西藏甘藍型春油菜品系及密度配置分析

蒙祖慶，宋豐萍，郭占全，劉晨亮，鄭維列，劉翠花

(西藏農牧學院 a高原生態研究所，b植物科學學院，西藏 林芝 860000)

我國油菜有春油菜和冬油菜兩個生態區，其中春油菜主要分布在青海、甘肅、新疆、內蒙古和西藏等氣溫較低、無霜期較短的地區，此類油菜包含白菜型、芥菜型、甘藍型3種栽培型[1]。對于海拔跨度較大的西藏農區，光溫資源差異明顯，春性、半冬性及冬性油菜品種都有種植，經營較分散，栽培管理較粗放，目前缺乏對品種及栽培措施的系統性研究。因地制宜選擇品種，充分協調自然生態條件、品種熟期與產量潛力、栽培技術措施的關系，是實現西藏高原農業資源高效利用和油菜高產優質的重要途徑。

我國不同生態及地理區域的油菜生育期差異明顯。通常春性油菜熟期偏短，冬性、半冬性油菜熟期偏長。早熟品種生育期短、花芽分化早、開花早、耐遲播、矮稈、分枝少，適于機械收獲[2-4]；中晚熟品種具有較長的營養生長期且營養生長活力較高，花芽分化時間較長且數量較多[5]，干物質和養分積累及碳氮代謝能力均有較強優勢[6-8]。因此，一般中晚熟品種的產量高于早熟品種。作物的生長發育程度受環境影響很大，其中溫度和光照是影響油菜產量形成的主要因素。種植密度可調控作物群體環境，改善作物群體冠層及群體內部光分布特征，提高作物群體光合生產能力[9]。種植密度還可調控作物的生育進程，改變作物不同生長階段的有效積溫，特別是作物花前和花后的光溫環境，影響作物產量的形成。合理密植可充分協調作物群體與個體生長發育，優化作物生長的光溫環境，提高葉片葉綠素含量、擴大群體光合葉面積和群體根系生物量，以增強群體的光溫利用效率，最終實現增產[10]。

種植密度對光溫的調節影響油菜形態建成及不同器官的干物質分配，其中葉片的干物質分配率隨種植密度增加逐漸下降，并與單株產量極顯著正相關；莖稈和根系干物質分配率與群體產量顯著正相關[11]。種植密度可改善植株形態，增強晚播油菜莖稈木質素合成能力，增加木質素含量，協調高產和抗倒伏的矛盾以實現增產[12]。種植密度可影響莖稈與生殖器官間碳水化合物的積累與轉運，進一步影響成熟期油菜籽粒產量和品質[13]。合理密植條件下，油菜單位面積上的有效角果數增加，角果成熟期一致性提高，有利于機械收獲[14]。目前對高海拔生態條件下，甘藍型春油菜適宜種植密度的研究只有零星報道，如尼瑪卓瑪等[15]在海拔3 900～3 980 m區域進行了甘藍型油菜品種的引種栽培試驗，發現在30萬株/hm2的種植密度下可獲得高產，填補了西藏高海拔區域無甘藍型雙低油菜品種種植的空白，但尚缺乏密度提高產量的機理解析。

我國西藏地區具有悠久的油菜栽培歷史，油菜也是西藏唯一的油料作物。受高海拔限制，西藏油菜栽培類型以白菜型和芥菜型為主，這兩類油菜產量低、品質差，限制了西藏油菜的生產發展[15]。甘藍型油菜是我國油菜生產中的主栽類型，目前通過育種改良實現了“雙低”化。 甘藍型油菜引入西藏后，比當地白菜型油菜品種平均增產20%左右[16]，但生育期較長，耐低溫能力較弱。為了適應西藏無霜期短的氣候條件，西藏甘藍型油菜的選育應更加注重早熟品種的選育。但近年來早熟品種經濟性狀較差的問題日益凸顯，品種選擇與當地氣候資源不匹配，同時受傳統白菜型油菜栽培習慣的影響，傳統撒播方式導致播量過大、密度過高，致使植株發育不良、產量下降。適合不同生態區種植的甘藍型油菜品種和配套高產高效栽培技術的缺乏，成為限制西藏高原油菜產量提高的瓶頸問題。本研究以不同熟期的3個甘藍型春油菜品系為試驗材料，研究不同熟期油菜在不同種植密度下的生長、產量及光溫利用特點，以期明確適宜的品種和密度配置，充分協調生態條件與產量潛力的關系，為西藏甘藍型油菜的高效選育及配套高產栽培技術的確立提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用的3個甘藍型春油菜品系包括早熟品系NY16、中熟品系NY28和晚熟品系NY52，是利用西藏芥菜型油菜品種和西藏常規甘藍型油菜品種為親本，通過種間遠緣雜交、回交、定向選育等方法育成的甘藍型油菜穩定品系，均由西藏農牧學院選育并提供。

1.2 試驗設計

試驗于2019-2020年在西藏農牧學院試驗基地進行，該農場海拔2 970 m，年平均氣溫8.8 ℃，≥10 ℃有效積溫2 000～2 200 ℃，無霜期160～180 d。試驗采用裂區設計，以品系為主區，以植株密度為副區，小區面積為10 m2(2 m×5 m)，3次重復。設置5個種植密度：D1.1.5×105株/hm2；D2.3.0×105株/hm2；D3.4.5×105株/hm2；D4.6.0×105株/hm2；D5.7.5×105株/hm2。

2年試驗分別于2019年4月6日和2020年4月19日進行大田直播，并在油菜3葉期確定種植密度。試驗地四周設保護行，土壤沙性土質，肥力適中，前茬為青稞，播種前一次性施復合肥(m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶15∶15)450 kg/hm2和尿素150 kg/hm2作基肥，后期不再追肥。試驗過程中施肥水平、栽培管理及病蟲防治同常規管理。成熟期收獲并于陰涼干燥處自然晾干,進行相關指標的測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生育期性狀記錄及積溫計算 參照伍曉明等[17]的《油菜種質資源描述規范和數據標準》，對參試3個西藏甘藍型油菜品系的生育時期，包括出苗、現蕾、抽薹、初花、終花、成熟的日期分別進行調查和記錄；對各生育時期及全生育期的日均溫累加計算，獲得參試品系各生育時期及全生育期的積溫。相應氣象數據采集自西藏林芝市氣象站，由中國氣象科學數據共享服務網提供。

1.3.2 生長動態調查 從4葉期到終花期，每間隔3～7 d，每個小區抽取5株油菜植株測定株高和莖粗。

1.3.3 成熟期產量性狀及農藝性狀調查 當全田約1/3角果變黃時，在每個小區抽取10株，參照伍曉明等[17]的《油菜種質資源描述規范和數據標準》，測定株高、莖粗、有效分枝高度、主花序長度、主花序有效角果數、一次有效分枝數、二次有效分枝數、單株有效角果數、每公頃有效角果數、每角果粒數、千粒質量、單株粒質量、籽粒產量；同時將小區剩余油菜植株集中采收脫粒測產得到小區籽粒產量，并用小區產量折合得到每公頃的籽粒產量。

1.3.4 光能和溫度利用效率的計算 光能和溫度利用效率的計算公式如下：

光能利用效率(g/MJ)=每公頃油菜籽粒產量/每公頃太陽輻射量；

溫度利用效率(kg/(hm2·℃))=每公頃油菜籽粒產量/生育期積溫[18]。

1.4 數據分析

采用SPSS 21.0軟件(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)對數據進行統計分析，用Origin 9.0軟件繪圖，采用LSD-test法比較處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 2019-2020年油菜生長季西藏氣象因子的比較

2019和2020兩年油菜生育期內西藏的月平均溫度、最低溫、最高溫、月平均降水量和太陽輻射量的基本情況見圖1。由圖1可見，2019和2020兩年油菜生長季內的氣象因子較一致，月平均溫度分別為10.13～16.63 ℃和8.35～17.65 ℃，最低月平均溫度分別為4.41和3.87 ℃，最高月平均溫度分別為24.37和24.66 ℃。兩年生長季的月最低降水量均發生在4月份，分別為28.10和59.80 mm；而最高降水量均發生在7月份，分別為201.40和151.20 mm。最高太陽輻射量均發生在8月份，分別為512.81和527.47 MJ/m2。兩年油菜生長季的氣象因子變化范圍較一致，但月平均溫度變化趨勢和月最高溫度發生時間不同，其中2019年油菜生長季內的月最高溫度變化趨勢是先升后降再升，6月和8月的最高溫度均較高；而2020年油菜生長季內的月最高溫度變化呈持續上升趨勢，月最高溫度的峰值出現在8月份。

圖1 2019-2020年西藏油菜生長季的主要氣象因子情況

2.2 各熟期油菜品系在不同種植密度下的生育時期及積溫表現

參試3個油菜品系在不同種植密度下生長期內各生育時期歷時和積溫見表1。由表1可見，不同種植密度下，早熟品系的平均生育期為113～117 d，中熟品系121～125 d，晚熟品系128～132 d；隨著種植密度的增加，參試品系的生長期均有縮短表現，其中早熟品系生育期平均縮短1～4 d，中熟品系縮短1～4 d，晚熟品系縮短1～4 d。與早熟品系相比，中晚熟品系主要表現在苗期和花期較長，分別延長了4～5 d，4～5 d和2～4 d，6～10 d，而蕾薹期和角果期歷時無明顯變化規律。

根據表1數據計算可得，參試3個品系生育期內的平均積溫分別為1 677.76，1 766.61和1 916.63 ℃，表明參試品系所需總積溫與其生育期歷時有正向關系，中晚熟品系生育期長，所需積溫也高，主要表現在中晚熟品系苗期、蕾薹期和花期所需平均積溫分別高于早熟品系51.43～56.80，42.92～56.80和41.43～144.48 ℃。隨著種植密度的增加，參試3品系所需總積溫降低；高密度種植下總積溫的降低均與苗期積溫的降低有關，參試3品系在D5高密度種植下苗期積溫較D1低密度分別下降24.92，27.08和20.30 ℃，表明參試品系在不同種植密度下對積溫的需求主要體現在幼苗期的差異。在相同密度下，中晚熟品系所需總積溫高于早熟品系，主要是由于苗期和花期延長引起所需積溫增加。

表1 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系各生育時期歷時及積溫

2.3 各熟期油菜品系在不同種植密度下的生長動態

在2019-2020年2個生長季內，參試3個油菜品系的株高生長動態趨勢較一致(圖2)。由圖2可見，參試3個品系的株高生長均呈“慢-快-慢”的變化趨勢，即生育前期株高增長較慢，生育中期生長迅速加快，當達到一定株高后逐漸平穩。其中早熟品系NY16的株高較中熟品系NY28和晚熟品系NY52的株高較早達到最高值并趨平穩，且株高最大值低于中晚熟品系。種植密度對株高的生長動態也有影響，其中生育前期高密度條件下株高生長較快，同一密度下，D5密度水平下的株高較高；生育期中期，達到抽薹高度后，低密度水平下植株生長較快，D1密度水平下的株高較高；生育后期，參試3個品系的株高隨著密度增加而下降，同一密度下中晚熟品系的株高大于早熟品系。

圖2 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的株高生長動態

2019-2020年2個生長季內，參試3個油菜品系的莖粗生長動態趨勢較一致(圖3)。由圖3可見，參試3個品系的莖粗隨著生育進程的推進逐漸增加。生育前期增加較快，生育后期增加較慢并逐漸達到穩定，早熟品系NY16的莖粗最大值低于中熟品系NY28和晚熟品系NY52。2個生長季內，隨著密度的增加，參試3個品系的莖粗呈逐漸降低趨勢，其中晚熟品系NY52在D4和D5較高密度下的降幅更明顯，表明密植條件對晚熟品系莖粗的影響更大。

圖3 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的莖粗生長動態

2.4 各熟期油菜品系在不同種植密度下的產量、產量構成性狀和其他農藝性狀表現

如表2和表3所示，參試油菜品系在不同密度下的產量和產量構成因素存在較大差異。兩年田間試驗測產具有相同趨勢，其中早熟品系NY16隨著密度增加，每公頃籽粒產量呈上升趨勢，并在D5高密度條件下達最大值。中熟品系NY28和晚熟品系NY52的籽粒產量隨著密度增加呈先上升后下降的趨勢，并在D3密度下達最大值，表明密度通過改變群體結構對產量產生影響。在相同密度下，晚熟品系的籽粒產量整體高于中熟和早熟品系，除D5密度外，其他種植密度下中熟品系的籽粒產量高于早熟品系。2019年，晚熟品系NY52在D3密度下最高產量為3 108.22 kg/hm2，比早熟品系NY16高51%；2020年為2 735.11 kg/hm2，比早熟品系NY16高61%。表明晚熟品系的籽粒產量具有較大優勢。

表2 2019年不同種植密度下參試油菜品系的籽粒產量、產量構成因素及其他農藝性狀表現

由表2和表3可見，隨著密度增加，參試品系的單株粒質量和單株有效角果數均呈減少趨勢，并在D5密度下達最低值；而每角果粒數和千粒質量未表現出明顯的變化規律。每公頃有效角果數是反映參試品系種植密度效應的重要指標，其中早熟品系NY16每公頃有效角果數在D5密度水平達到最大值，而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的每公頃有效角果數在D3密度水平達到最大值，表明密度處理通過有效角果數影響油菜產量形成。同一種植密度下中晚熟品系的單株有效角果數和每公頃有效角果數總體大于早熟品系，品系間有效角果數差異明顯。

表3 2020年不同種植密度下參試油菜品系的籽粒產量、產量構成因素及其他農藝性狀表現

由表2和表3可知，在2019-2020年3個油菜品系的密度試驗中，其成熟期農藝性狀表現較一致，株高、莖粗均隨密度增加呈逐漸降低趨勢，并在D5密度水平下均達最低值。與前3個密度水平相比，參試品系在D4和D5密度下的主花序長度較短，主花序有效角果數和一次有效分枝數較少，有效分枝高度有不同程度升高，表明種植密度對參試油菜品系的主莖性狀影響較大。相同密度下，除2020年中熟品系NY28主花序長度外，2019年和2020年中晚熟品系的主花序長度和主花序有效角果數均大于早熟品系，表明品系間主花序性狀差異明顯。

由表4可知，2年試驗表明，油菜產量及農藝性狀的差異主要集中在品系間和密度間，除了主花序有效角果數外，其他12個性狀均在品系間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異；除了主花序長度外，其他12個性狀均在密度處理間存在顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)差異。一次有效分枝數、二次有效分枝數、單株有效角果數和每公頃有效角果數、單株粒質量分別在年份間也具有極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)差異。有效分枝高度、二次有效分枝數和千粒質量在年份與品系的互作效應上表現出顯著或極顯著差異，表明這3個性狀除了受品系和密度的影響外，同時還受年際間氣候變化的影響。一次有效分枝數在密度與品系的互作效應上表現出極顯著差異，表明一次有效分枝數受密度、品系及其互作效應的影響較大。

表4 2019-2020年不同種植密度下參試油菜品系的產量及農藝性狀的方差分析

2.5 不同熟期油菜品系的光溫利用效率

參試3個油菜品系的光能利用效率和溫度利用效率見圖4。由圖4可知，在2019和2020年種植密度試驗中，參試3個油菜品系的光能和溫度利用效率的變化趨勢較一致。其中早熟品系NY16的光能和溫度利用效率隨種植密度增加而提高，并在D5密度達到最大值；而中熟品系NY28和晚熟品系NY52的光能和溫度利用效率隨密度增加呈先升高后降低的變化趨勢，并在D3密度達最大值。2個生長季內，早熟品系的最大光能利用效率和溫度利用效率分別為0.148 g/MJ和1.537 kg/(hm2·℃)，中熟品系的最大光能利用效率和溫度效率分別為0.156 g/MJ和1.578 kg/(hm2·℃)，晚熟品系的最大光能利用效率和溫度效率分別為0.163 g/MJ和1.638 kg/(hm2·℃)。中晚熟品系的最大光能利用效率分別比早熟品系高5.41%和10.14%，而最大溫度利用效率分別比早熟品系高2.67%和6.57%，表明中晚熟品系通過合理密植比早熟品系具有較高的光溫利用效率。

圖柱上不同小寫字母表示同一油菜品系在不同密度處理下差異顯著(P<0.05)

3 討 論

西藏油菜育種經歷了地方品種的系統選育到品種間雜交育種的過程，產量得到提高，然而品質普遍較差。甘藍型油菜抗病性強、品質好，但生育期長，在高海拔區的生長受限。本課題組采用甘藍型油菜與西藏當地芥菜型油菜進行種間有性雜交，定向選育，創制了芥甘種間新種質。本研究利用3種不同熟期的油菜品系，評價其在不同種植密度下的生長狀況、產量及光溫利用效率，以期挖掘西藏不同熟期甘藍型油菜的生產利用潛力。

本研究發現，密度主要改變了不同熟期油菜的生育進程及不同生長階段的歷時和積溫，隨著密度增加，不同熟期油菜的營養生長階段明顯縮短，從而導致整個生育期縮短。該研究結果與前人研究結果較一致，即密度增大加快了作物的生育進程，其中早熟品系的莖稈伸長較快，莖稈較細[19]?？赡苁且驗榇河筒瞬シN至開花期是油菜生長的旺盛期，植株間養分競爭所致。本研究發現，種植密度對油菜苗期至花期植株莖稈的形態建成影響較大；也有研究認為，密度對油菜終花期至角果成熟期的影響較大，植株個體較大會造成對光照和養分的競爭加劇[20]。因此，高產密植栽培應注意苗期和花期的光溫調控。本研究發現，相同種植密度下，中晚熟油菜品系的單株粒質量大于早熟品系，這是由于中晚熟油菜品系花芽分化時間較長且數量較多，有利于角果數增多[5,21]；同時中晚熟品系具有較強的莖葉維管束與同化物轉運效率，籽粒營養的積累能力較強，有利于籽粒產量的形成[22]。本試驗中晚熟油菜品系的苗期和花期歷時大于早熟品系，為油菜的營養生長和生殖生長爭取了更多生長時間和有效積溫，有利于前期營養積累和充分的授粉受精，因此相對早熟品系表現出較高的單株粒質量。

密植可改變油菜莖稈的形態及莖稈生理結構，合理密植可協同提高油菜產量與抗倒伏性。適當增加密度，莖稈中維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積增加，油菜莖稈抗倒伏能力增強[12,23]。本試驗條件下，油菜密度增加可明顯降低油菜的株高和莖粗，植株重心和倒伏角度的降低，可減小油菜倒伏的風險。同時在一定密植范圍內，油菜密度增加有利于莖稈上部木質素合成關鍵酶基因表達量的增加，進而增強抗倒性[24]。

源庫關系協調是油菜達到高產的關鍵。單位面積角果數多，庫容和庫強度較大，可促進光合物質源的生產和運轉，同時籽粒對養分的需求反過來促進角果皮光合產物的生產[13,25]。本研究發現，種植密度對油菜群體角果數的影響較大，其中早熟品系在D5密度下每公頃有效角果數最多，中晚熟品系在D3密度下較高。這是由于早熟品系植株個體較小，單株角果數較少，較耐密植，隨著密度的增加，群體角果數增多，并在D5密度下達最大值；而中晚熟品系植株個體相對較大，密植下個體對光照和養分的競爭較激烈，在達到一定密度時容易導致個體發育受限，因此其群體角果數呈先升高后降低的變化趨勢，并在D3密度下達到最大值。除了角果數的增多，有研究表明密植下單位面積根系長度、根系表面積、總體積和活力均會高于低密度處理，源庫協調有利于油菜根系對養分吸收利用效率的提高，通過增加種植密度可彌補個體生長不足，達到以密省肥的目的[26]。

合理密植可有效減少個體間的競爭，并調節個體生長與群體間的矛盾，充分發揮作物群體效應而增產。Kuai等[27]研究表明，一定范圍的合理密植，雖然油菜的單株產量降低，但群體產量增加。直播甘藍型冬油菜種植密度增加至4.5×105～6.0×105株/hm2時，籽粒產量比常規1.5×105株/hm2增產10%以上，表明密植有利于甘藍型油菜高產和穩產。本試驗結果表明，隨著密度的增加，參試油菜品系的單株有效角果數和單株粒質量均降低，但群體優勢明顯，其中早熟品系隨著密度增加籽粒產量不斷增高并在7.5×105株/hm2(D5)密度下達到最大值；中晚熟品系隨著密度增加籽粒產量先升高后降低，并在4.5×105株/hm2(D3)密度達到最大值，表明不同熟期油菜對密度的響應不同。這是由于作物生育期長短與植株耐密性有關，其中生育期較短的品種具有較高的耐密性，同一密度下中晚熟品種具有較高的產量優勢[28]。密度調控油菜個體與群體之間的關系，對產量構成因素產生影響。有學者認為，合理密植在保證單位面積有效穗數的同時，協同提高穗粒數和百粒質量擴大庫容，是實現作物高產的重要途徑[29]。本試驗密植下不同熟期油菜每公頃角果數與產量變化具有一致性，表明甘藍型春油菜密植條件下單位面積保持較多的角果數是其獲得高產的重要因素。單位面積上角果數增多，庫容和庫強度較大，可促進光合物質源的生產和轉運，形成良好的庫源關系，有利于油菜產量的提高[30]。

種植密度可調節群體結構和光能利用，增加光能截獲量和光合面積，提高群體的光合性能。增加密度可通過更多的干物質積累量獲得較高的籽粒產量和光能利用效率[31]。本試驗中不同密度下參試油菜品系光溫利用效率的變化與籽粒產量的變化較一致，不同品系的光溫利用效率有差異，其中早熟品系的光溫利用效率隨著密度的增加而增加，并在D5密度下達到最大值。這是由于早熟品系與西藏高寒和半高寒區的小油菜品種生物學特性較相似，如生育期較短，植株較矮，莖稈較細，分枝及主花序較短，單株生物產量較低等，大田生產必須保持較多的田間株數才能提高單位面積上的光合生產率，進而增加產量[32]。本試驗中晚熟油菜品系的光溫利用效率隨密度增加呈先升高后降低的變化趨勢，并在D3密度下達最大值。這與中晚熟品系的株型特征有關，一般認為緊湊株型油菜的受光姿態較好，截獲的光能較多，更有利于密植下光能的高效利用。本試驗中熟品系株型緊湊性較好，其次是晚熟品系，因此隨著密度增加光能利用效率提高，同時由于中晚熟品系的植株個體較大，營養生長較旺盛，密度過高可能加劇了植株對光溫水等資源的競爭，降低了群體內部的通風透光能力，削弱了植株個體長勢，導致干物質積累減少、光溫利用效率下降。品種與當地光溫資源的匹配，是實現作物高產的重要途徑。本試驗中晚熟油菜品系的最大籽粒產量和光溫利用效率均大于早熟品系，說明中晚熟品系可通過合理密植獲得較高的光溫利用效率并達到高產，在一定無霜期范圍內，本試驗結果支持西藏中晚熟油菜品系的選育。

4 結 論

本研究結果表明，隨著種植密度增加，參試油菜品系的生育期縮短。株高和莖粗降低，主花序長度、主花序有效角果數、一次有效分枝數、單株有效角果數、單株粒質量減少，植株個體生產力削弱。合理密植可提高群體產量，早熟品系在7.5×105株/hm2(D5)密度下產量及光溫利用效率較高；中、晚熟品系在4.5×105株/hm2(D3)密度下較高。相同密度下中晚熟品系產量具有較大優勢。不同品系可通過合理密植獲得較高的光溫利用效率，實現高產。在一定無霜期范圍內，應充分協調生態條件與密度的關系，西藏地區應注重甘藍型春油菜中晚熟品系的選育。