武夷山中亞熱帶常綠闊葉林群叢分類及群落構建1)

陳浩 趙榮 解雷 方炎明 丁暉 陳水飛 鄭笑

(南方現代林業協同創新中心(南京林業大學)，南京，210037)(生態環境部南京環境科學研究所)

常綠闊葉林是常見的植被類型之一[1]。中國具有的常綠闊葉林是世界上分布最廣、最典型的森林類型[2]。選擇有代表性的地段進行群落生物多樣性研究，對了解常綠闊葉林的生物多樣性形成和維持機制有著重要意義，也可為該地區生物多樣性保護提供科學依據[3-5]。近年來，大型森林動態樣地已經從建立之初以群落生態學研究為主，發展為多學科交叉的生物多樣性科學綜合研究平臺[6-8]。

植被分類是植物生態學研究中復雜的問題之一[9]，由于植被分布的復雜性和主要植物學學派研究對象的地域局限性，至今尚未形成一個能被全球植被生態學領域普遍接受的植被分類系統[10-11]。以往研究植物群落數量分類的主要方法是雙向指示種分析法(TWINSPAN)[12]，其在生態學領域得到了廣泛應用，如Bolliger[13]在威斯康星州研究景觀生態學。近期研究表明，多元回歸樹更具優勢[14]，尤其是在劃分森林動態監測樣地連續樣方或具有過渡性質樣方時，也成為研究植被群落物種分布與環境因子之間關系的數量分類方法。該方法是結合環境因子作為分類節點，利用遞歸劃分法，將樣方盡可能分為同質的類群[15-16]，避免了人為因素的干擾，分類結果更為客觀，能夠揭示植被空間分布格局[17]。

群落構建研究對于分析物種共存和物種多樣性的維持是至關重要的，因此一直是生態學研究的中心論題，但同時也是發展中的論題[18]。在生態學領域提出了各種各樣的假說闡述物種多樣性維持機制，其中目前最具代表性的是生態位理論和Hubbell提出的群落中性理論[19-20]。生態位理論主要強調物種的相互作用，即選擇過程；中性理論則不考慮選擇過程，只考慮漂變、成種、擴散過程，雖然對許多事實無法解釋，但是其合理的部分可以很好地彌補生態位理論的不足[21]。已有研究對浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，群落物種的豐富度和組成主要是由擴散限制決定的，而生境特化是局域尺度木本植物多樣性維持主要的機制[22-23]。越來越多的研究者認為，群落構建的機制為兩者的整合[24-25]，在對浙江鼎湖山的研究表明，二者聯合作用對其樣地物種多樣性的貢獻率高于二者的單獨貢獻率[26]；但對這些理論的實踐研究仍然較少。為此，本研究在武夷山市星村鎮四新村附近區域，以武夷山常綠闊葉林9.6 hm2森林動態監測樣地為試驗地，以2018年對森林動態監測樣地復查的物種分布及地形因子數據為基礎數據；將物種分布與地形因子結合，使用多元回歸樹(MRT)將樣地內群落劃分，應用非度量多維標度(NMDS)、相似分析(Anosim)確認多元回歸樹群叢劃分準確性，應用相似性百分比分析群叢之間差異性和群落構建機制；綜合研究結果對武夷山中亞熱帶常綠闊葉林群叢進行劃分。旨在為中亞熱帶森林群落群叢的科學劃分、群落構建機制的研究提供參考。

1 研究區概況

研究區位于武夷山市星村鎮四新村附近區域(地理中心坐標27°35′24″N、117°45′55″E)。該區屬于典型的亞熱帶季風氣候區，年均溫為19.2 ℃，相對濕度為78%～84%，年降水量為1 486～2 100 mm，年無霜期達253～272 d。土壤類型呈明顯的垂直分布特征，其土壤類型主要分為山地草甸土、黃紅壤、黃壤、紅壤4種類型；海拔800 m以下地區為紅壤，pH為4.5～5.0，呈強酸性，為常綠闊葉林帶發育的地帶性土壤；海拔800～1 000 m為黃紅壤，自然植被從常綠闊葉林過渡到常綠針闊混交林；黃壤帶分布于海拔1 000～1 200 m，除少量灌叢外，均為常綠針闊混交林植被帶；海拔高度1 200 m以上區域分布的是山地草甸土，其pH在5.0以上，坡度平緩，為5°～8°，以草甸類植被占優勢[27-28]。武夷山地區最為典型的森林生態系統是亞熱帶常綠闊葉林，該生態系統的群落結構比較復雜，林冠層相對整齊；遍布殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)等常綠樹種，這些樹種也是我國中亞熱帶季風氣候區其他森林群落的重要組成成分。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2013年10—12月份，原環境保護部南京環境科學研究所、南京林業大學、福建省武夷山生物研究所3家單位合作，參照美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(CTFS)的調查技術規范在研究區內設置了1處9.6 hm2的動態監測樣地。本研究將9.6 hm2的動態監測樣地設為研究樣地，應用2018年復查的物種分布及地形因子數據進行分析。樣地呈長方形，長邊為東北—西南方向(長400 m)，西北—東南方向為短邊(寬240 m)；所在主山脊呈東北—西南走向，而西北—東南方向則主要由主山脊向兩側山腳延伸。樣地被分成240個20 m×20 m大樣方，每個大樣方4個角的坐標位置均使用全站儀精確測定，并用水泥樁對這4個角進行永久標記。植物調查正式開始前，將每個20 m×20 m大樣方分成16個5 m×5 m的小樣方，對每個小樣方內所有胸徑在1 cm以上的木本植物種名、胸徑、坐標、樹高等信息詳細記錄，并掛牌標記，以便進行長期監測。首次樣地調查表明，樣地內共有喬木植物171種，64 973株獨立個體(包括分枝和萌枝)，隸屬于44科86屬。近年來，樣地未受到太多人為干擾，常綠樹種占據絕對優勢，樣地垂直結構復雜，分層現象也較為明顯，種群天然更新狀況良好。

2.2 群叢劃分及命名方法

為了減小胸徑較小的個體對群叢劃分的影響，本研究使用樣地內170種木本植物在240個樣方重要值作為評價指標，重要值(VI)的計算方法：VI=(相對多度+相對優勢度)/2。

以20 m×20 m大樣方的海拔、凹凸度、坡度、坡向作為影響因素，構建多元回歸樹。地形因子參考美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心的調查技術規范常用算法[29-30]。

本研究參考宋永昌[4]關于群叢的定義和中國常綠闊葉林群叢的命名方法，盡可能地展現該群叢的優勢種和指示種，使得群落的層片結構得到充分反映。優勢種，即群叢中重要值最高的2個個體，2者用“+”相連；指示種，群叢中具有標志性的物種，通常采取指示值較高的2物種，2者用“+”相連。確認優勢種與指示種后，指示種在前、優勢種在后，2者用“-”相連。

2.3 群叢相似性的判別方法

本研究使用非度量多維標度(NMDS)、相似性分析，比較與評估劃分后群叢的組成特征和差異；根據Bray-Curtis距離的物種矩陣，表征不同群叢物種在空間上的分布情況；依據999次置換后的相似性分析，判斷群叢間與群叢內差異性。

2.4 群落構建方法

置換相似性百分比分析是一種依據物種的有無，推斷群落構建過程的方法。通過構建3種零模型(生態位-擴散限制模型、生態位限制模型、擴散限制模型)；然后，對于每個零模型進行相似性百分比分析，計算零相似性百分比與經驗相似性百分比之間的平方偏差之和的對數(E值)，依據E值判斷群落構建受到哪個過程的影響。

2.5 數據處理

本研究所有的數據處理都是在R4.1.1中進行的。應用plantlist程序包，并且結合《中國植物志》電子版查詢和處理植物學名；應用R包vegan進行非度量多維標度、相似性分析；應用R包labdsv進行指示值計算；應用Gibert et al.[31]描述的方法，評估確定性與隨機性過程在武夷山常綠闊葉林群落結構構建中的重要性。

3 結果與分析

應用多元回歸樹分析表明，依據海拔因素將樣地劃分為4個群叢(見圖1)，分別是群叢A(編號為0101～0103等3個樣方，其海拔高于567.7 m)、群叢B(編號為0104～1005等110個樣方，位于海拔515.0～567.7 m)、群叢C(編號為1006～1809等100個樣方，位于海拔479.7～515.0 m)、群叢D(編號為1810～2012等27個樣方，位于海拔低于479.7 m)，4個群叢分布(見圖2)，其具有很明顯的海拔分布差異。

誤差為0.915，交叉驗證誤差為0.964，標準誤差為0.019 8。

圖2 武夷山9.6 hm2常綠闊葉林森林動態監測樣地20m×20m的4類群叢劃分

4個群叢的指示值各不相同(見表1)，群叢A中紅毒茴(Illiciumlanceolatum)、山桐子(Idesiapolycarpa)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)的指示值相對較高，分別為0.970 0、0.883 7、0.775 2；群叢B和群叢C各僅有1種指示物種，分別為米櫧(Castanopsiscarlesii)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)，指示值為0.376 5、0.426 5；群叢D中樟葉泡花樹(Meliosmasquamulata)、凸脈冬青(Ilexkobuskiana)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuata)的指示值相對較高，分別為0.606 1、0.570 6、0.492 0。4個群叢的重要值見表2。

表1 武夷山9.6 hm2森林動態監測樣地4類群叢內物種指示值排序

表2 武夷山9.6 hm2森林動態監測樣地4類群叢內物種重要值排序

排序群叢C物 種 重要值群叢D物 種 重要值1米櫧(Castanopsis carlesii)0.057米櫧(Castanopsis carlesii)0.0692毛錐(Castanopsis fordii)0.047少葉黃杞(Engelhardtia fenzelii)0.0493少葉黃杞(Engelhardtia fenzelii)0.046羅浮栲(Castanopsis fabri)0.0424甜櫧(Castanopsis eyrei)0.038毛錐(Castanopsis fordii)0.0405赤楠(Syzygium buxifolium)0.038福建含笑(Michelia fujianensis)0.0376羅浮栲(Castanopsis fabri)0.030港柯(Lithocarpus harlandii)0.0327港柯(Lithocarpus harlandii)0.027日本杜英(Elaeocarpus japonicus)0.0328格藥柃(Eurya muricata)0.027彎蒴杜鵑(Rhododendron henryi)0.0269細柄蕈樹(Altingia gracilipes)0.026赤楠(Syzygium buxifolium)0.02610木荷(Schima superba)0.026甜櫧(Castanopsis eyrei)0.026

結合重要值與指示值，群叢命名如下：

群叢A——“紅毒茴+檵木-閩楠+福建含笑”群叢(Illiciumlanceolatum+Loropetalumchinense-Phoebebournei+Micheliafujianensisassociations)。

群叢B——“米櫧-毛錐+甜櫧”群叢(Castanopsiscarlesii-Castanopsisfordii+Castanopsiseyreiassociations)。

群叢C——“赤楠-米櫧+毛錐”群叢(Syzygiumbuxifolium-Castanopsiscarlesii+Castanopsisfordiiassociations)。

群叢D——“樟葉泡花樹+凸脈冬青-米櫧+少葉黃杞”群叢(Meliosmasquamulata+Ilexkobuskiana-Castanopsiscarlesii+Engelhardtiafenzeliiassociations)。

非度量多維標度分析進一步表明，群叢A與群叢B、群叢C、群叢D所在樣方的物種豐度差距較大(見圖3)。群叢B中所在樣地的數量較多，群叢D的分布與群叢B、群叢C有較大的相似性。結合指示值和重要值，群叢A的樣方數量雖然較少，但是其中的物種部分較為特殊，例如香葉樹(Linderacommunis)、銳尖山香圓(Turpiniaarguta)、鐘花櫻桃(Cerasuscampanulata)等，這些物種在整個大樣地中的數量較少，大部分都集中在群叢A中，即樣方0101～0103中；一方面是由于群叢A的海拔是樣地中最高的，另一方面是由于這些樣方位于樣地邊緣，存在較強的異質性。決定系數(R2)為0.04，相似性分析表明，群叢內差異小于群叢間差異(P<0.05)。

圖3 依據4種群叢物種豐度的非度量多維標度排序圖

由圖4可見：群叢B的特有種最多，有8個特有種，分別為大萼楊桐(Adinandraglischrolomavar.macrosepala)、烏藥(Linderaaggregata)、青灰葉下珠(Phyllanthusglaucus)、海金子(Pittosporumillicioides)、微毛山礬(Symplocoswikstroemiifolia)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestre)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)、山黃麻(Trematomentosa)。群叢C的特有種有6個，分別為油茶(Camelliaoleifera)、鹿角錐(Castanopsislamontii)、大花枇杷(Eriobotryacavaleriei)、異葉榕(Ficusheteromorpha)、毛竹(Phyllostachysedulis)、滿江紅(Azollapinnatasubsp.asiatica)。群叢B和群叢C的物種相似性較高，處于中海拔地區的樣方。群叢A和群叢D沒有特有種，由于海拔差距的原因，兩者的共有種也很少。

4種顏色圖形交叉中的數據為交叉群叢中共有物種數，圖形非交叉中的數據為該群叢的特有物種數。

4 結論與討論

大量的研究表明，地形與環境異質性具有關聯性[32]，說明地形在生態學研究中是1個重要的指標。近年來，在對常綠闊葉林群叢分類的研究中，結合地形因子已經成為熱門的方法。不同的地形存在著不同的生境，不同的植物對其有各自的適應性。本研究認為，影響武夷山9.6 hm2動態監測樣地的主要地形因子為海拔，多元回歸樹的每個分支節點均有其影響，雖然該樣地上坡位和下坡位的絕對高度不是很大，但海拔反映出的是水分和溫度的影響，同時也是影響植物空間分布格局的一個重要因素。在該樣地內劃分的4個群叢中，群叢A位于海拔較高的地區，且旁邊溪流，此獨特的生境生長著與其他3個群叢截然不同的物種。群叢B和群叢C的地形主要以山坡為主，生長的物種多為樣地的優勢種。群叢D位于海拔較低的位置，且因為有數條較深的山溝，其物種與群叢B、群叢C相似，但有一定的差異。群叢的指示種代表著1個物種在該群叢內的密度比其他群叢高，且在該群叢內分布較為均勻。群叢A和群叢D的指示種數量較多，且指示值較大，說明在這2個群叢內的一些物種，如群叢A中的紅毒茴、山桐子、欏木石楠等對該群叢具有顯著的指示作用，在群叢內的分布也較為均勻；但是這些物種對其他群叢沒有顯著的指示意義，分布也較少。通常指示種數量較多的群叢，其指示值也較大[2]，上述2個群叢符合這一特性；原因是由于這2個群叢具有較為極端的環境，而具有較窄生態幅的物種在這些特異的生境占據著優勢。相似性分析表明，劃分的4個群叢具有差異，說明多元回歸樹適用于植物群叢劃分。

已有研究中，群落構建的機制一直存在著很多不同的觀點和理論[33]；越來越多的研究者認為，其最終將是生態位理論和中性理論的整合[34]。本研究結果表明，依據生態位理論的環境過濾與競爭排斥、依據中性理論的擴散限制，均對武夷山群落構建起到促進作用。在局域尺度上，無論是依據氣候還是依據地理的物種庫，都不能完全解釋當地群落的分類結構；所以環境過濾和擴散限制，通過物種分類共同調節當地群落的結構。本研究對武夷山9.6 hm2森林動態監測樣地的群落構建機制進行初步探究，但考慮的因素不夠全面，多元回歸樹使用的地形因子僅有4個；在今后的研究中，如能加入更多因子，如土壤含水量、土壤pH等，研究結果會更加深入。依據植物功能性狀研究群落的構建機制也很重要，它能通過性狀分布模式的方式確定環境過濾和生態位分化兩者的重要性[34]，本研究結果可為今后大樣地更深入研究提供參考。