加洛墨天牛信息化學物質及應用

郭瑞 ， 熊書貴 ， 白國棟 ， 尚晶 ， 王繼紅 ， 陳國發

（1. 國家林業和草原局生物災害防控中心, 遼寧 沈陽 110034； 2. 深圳市名高科技有限公司, 廣東 深圳 518109； 3. 赤峰市森林草原保護發展中心, 內蒙古 赤峰 024000； 4. 新賓滿族自治縣三道關林場, 遼寧 新賓 113200； 5. 新賓滿族自治縣城郊林場, 遼寧 新賓 113200）

松材線蟲病是世界上易感針葉林最嚴重的威脅，其致病因子松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus，原產北美洲[1]，自20 世紀初傳入日本以來，已在亞洲一些國家和地區蔓延，并引發當地松林最具破壞性的病害，也是我國最具危險性和毀滅性的生物災害[2]。研究發現，松材線蟲幾乎完全由墨天牛屬Monochamus天牛攜帶并傳播[3]。1999 年松材線蟲傳入葡萄牙[4]，現已擴散到該國的大部分地區，隨后又在西班牙和馬德拉島定殖[5]。2001 年，加洛墨天牛Monochamusgalloprovincialis被確認為歐洲松材線蟲的唯一媒介昆蟲[6]。為開發安全有效的治理方法，控制松材線蟲傳播擴散，西班牙等歐洲國家系統研究了加洛墨天牛的信息化學物質及其應用技術，并在加洛墨天牛綜合治理中發揮了重要作用。我國大興安嶺加格達奇地區有加洛墨天牛分布，而且該地區為松材線蟲中度適生區，入侵風險極大[7]。筆者全面介紹歐洲松材線蟲媒介昆蟲加洛墨天牛的發生與危害、信息化學物質及其引誘劑誘芯應用技術，以期為我國特別是東北地區松材線蟲潛在媒介昆蟲有效治理提供參考。

1 加洛墨天牛發生與危害

19 世紀末，Olivier 首次報道了采集于葡萄牙萊利亞地區的加洛墨天牛標本，但錯將其鑒定為云杉小墨天牛Monochamussutor；20 世紀中葉，在昆蟲名錄和采集的標本中仍沒有該物種，直到1978 年，Neves 等在葡萄牙中部Arganil 附近的海岸松Pinus pinaster過火木中采集到加洛墨天牛[8]。除英國、愛爾蘭和塞浦路斯外加洛墨天牛廣泛分布于歐洲，在地中海地區的意大利、法國、西班牙和葡萄牙尤為常見；也分布于北非、俄羅斯、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、中國和蒙古[8]。寄主主要有松屬Pinusspp.、冷杉屬Abiesspp.和云杉屬Piceaspp.挪威云杉Piceaabies[9-10]。

1999 年，在葡萄牙死亡的海岸松中首次發現松材線蟲，隨后確認加洛墨天牛是當地松材線蟲的唯一媒介昆蟲[6]。對葡萄牙以海岸松為優勢樹種的地區調查發現，加洛墨天牛廣泛分布在94%的樣地，其對海岸松有明顯的偏好，同時也危害其他松樹，如歐洲赤松Pinussylvestris和地中海松Pinus halepensis，均為其在葡萄牙的新記錄寄主植物；而在調查樣地其他針葉樹如意大利傘松Pinuspinea、墨西哥柏Cupressuslusitanica、歐洲落葉松Larix decidua和美國扁柏Chamaecyparislawsoniana上未發現加洛墨天牛[11]。

加洛墨天牛在葡萄牙南部1 a 發生1 代，成蟲通常在5 月底至9 月出現，7 月為羽化高峰期，雄蟲略早于雌蟲羽化，性比為0.48，平均壽命約60 d。成蟲以新鮮的嫩枝韌皮部為食，雌蟲于5-8 月羽化后20 d 左右在樹干上部（樹冠層）和樹枝（直徑4～10 cm）上產卵，直到死亡。幼蟲在韌皮部孵化，56 d后開始向木質部鉆蛀坑道，大多數幼蟲在木質部越冬。幼蟲的死亡率普遍較低，從卵到成蟲的存活率為53%。成蟲通過取食和產卵傳播松材線蟲的高峰期出現在羽化后的第14～21 天，之后逐漸減少。最重要的自然致死因子是球孢白僵菌Beauveriabassiana和寄生蜂Cyanopterusflavator[12]。

文獻記載，加洛墨天牛在我國主要分布于黑龍江省北部、內蒙古東北部以及吉林省長春市、吉林市和敦化市等地，其寄主為樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica[13]。截至2023 年2 月，我國吉林省吉林市船營區，通化市東昌區、二道江區，延邊朝鮮族自治州汪清縣為松材線蟲病疫區[14]，但迄今仍未在吉林省松材線蟲病疫區發現加洛墨天牛。因此，應高度重視加洛墨天牛的調查和監測，及時了解和掌握其在我國東北林區的發生與危害情況，做好松材線蟲病監測預警工作。

2 加洛墨天牛信息化學物質

2004 年，Pajares 等[15]研究加洛墨天牛信息化學物質發現，含有寄主植物揮發物α-蒎烯和乙醇以及小蠹屬Ipsspp.聚集信息素小蠹烯醇、小蠹二烯醇、順-馬鞭烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇混合物的誘捕器能夠引誘其雄蟲和雌蟲。2007 年，Ibeas 等[16]報道了實際應用于監測和控制加洛墨天牛的引誘劑含有α-蒎烯、小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇等3種組分。2008 年，Ibeas 等[17]使用Y 形嗅覺儀進行實驗室生物測定發現，加洛墨天牛雌蟲會被雄蟲產生的揮發物引誘，但不會被雌蟲產生的揮發物引誘；未經補充營養的雄蟲對雌蟲沒有引誘作用。Pajares等[18]收集性成熟雄蟲揮發物得到1 種化合物，該化合物在雌蟲或性未成熟雄蟲的揮發物中沒有發現，且其會引起雄蟲和雌蟲產生強烈的觸角電位反應，經鑒定為2-十一氧烷基-1-乙醇；含有2-十一氧烷基-1-乙醇人工合成化合物誘芯的誘捕器引誘了大量的加洛墨天牛雄蟲和雌蟲，而且加入小蠹烯醇、2-甲基-3-丁烯-2-醇和α-蒎烯后具有協同增效作用，使其成為對加洛墨天牛具有強烈引誘作用的誘芯。2013 年，Pajares 等[19]又證實了松材線蟲的歐洲潛在媒介昆蟲云杉小墨天牛雄蟲也產生2-十一氧烷基-1-乙醇，并對其兩性均具有引誘作用。同樣的化合物也被證明是松材線蟲的亞洲媒介昆蟲松墨天牛Monochamusalternatus[20]和云杉花墨天牛Monochamussaltuarius[21]聚集信息素的組成部分，并能引誘幾種北美的墨天牛屬昆蟲[22]。由于該信息素2-十一氧烷基-1-乙醇是由原產于亞洲、歐洲和北美洲的性成熟墨天牛雄蟲產生的，因此被稱為墨天牛醇（monochamol），并已廣泛用于引誘劑誘捕器中，可監測世界各地墨天牛的存在。

墨天牛醇、小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇3 種組分的混合物對加洛墨天牛雄蟲和雌蟲都具有很強的引誘作用，加入α-蒎烯通常會進一步增加天牛的誘捕量[23]。目前，在歐洲普遍應用西班牙SEDQ公司生產的2 種商品化誘芯“Galloprotect”，一種是Galloprotect 2D，由含有聚集信息素2-十一氧烷基-1-乙醇與利它素小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-1-醇的2 個誘芯組成；另一種是Galloprotect plus，除包括Galloprotect 2D 的2 種誘芯外，還包括含有寄主植物化合物α-蒎烯的誘芯。使用時2 種商品化誘芯所包含的各個誘芯必須設置在同一個誘捕器的不同位置。Galloprotect 2D 利它素誘芯設置在誘捕器的上部，信息素誘芯在下部，一般在種群密度較低時使用，主要用于種群監測；Galloprotect plus的利它素誘芯設置在誘捕器的上部，寄主植物化合物誘芯在中部，信息素誘芯在下部，一般在種群數量較高時使用，主要用于大量誘殺防治。誘捕器應設置在林間空地，懸掛在離地面約2 m 的合適支撐物上，誘捕器間距為100～150 m，定期檢查記錄誘捕器誘到的天牛數量[24]。

3 信息化學物質應用技術

3.1 引誘劑誘捕器

有效的天牛誘捕系統可用于監測其分布和擴散，并通過大規模誘殺減少其種群數量。如果天牛能夠在誘捕器中存活，也可用于檢測是否攜帶松材線蟲。

Pajares 等[15]研究表明，漏斗式和交叉式誘捕器誘捕加洛墨天牛同樣有效，誘捕到的天牛通常用水殺死。álvarez 等[25]為能夠檢測松材線蟲而保持天牛存活，在誘捕器和集蟲桶上涂上特氟龍涂層，在西班牙、葡萄牙和法國林間試驗表明，涂層可增加誘捕天牛的數量和天牛在集蟲桶里的存活率；通過延長集蟲桶的高度并提供通風，天牛存活率可進一步提高。不同顏色的交叉式誘捕器誘捕加洛墨天牛的研究表明，白色誘捕器誘捕效果最好[26]。

松材線蟲的傳播在很大程度上依附于媒介昆蟲的擴散，但在全球和區域范圍內，其傳播主要是由人類的遠距離運輸引起的；而在局部范圍內，天牛的短距離和長距離傳播行為決定了松材線蟲定殖動態。為研究在沒有寄主松樹的區域（如入境口岸、倉庫、最近被砍伐的森林等）羽化的性未成熟天?？赡茱w行的距離，在西班牙選擇一小片孤立的面積為4 hm2松林，在距離松林100 ，250，500，750，1 000，1 500，2 000，2 500，3 000 m 處分別釋放性未成熟的加洛墨天牛成蟲；在松林內設置含有Galloprotect plus 誘芯的漏斗式誘捕器網絡，以誘捕飛到松林的任何天牛。研究表明，在2 000 m 遠處釋放的成蟲可以飛行到松林，證實了在沒有松樹的野外，新近羽化的性未成熟成蟲可以飛行2 000 m[27]。Torres-Vila 等[28]利用信息素誘捕器采用標記-再誘捕法研究加洛墨天牛的擴散行為顯示，誘捕器的引誘距離平均為50 m，成蟲一生平均擴散距離107～122 m，對再誘捕的誘捕量擬合的對數擴散模型得出最大擴散距離為464 m；利用成對誘捕器之間的干擾評估信息素誘捕器的引誘范圍研究表明，在法國的引誘范圍是92 m（置信區間62～211 m），在葡萄牙是123 m（置信區間64～491 m）。

3.2 種群監測

有效防控媒介昆蟲是最大限度減少松材線蟲傳播和降低其危害的核心。由于松材線蟲病危害的嚴重性，歐盟林業委員會決定采取緊急措施防止松材線蟲蔓延，并要求成員國在以前未知發生松材線蟲的易感地區進行年度調查。目前，歐洲的許多國家已利用高效引誘劑誘捕器對加洛墨天牛和潛在的媒介昆蟲進行有效監測，并對不同生態條件下不同寄主林分的天牛種群大小進行定量評估，為預防松材線蟲傳播和媒介昆蟲治理提供了科學依據。

2007-2012 年，斯洛文尼亞在3 個地區的南歐黑松Pinusnigra、地中海松和歐洲赤松林分對松材線蟲媒介昆蟲和潛在媒介昆蟲進行監測調查。每年5-11 月在每個地區設置4 個（2007 年3 個）引誘劑誘芯交叉式誘捕器誘捕天牛；2007 年采用Hpvs 誘芯（組分為乙醇 +α-蒎烯），2008-2010 年采用Hpvs 誘芯、Pheroprax 誘芯（組分為小蠹二烯醇、順-馬鞭烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇）和Gallowit誘芯（組分為小蠹二烯醇、小蠹烯醇、順-馬鞭烯醇、α-蒎烯和乙醇），2011-2012 年使用Hpvs 誘芯和Galloprotect 2D 誘芯。監測期間共誘捕到鞘翅目昆蟲45 科31 228 頭，其中天?？?5 種1 945 頭。2007 年，誘捕的短角幽天牛Spondylisbuprestoides數量最多；2008-2010 年，Hpvs 誘芯對短角幽天牛和褐梗天牛Arhopalusrusticus的引誘效果較好，而加洛墨天牛對Gallowit 誘芯表現出明顯的趨性；2011-2012 年，Galloprotect 2D 誘芯比Hpvs 誘芯引誘到了更多天牛，加洛墨天牛數量最多[29]。2014 年，斯洛文尼亞應用Galloprotect 2D 和Galloprotect plus 2 種引誘劑誘芯對松材線蟲媒介昆蟲墨天牛進行監測，在采伐率為100%、50%、0 的挪威云杉和冷杉Abiesalba林分中選擇半徑為70 m 的樣地，在每塊樣地內設置交叉式誘捕器，共誘捕天牛276 頭，其中云杉大墨天牛Monochamusurussovi127 頭、云杉小墨天牛104 頭、加洛墨天牛45 頭，這3 種天牛在挪威云杉林樣地中的誘捕量最多；在2 塊挪威云杉林樣地上，使用Galloprotect plus 誘芯的誘捕量更高。然而，在1 塊冷杉林樣地上，使用Galloprotect 2D 誘芯監測到的誘捕量顯著增加，采伐率為100%樣地誘捕量最高，誘捕天牛時期多在7-9 月[24]。通過多年監測，明確了不同誘芯的誘捕效果、不同林分天牛的發生情況和天牛的持續期，為天牛有效治理提供了科學依據和借鑒。

3.3 誘殺防治

Sanchez-Husillos 等[30]研究了使用含有Galloprotect plus 誘芯的誘捕器減少加洛墨天牛種群數量的應用前景，在6 塊36 hm2樣地測試了4 種誘捕器設置密度，測算260 hm2研究區域內天牛的種群數量，根據CMR 數據計算出該區域分布21 319 頭天牛，其蟲口密度約為82 頭/hm2；在誘捕器設置密度為0.02，0.11，0.25，0.44 個/hm2的條件下，測算誘捕率分別為4.66%，20.50%，33.33%，59.80%；誘捕器設置密度為0.82 個/hm2的誘捕率可清除95%的加洛墨天牛種群數量；與此同時進行的大量誘殺防治5 a 模擬中，0.44 個/hm2的誘捕器設置密度導致種群數量下降到接近滅絕的水平。另外，葡萄牙通過砍伐和銷毀受感染的松樹、系統地設置誘捕器誘捕媒介昆蟲，海岸松的年死亡數量在第2 年減少了2/3，在第3 年又減少了一半，僅占第1 年的15%，平均死亡松樹不到2 株/hm2[31]。因此，大量誘殺可大幅度減少加洛墨天牛種群數量，是一種非常有效的防控方法，在受松材線蟲影響的地區有望通過大量誘殺媒介昆蟲遏制或最終根除松材線蟲。

4 展望

松材線蟲病是全球森林生態系統的重大威脅，主要通過墨天牛屬天牛在寄主間傳播，所有的墨天牛都可能是媒介昆蟲[32]。由于松材線蟲與其媒介昆蟲的必然聯系，誘殺媒介昆蟲是阻止松材線蟲種群建立的有效手段[33]。對本土和非本土墨天牛的調查和監測網絡需要有效的引誘劑誘芯和誘捕器系統，目前歐洲已開發出有效的墨天牛調查和監測系統。

歐洲的大量研究已使誘捕器設計和誘芯開發有了顯著改進。天牛對不同類型誘捕器的反應往往具有種的特異性，交叉式誘捕器通常優于其他類型的誘捕器，特別是涂有特氟龍涂層的誘捕器。一般來說，有特氟龍涂層的交叉式和多層漏斗式誘捕器能夠顯著增加天牛的誘捕數量，特別是墨天牛的誘捕率和誘捕量。另外，隨著對墨天?；瘜W生態學認識的不斷深入，已開發出包括墨天牛信息素和利它素的有效誘芯組合，如Galloprotect 2D 和Galloprotect plus 誘芯等。目前，這2 種誘芯已在加洛墨天牛的種群監測和治理中發揮了重要作用。

松材線蟲一旦傳入，有效控制是非常困難的。通過及時監測發現后清除病死木并大量誘殺媒介昆蟲是治理松材線蟲的有效方法。對于控制松材線蟲來說，大量誘殺媒介昆蟲可以提供更積極主動的管理策略。El-Sayed 等[34]斷定大量誘殺對抑制和根除低密度孤立的害蟲種群數量具有潛力。實際上，對目標種群數量的影響隨著其蟲口密度的降低而增加[35]。這一設想也適用于新確認的松材線蟲病疫區，因為在那里媒介昆蟲的種群尚未建立，大量清除媒介昆蟲有助于抑制新寄主被侵染。此外，在歐洲南部加洛墨天牛1 a 發生1 代、北部2 a 發生1 代，這對大量誘殺防治具有公認的優勢[34]。因此，通過大量誘殺加洛墨天牛不僅可以控制松材線蟲病擴散蔓延，而且對根除松材線蟲病具有重要作用。

近年來，松材線蟲災害先后在遼寧省和吉林省部分地區發生，對我國東北地區森林資源和生態屏障安全構成巨大威脅。研究表明，我國東北地區均為松材線蟲的適生區，所有的松樹種類都有可能感染松材線蟲[36]。雖然目前已對東北地區松材線蟲病疫區媒介昆蟲云杉花墨天牛的引誘劑誘芯進行了開發和初步應用[37]，但對其最佳應用技術指標還有待深入系統研究，如引誘劑誘芯不同組分緩釋袋設置的位置、引誘距離以及誘捕器的顏色和類型等。另外，在我國東北林區有加洛墨天牛分布，而且該地區發生松材線蟲災害的風險極大。因此，應借鑒歐洲防治松材線蟲媒介昆蟲加洛墨天牛的引誘劑誘捕器應用技術，進一步加大我國東北地區松材線蟲媒介昆蟲和潛在媒介昆蟲引誘劑誘芯誘捕器應用技術，以及種群監測與大量誘殺防治技術的研究與應用力度，有效預防松材線蟲入侵，遏制其擴散蔓延，及時根除孤立疫點，確保我國東北地區重要的森林資源和生態屏障安全，鞏固和擴大我國松材線蟲病疫情防控成果。