，4 種流程全部不合格情況下的背最長肌pH值為6.13，差異顯著，說明屠宰運輸時過小或過大的密度以及裝卸、待宰休息、宰殺致暈時過大的噪聲都會導致生豬應激并且影響宰后豬肉pH值。

3.4 應激對質地的影響

生豬受到應激影響后，會產生豬肉質地變軟、彈性變差、嫩度下降等情況，影響口感，而剪切力和咀嚼性是評價豬肉質地的主要指標。吳小偉等[25,42,51]對不同季節及不同宰殺方式宰后豬肉剪切力及咀嚼性進行研究，結果發現，夏季的宰后豬肉剪切力最高，咀嚼性最低，質地最差，高濃度CO2致暈后宰殺生豬宰后豬肉剪切力更低，并且在同樣在軌時間為44 min時高濃度CO2致暈后宰殺生豬宰后豬肉咀嚼性更高。

4 減少應激的措施

養殖或屠宰階段的應激會導致生豬采食量降低、生長速度緩慢，宰后豬肉顏色變白、質地變軟、表面出現汁液、保水力降低、pH值下降、影響肉品口感等一系列問題，最終導致肉品不能達到消費者購買標準，造成經濟損失。如何減少應激、改善肉質是目前的一大熱點問題。

4.1 養殖中減少應激的措施

4.1.1 改善空氣質量

養殖中應激雖然大多有足夠的時間緩解但也會導致生豬出現采食量降低，影響生產性能[52]。如何在養殖過程中緩解應激，減少應激造成的經濟損失是近些年研究的熱門課題。Kim等[53]通過在不同養殖階段使用空氣凈化器，對比無空氣凈化器飼養室內生豬的皮質醇、腎上腺素等血液應激指標，生豬的肌間脂肪厚度和最終胴體等級等豬肉質量指標發現，在有空氣凈化器飼養室中飼養的生豬其肌間脂肪厚度和最終胴體等級總體上優于沒有空氣凈化器飼養室中飼養的生豬，且差異顯著，并且在有空氣凈化器飼養室中飼養的生豬其血液中皮質醇含量也低于無空氣凈化器飼養室中飼養的生豬，證明空氣凈化器可以有效緩解生豬飼養時的應激問題。

4.1.2 改善溫濕度

霧化、通風、淋浴都是圈舍中常用的降溫方法，并且常通過溫熱指數（temperature-humidity index，THI）來確定豬的熱應激期[54-55]。THI按下式計算。

式中：T為空氣溫度/℃；RH為相對濕度/%。

Godyn等[56]通過對比2 個基本相同的產房不開啟霧化系統以及1號產房開啟、2號產房不開啟情況下2 間產房溫度、RH、THI以及母豬呼吸頻率、直腸溫度等發現，2 間產房在使用霧化系統前室外溫度為20.5 ℃，1號產房的溫度、RH以及THI都要高于2號產房，1號產房在使用霧化系統后室外溫度為28.2 ℃時，溫度較2號產房低2.1 ℃，RH高18.6%，THI低0.8，差異顯著。之后對兩產房內母豬皮膚溫度、呼吸頻率及直腸溫度進行檢測，其中1號產房和2號產房內母豬呼吸頻率為49.1、68.6 次/min，差異極顯著，但兩產房內母豬皮膚表面溫度及直腸溫度基本無差異。結果證明，霧化系統雖然會使房間內RH升高，但能夠有效降低房間內氣溫及THI，并且可以適當降低母豬呼吸頻率，能夠有效緩解改善熱應激情況。

4.1.3 改善養殖空間

養殖的環境及空間大小也會影響生豬應激的程度，Lebret等[57]對2 種養殖條件下的巴斯克豬進行比較，結果發現，傳統方式養殖（1.0 m2/頭）的生豬其血漿ACTH、血漿皮質醇，以及宰后豬肉的亮度值、滴水損失率、解凍損失率均高于自由放養生產系統（2.5 hm2圍欄中養殖）中的生豬。

4.1.4 補充緩解應激物質

除利用改善環境的方法外還可以通過給生豬補充一些物質的方法來緩解生豬應激，其中劉瑞生[58]、朱友根[59]等認為可以通過增加日糧中氨基酸水平以及補充電解質、VE及微量元素等來緩解生豬熱應激。劉晶[60]則提出，在養殖期間生豬發生熱應激時可以使用竹葉、魚腥草、菊花、陳皮等混合煮制灌服以減少應激。

4.2 屠宰中改善應激的措施

屠宰工藝中的生豬由于沒有充足的休息時間，在這期間產生的應激反應會對生豬及宰后豬肉品質產生很大影響，目前屠宰場常用的緩解應激方法主要為淋浴及適當延長待宰休息時間。

4.2.1 宰前淋浴

Nannoni等[61]通過使用一種配備淋浴器的生豬運輸車輛對裝載后和卸載前使用及未使用淋浴器的生豬血液乳酸含量、宰后1 h背最長肌pH值以及背最長肌滴水損失等指標變化進研究，結果發現，使用淋浴器的生豬血液中乳酸含量低于未使用淋浴器的生豬，宰后1 h背最長肌pH值高于未使用淋浴器的生豬，并且滴水損失率也相較未使用淋浴器的生豬更低，表明在生豬運輸時使用淋浴器有明顯的緩解應激及改善肉質的效果。

4.2.2 適當宰前休息

通常生豬進場后會進入待宰欄休息一段時間，這是因為生豬如果進場后立即宰殺，其應激狀態未能恢復會對血液應激指標及肉質造成比較大的影響[62-63]。短時間的休息可能不足以緩解生豬的應激情況，但由于禁食和陌生環境等原因，長時間的待宰休息可能會導致生豬之間發生啃咬而加大應激反應甚至死亡，因此合適的待宰休息時間才能夠更好地緩解生豬應激。Young等[64]通過研究發現，生豬到達屠宰場后經過休息能顯著提升宰后豬肉的保水力，鄒華鋒等[49]對屠宰場休息6、12 h后屠宰的生豬背最長肌pH值及滴水損失率等進行對比研究，結果發現，休息12 h生豬宰后24 h pH值高于休息6 h生豬且滴水損失率也較休息6 h生豬更低。Sutherland等[40]研究表明，過長的休息時間會加大生豬在屠宰工藝中的死亡概率。短時間的休息不能夠充分緩解應激，而長時間的待宰休息導致生豬的能量消耗過多，使豬肉品質下降，找出最適合的休息時間還需要進一步的研究。

5 結 語

生豬應激作為生豬養殖與屠宰階段常出現的一種現象，其不僅會導致生豬血液應激指標升高，在生豬無法得到充足休息或長時間處于應激狀態的情況下還會導致宰后豬肉品質變差。目前養殖階段有改善空氣質量、降低溫度、補充緩解應激物質等方法緩解應激，但屠宰階段緩解應激的手段依舊單一，進一步緩解屠宰應激、改善豬肉品質還需要更加高效的手段與現有方法進行結合。

在養殖階段，應當培育抗應激能力更強的豬種。屠宰階段，應繼續研究不同運輸時間以及不同待宰休息時間對生豬應激的影響，找到適合生豬的運輸時間及待宰休息時間，在待宰時可以在飲水中適當添加電解質、VE等微量元素或是中藥成分來緩解應激，可以通過播放音樂的方式改善屠宰場的噪音環境，使生豬放松下來，更快適應環境，減少應激，提高豬肉的品質。