林分改造模式對馬占相思森林群落木本植物更新的影響

曾偉, 雷江麗, 史正軍, 袁峰均, 裴男才, 孫冰

林分改造模式對馬占相思森林群落木本植物更新的影響

曾偉1, 雷江麗1, 史正軍1, 袁峰均1, 裴男才2, 孫冰2

1. 深圳市中國科學院仙湖植物園, 深圳 518004 2. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所, 廣州 510520

隨著全國森林質量精準提升工程的全面實施, 急需開展林分改造模式效果評估。采用4種改造模式的馬占相思純林(12年林齡)經過16年森林群落演替后生態系統達到相對穩定, 擬從林分密度、物種多樣性、徑級分布等方面對這4種林分改造模式效果進行分析和評價。結果表明: (1)4個模式改造的林分中, 皆伐后天然更新模式Ⅰ林分(簡稱皆伐Ⅰ林分)的木本植物密度最高; 其次是不存在顯著差異的間伐后補種更新模式Ⅲ林分(簡稱間伐補種Ⅲ林分)和封山育林更新模式CK林分(簡稱封育CK林分); 皆伐后補種更新模式Ⅱ林分(簡稱皆伐補種Ⅱ林分)最低, 僅為皆伐Ⅰ林分的35% (<0.01)。(2)間伐補種Ⅲ林分和皆伐補種Ⅱ林分的Margalef指數沒有顯著差異, 且均高于沒有顯著差異的封育CK林分和皆伐Ⅰ林分。Shannon-Wiener指數以間伐補種Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分三者之間沒有顯著差異。Simpson指數也以間伐補種Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分三者之間沒有顯著差異。間伐補種Ⅲ林分和封育CK林分兩者的Pielou均勻性指數沒有顯著差異, 均高于沒有顯著差異的皆伐Ⅰ林分和皆伐補種Ⅱ林分(<0.05)。(3)在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、CK這4個改造模式林分中, 胸徑小于10 cm的木本植物株數所占比重均在60%以上, 它們的胸高斷面積占林分總胸高斷面的比重依次減少。綜合分析改造林分中木本植物密度、物種多樣性、林分徑階分布等特性, 4種馬占相思林改造模式中以間伐補種模式Ⅲ較為合理。

改造模式; 物種多樣性; 林分結構; 馬占相思; 木本植物

0 前言

我國森林長期面臨生產力不高、生態功能脆弱等問題, 開展低效林改造更新和質量精準提升是當前林業生態建設的重點[1-3], 而評估和篩選合理的林分改造模式是低效林生態系統逐步得到恢復的關鍵[4-7]。

馬占相思()原產于澳大利亞、印度尼西亞等地, 具有速生豐產、適應性強、固氮改土等特點[8-9], 在我國華南地區被廣泛應用于荒山綠化和速生豐產林營造[8-11]。馬占相思以純林經營為主, 11年后生物量積累趨于緩慢[9], 對輻射和水分資源利用能力下降[12], 心腐病感染率增加[13,14],林分生產力和生態服務功能逐漸退化[7,11,15]。過熟的馬占相思林郁閉后, 林內透光率低[8,10], 導致林內物種豐富度和多樣性較低, 對林下鄉土物種的更新和多樣性保育有一定的影響[4,16]。因此, 對低產低效的馬占相思人工林進行改造和改造模式評估變得十分迫切。

目前, 馬占相思林改造模式大多是通過砍伐調整林分郁閉度并套種其他樹種[17-19], 并在林分改造后短期內進行評估, 得出了馬占相思林改造后物種多樣性增加[19]或減少[15]的結論。這相反的研究結論可能與改造模式、改造時間短而生態系統尚未達到穩定狀態等因素有關[10]。因此, 在改造后的馬占相思林分達到穩定狀態后, 開展不同改造模式效果評估更加科學合理。本研究對林齡為12年的馬占相思純林采取封山育林更新(CK)、皆伐后天然更新(模式I)、皆伐后補種更新(模式II)、間伐后補種更新(模式III)4種改造模式, 改造16年后對已經達到相對穩定狀態的4種改造林分進行植物群落調查, 分析不同改造模式對森林群落和植物多樣性的影響, 從生態系統修復和森林質量提升角度對不同改造模式進行評價, 從而為馬占相思人工林科學合理改造提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

研究區域位于深圳市仙湖植物園 (E 114°10′ 51′′, N 23°34′43′′)內, 屬于南亞熱帶海洋性季風氣候, 夏長冬短, 無霜期長, 雨量充沛, 光照充足, 年平均降水量1940 mm, 年平均氣溫22.1 ℃, 極高氣溫36.7 ℃, 極端氣溫0.2 ℃, 災害性天氣為臺風和寒露風。地形以低山丘陵為主, 土壤為砂巖發育的赤紅壤。

1992年, 為達到快速綠化和構建生態安全屏障的目的, 在深圳市仙湖植物園荒山上通過“砍雜清山”種植了大量馬占相思樹營建的馬占相思純林株行距為3 m×3 m, 初始種植密度為1111 株?ha-1。2003年通過封山育林更新、皆伐后天然更新、皆伐后補種更新、間伐后補種更新4種改造模式對馬占相思林進行更新改造。4種改造模式中, 采取封山育林更新方式的馬占相思林為對照 (CK); 皆伐后天然更新模式Ⅰ為皆伐不種植其他樹種, 讓林分自然更新; 皆伐后補種更新模式Ⅱ皆伐后按照1:1的比例進行補種其他樹種; 間伐后補種更新模式Ⅲ為對林分進行強度50%的均勻間伐, 然后按照1:1的比例進行補種其他樹種。皆伐和間伐補種模式在全面清理立地后采取穴狀整地, 造林株行距分別為3 m× 3 m 和3 m×6 m, 按照苗木順序依次等量種植, 補種的苗木(2年生)包括杜英()、楓香()、高山榕()、瓜栗()、觀光木()木犀()、含笑()、木荷()、紅豆杉()、蝴蝶果()、臺灣相思()、小葉榕()、長芒杜英()、中華杜英()、朱蕉()。

2020年3月27-4月3日, 在改造了16年的4個林分內分別設置3個20 m×30 m觀測樣地(表1), 利用相鄰格子法將每個樣方劃分為10 m×10 m 樣方[20], 然后對樣地內進行每木檢尺調查, 胸高直徑≥1 cm的木本植物進行定位調查, 并記錄其胸徑、樹高、冠幅等生長指標。

1.2 數據處理分析

重要值計算公式如下:

重要值=(相對密度+相對頻度+

相對優勢度)/3×100% (1)

其中:

相對密度=(某樹種的株數/全部植物的總株數) × 100%

相對頻度=(某樹種的頻度/全部植物的頻度總和) ×100%

相對優勢度=(某樹種的胸高面積和/全部植物的胸高面積總和) ×100%

物種多樣性指數計算式如下:

式中:為樣方內樹種總數;為物種i的個體數所占總個體數的比例 (=)。

采用SPSS11.5軟件進行方差分析和多重比較 (Duncun法)。

2 結果與分析

2.1 不同改造模式林分的木本植物密度比較

通過調查改造后的4種林分得出, 皆伐后天然更新模式Ⅰ林分(簡稱皆伐Ⅰ林分)的木本個體密度最高, 平均約為3192 株·ha-1; 皆伐后補種更新模式Ⅱ林分(簡稱皆伐補種Ⅱ林分)最低, 平均約為1117 株·ha-1, 僅為皆伐Ⅰ林分的35%。間伐后補種更新模式Ⅲ林分(簡稱間伐補種Ⅲ林分)與封山育林更新模式CK林分 (簡稱封育CK林分)差異不顯著, 處于中等水平, 平均分別為1825和1642 株·ha-1(圖1)。即, 木本植物密度大小排序為: 皆伐Ⅰ林分＞間伐補種Ⅲ林分和封育CK林分＞皆伐補種Ⅱ林分 (<0.01)。

封育CK林分的馬占相思現存密度平均為525 株·ha-1, 間伐補種Ⅲ林分為358 株·ha-1(圖1)。皆伐補種Ⅱ林分和間伐補種Ⅲ林分中補種樹種的現存密度接近, 平均分別為442和483 株·ha-1, 但相對于初始種植密 (1111和556 株·ha-1), 二者淘汰率則差異較大, 平均分別為60%和13%。即, 在砍伐后補種更新模式中, 間伐后補種更新模式Ⅲ的補種樹種保存率遠高于皆伐補種Ⅱ林分。改造后的4種林分中, 以皆伐Ⅰ林分中天然更新樹種的個體密度最高, 其次是兩者沒有顯著差異的間伐補種Ⅲ林分和封育CK林分; 皆伐補種Ⅱ林分最低, 平均為675 株·ha-1, 約為皆伐Ⅰ林分的20%左右。

2.2 不同改造模式林分的木本植物多樣性與組成比較

通過比較改造后的4種林分木本植物多樣性指數發現, 間伐補種Ⅲ林分和皆伐補種Ⅱ林分的Margalef指數接近, 均高于封育CK林分和皆伐Ⅰ林分。Shannon-Wiener指數以間伐補種Ⅲ林分最高, 為2.75, 封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分三者之間沒有顯著差異 (表2)。Simpson指數也以間伐補種Ⅲ林分最高, 封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分三者之間沒有顯著差異。間伐補種Ⅲ林分和封育CK林分兩者的Pielou均勻性指數沒有顯著差異, 高于皆伐Ⅰ林分和皆伐補種Ⅱ林分, 后兩者沒有顯著差異(<0.05)。

表1 樣地信息

圖1 不同改造模式保留木、種植木和天然更新個體密度

Figure 1 Individual density of reserved, planted and natural regeneration woody plants in different transformation modes.

在封育CK林分和間伐補種Ⅲ林分中, 馬占相思的重要值均較高, 分別為46.90和30.68, 在林分中占有絕對優勢 (表2)。皆伐補種Ⅱ林分的人工補種樹種的重要值是天然更新樹種的4倍。皆伐補種Ⅱ林分中的補種樹種現存10種, 其中鳳凰木()、蝴蝶果(i)、小葉榕()等陽性樹種的現存株數和重要值均較高, 密度在150-270 株?ha-1, 三個樹種密度和重要值均占總體的60%以上, 其余樹種的密度和重要值均較低。間伐補種Ⅲ林分的補種樹種現存8種, 其中紅豆杉()、含笑()、臺灣相思()、儀花()等耐蔭性較強的密度和重要值較高, 三個樹種密度和重要值均約占總體的20%以上。

表2 不同林分改造模式物種多樣性

皆伐Ⅰ林分的天然更新樹種數最高, 達到34種, 皆伐補種Ⅱ林分、封育CK林分、皆伐補種Ⅱ林分分別為23、21、12種。4種林分累計出現樹種58種, 分屬38科58屬。天然更新的樹種主要以九節()、三丫苦()、豺皮樟(var.)、粗葉榕()、鼠刺()、鴨腳木()、黃牛木()等常見地帶性鄉土樹種為主。

表3 不同改造模式中人工種植和天然更新樹種重要值

續表

續表

2.3 不同改造模式林分結構比較

4種改造林分中, 胸徑在10 cm以下的木本植物個體比例較高, 皆伐Ⅰ林分最高, 高達90%, 其次是皆伐補種Ⅱ林分、間伐補種Ⅲ林分、封育CK林分, 分別為75%、68%、61% (圖2)。皆伐Ⅰ林分的大徑級個體極少, 僅為10%, 皆伐補種Ⅱ林分中大徑級個體以補種樹種為主。數量構成比例雖然以天然更新小徑級個體為主, 但在封育CK林分和間伐補種Ⅲ林分的大徑級個體的胸高斷面積在林分總胸高斷面積中均占有很大比重, 而胸徑小于10 cm的個體胸高斷面積僅占林分總胸高斷面比重的21%和28%, 皆伐補種Ⅱ林分中約為36%。皆伐Ⅰ林分中胸徑小于10 cm的個體胸高斷面積所占比重較大, 約占林分總胸高斷面積的67% (圖2)。

圖2 不同改造模式各徑級和累積胸高斷面積比例

Figure 2 The percentage of number and cumulative sectional area at DBH of diameter grades in different transformation modes

從空間結構來看, 在封育CK林分和間伐補種Ⅲ林分中, 保留木馬占相思占絕對優勢, 占據主要林冠層。在皆伐補種Ⅱ林分中, 補種樹種占據林冠層, 主要是楓香(a)、蝴蝶果、小葉榕等, 天然更新樹種處于林冠下層。在皆伐Ⅰ林分中, 黃牛木()、山烏桕()、赤楊葉()、鐵冬青()等占據上層林冠。4種改造林分中, 處于林冠下層個體的平均冠幅較小平均在2 m左右, 其他徑級冠幅平均在3.5-6.5 m?？傮w來看, 樹高和冠幅均與徑級表現出一致的變化趨勢, 即隨著徑級升高, 樹高和冠幅相應增加。

3 討論

馬占相思人工林生長速度快, 林分郁閉早, 迅速地搶占林內空間和生長資源[9], 對其他物種豐富度和多樣性[4,10,12,16]、林分產量和生態服務功能均有影響[7,11,15], 對低產低效的人工林改造需求迫切。12年林齡的馬占相思純林分別采用皆伐Ⅰ、皆伐補種Ⅱ、間伐補種Ⅲ、封育CK等四種改造模式, 經過16年森林群落演替后這4種林分達到相對穩定的狀態。皆伐Ⅰ林分除去優勢樹種馬占相思林后, 林分上層原有的生長空間、陽光、雨水等資源得于釋放, 林下木本植物乘機迅速生長和搶占資源[21-24], 新增的光合有效輻射促進木本植物光合作用和生長, 同時木本植物雨水截留量也得到增加。所以, 4個改造林分中的皆伐Ⅰ林分木本植物密度最高, 約為3192 株·ha-1; 其次是不存在顯著差異的間伐補種Ⅲ林分和封育CK林分, 這是由于封育CK林分內種間競爭及優勢樹種老化等原因, 使馬占相思保留木數量降低到525 株·ha-1, 給林內其他木本植物預留了較好的生長空間和資源, 但兩個林分中優勢樹種馬占相思樹對林內其他木本植物仍具有較大的競爭優勢和一定的抑制作用[17]; 皆伐補種Ⅱ林分木本植物密度最低, 僅為皆伐Ⅰ林分的35% (<0.01), 這可能是由于該林分補種的小葉榕、鳳凰木等強陽性樹種迅速郁閉并快速搶占了林分的上層陽光、空間和水肥等資源, 經過16年的群落演替后使補種樹種60%被競爭淘汰而林內其他木本植物的生長也受到了嚴重抑制。

皆伐補種Ⅱ林分和間伐補種Ⅲ林分的初始補種密度分別為1111和556 株·ha-1, 經過16年演替后補種樹種的現存密度分別為442和483 株·ha-1, 補種樹種的淘汰率平均分別為60%和13%。這是由于皆伐補種Ⅱ林分補種的強陽性樹種居多, 森林演替過程中種間競爭激烈, 物種淘汰率高, 而間伐補種Ⅲ林分以補種耐陰性樹種為主, 非常適合在間伐后的馬占相思林內生長, 種間競爭矛盾不突出。因此, 在林分改造中, 應充分考慮強陽性樹種、中陽性樹種、耐陰樹種的有機搭配, 同時也要基于生境和改造模式來選擇更新樹種。

群落物種多樣性是描述群落功能和穩定性的重要指標[16]。Shannon-Wiener指數和Simpson指數均以間伐補種Ⅲ林分最高, 而封育CK林分、皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分三者之間沒有顯著差異(<0.05), 這與鮑斌等[25]研究相吻合, 即中度間伐干擾有利于物種多樣性提高。葉永昌等[16]以馬占相思過熟林(20年林齡)間伐補種3年后的樣地為研究對象, 得出馬占相思林間伐補種模式并不能提高物種多樣性, 而采取封山育林更新模式可能更有利于促進林分結構優化與群落演替。這可能是由于該研究中馬占相思林僅改造3年, 林分受到干擾較大且尚未得到恢復, 生態系統尚未達到穩定狀態[26], 從而導致間伐補種林分多樣性低于封山育林更新模式林分。

圖3 不同改造模式各徑級高度和冠幅

Figure 3 The height and crown width of diameter grades in different transformation modes

在皆伐Ⅰ林分、皆伐補種Ⅱ林分、間伐補種Ⅲ林分、封育CK林分中, 胸徑小于10 cm的木本植物株數所占比重均在60%以上; 胸徑小于10 cm的木本植物胸高斷面積占林分總胸高斷面的比重也依次減小。這表明, 皆伐Ⅰ模式對林木胸徑生長、蓄積量積累等影響最大, 其次是皆伐補種Ⅱ模式, 間伐補種Ⅲ和封育CK對林分蓄積量的影響相對較小。

本研究采用4種常見的林分改造模式對12年林齡的馬占相思進行更新, 改造16年后4種林分的生態系統達到穩定狀態。綜合分析這4個改造林分中木本植物密度、物種多樣性、林分徑階分布等特性, 4種馬占相思林改造模式中以間伐補種模式Ⅲ較為合理。

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Effects of transformation mode on woody plant regeneration inplantations

ZENG Wei1, LEI Jiangli1, SHI Zhengjun1, YUAN Fengjun1, Pei nancai2, Sun bing2

1. Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen & Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

With the comprehensive implementation of the national forest quality precision improvement project, it was urgent to evaluate the effect of the forest stand reconstruction mode. The 12-year-oldpure forests transformedby 4 models had become relatively stable ecosystems after 16 years’ forest successions, and the effects of the 4 forest transformation models were evaluated in terms of forest density, species diversity, and size distribution. The results are as follows. (1) Among the 4 transformed forests, the natural regeneration pattern Ⅰ stands after clear cutting (referred to as standsⅠ) had the highest density of woody plants; followed by the replanting model Ⅲ stands after thinning(referred to asstandsⅢ) and the closed forest's natural regeneration model CK stands (referred to as stands CK) which there was no significant difference between; the clear cutting and replanting mode Ⅱ stands (referred to as standsⅡ) was the lowest, only 35% of the standsⅠ(<0.01). (2) There was no significant difference in Margalef index between standsⅢand standsⅡ, which were both higher than that of stands CK and standsⅠ. The Shannon-Wiener index of the stands Ⅲwas highest, and there were no significant differences among the stands CK, standsⅠ, and standsⅡ. The Simpson index of the standsⅢwas also the highest, and there were no significant differences along the stands CK, standsⅠ, andstands Ⅱ. There was no significant difference in Pielou index between standsⅢ and stands CK, which were both higher than that of stands Ⅰand stands Ⅱ (<0.05). (3) Among the standsⅠ, standsⅡ, standsⅢ and stands CK, the proportions of woody plants whose diameters at breast height were less than 10 cm were over 60%, and the ration of their basal areas to the total forest basal areas decreased respectively. A comprehensive analysis was based on the woody plant density, species diversity, and distribution of forest diameter in the 4 transformed forests, the thinning and replanting model Ⅲwas more reasonable among the 4 transformation modes of.

transformation mode; species diversity; stand structure;; woody plant

曾偉, 雷江麗, 史正軍, 等. 林分改造模式對馬占相思森林群落木本植物更新的影響[J]. 生態科學, 2023, 42(1): 164–171.

ZENG Wei, LEI Jiangli, SHI Zhengjun, et al. Effects of transformation mode on woody plant regeneration inplantations[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 164–171.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.019

S754.5

A

1008-8873(2023)01-164-08

2020-11-18;

2020-12-30

廣東省林業科技創新項目(2021—2023)珠三角城市群彩葉林相美學文化與功能評價; 國家林草局林業科技創新平臺運行補助項目(2020-KYXM-09)“廣東深圳城市森林生態系統國家定位觀測研究站運行補助”; 廣東省林業科技創新平臺建設項目“林業生態監測網絡平臺建設”; 深圳市仙湖植物園科研基金項目“深圳市低效林不同改造模式生態效益評估”; 深圳市仙湖植物園科研基金項目“相思林碳匯模型構建及低效林改造技術探討”

曾偉(1982—), 男, 江西豐城人, 博士, 副研究員, 主要從事城市森林生態學研究, E-mail: wuhuanzi@126.com