澄江生物群斜針麥粒海綿異物同名研究

張 濤，嚴亞鳳，陳遠濤，劉 奇，李 蓉，陳愛林，2

(1.玉溪師范學院，云南 玉溪 653100；2.中國科學院南京地質古生物研究所 現代古生物學和地層學國家重點實驗室，江蘇 南京 210008）

0 前 言

現生海綿動物超過18 000 多種，是海洋生態系統的重要組成部分[1].基因組學和細胞生物學等領域的研究揭示海綿動物可能在現存后生動物樹的基干位置[2-4]，擁有理解早期動物進化軌跡和破譯最近動物共同祖先基因組學的密碼[5,6]，代表了現存的、進化歷史最長的動物類別，是確定動物在新元古代（1000-539 Ma）演化水平的最好證據，因而被稱作“活化石”[7].

分子生物學研究提供了海綿動物起源和分異大致的時間框架，認為海綿動物與其他后生動物可能在7.5 億年前就已經發生分離[8-11].在缺乏硬體骨骼化石證據的條件下，由于現代多種普通海綿中存在大量與海綿相關的細菌、藻類，它們的代謝產物可以被成巖作用保存，這些生物標志物為研究海綿起源提供了線索[12,13].前寒武紀的古老生物標志物是否為海綿獨有，是否反映最早海綿出現的證據，仍然具有很大爭議[14,15]，它們與確證的實體化石記錄的起源時間相差較大[16,17].

現生海綿動物都具有各種形式的骨骼，包括纖維骨架和骨針兩種類型.骨針因為具有鈣質和硅質成分，在地質歷史上容易保存并形成化石，但前寒武紀地層中保存的海綿骨針化石非常罕見，已報道的骨針化石大都存在爭議，有可能是礦物晶體[18].Antcliffe et al，對前寒武紀可能的20 種海綿動物化石進行了評論，認為545 Ma 的六射骨針為生物成因，最早的可靠海綿化石是來自于535 Ma 的伊朗的六射針化石，最早的可靠普通海綿是來自于523.5-525.5 Ma 的西伯利亞的非骨針鈣質海綿古杯動物化石[19].確證的寒武紀早期的海綿化石多以離散的骨針形式保存[20-22]，完整海綿實體化石的發現就成為解決骨針屬性和海綿演化的關鍵.

寒武紀是顯生宙第一個紀，是后生多細胞動物爆發式出現的關鍵時期，這一時期各個動物門類譜系均已出現，并已建立完整的生態系統[23,24].澄江生物群是寒武紀生命大爆發的直接例證[25]，目前已描述化石24 個類別，物種284 種[26].其中海綿動物分異度是僅次于節肢動物的第二大類群[27]，物種數達40 種以上[28].澄江生物群海綿動物以單軸針的普通海綿綱細絲海綿科占優勢[29]，已報道的六射海綿綱海綿較少[30-32].澄江生物群中被確定為斜針麥粒海綿（Triticispongia diagonata）的材料，最初描述時被歸入六射海綿綱[33]，但只有一塊標本.經過長期收集，該類海綿化石材料豐富，通常個體最大直徑在10 mm 以下，外表覆蓋有黑色有機質，骨針不易暴露.即使已暴露骨針的海綿，因為壓扁保存的原因，骨針屬性被錯誤解釋為三軸針.本文對采自云南澄江和昆明?？诘男贬橕溋：＞d進行重新研究，對其骨針屬性重新厘定并確定其分類位置.

1 材料和方法

本文報道的材料分別采自云南省澄江市小爛田剖面和昆明市?？诙拇迤拭?，產出層位為寒武系第二統筇竹寺組玉案山段.研究標本保存在云南大學云南省古生物研究重點實驗室（YKLP）和玉溪師范學院古生物研究中心（YRCP）.標本顯微拍照和骨針測量采用萊卡M205C 宏觀實體顯微鏡和基恩士VHX5000（Kyence）顯微鏡.

2 系統古生物學

多孔動物門PhylumPorifera Grant, 1836

普通海綿綱ClassDemospongea? Sollas，1875

討論 古生代早期原始單軸海綿目（Protomonaxonida）海綿化石傳統上列入普通海綿綱，然而也有研究者根據荷塘生物群Hyalosinicasp.材料，認為該類海綿骨架以三軸針為基底，與六射海綿有演化關系并建議把它們放到六射海綿綱網針海綿目Reticulosa[34,35].早古生代大量僅具單軸針骨架的海綿在海綿動物門中的系統位置一直存在爭議，且并無更多類似Hyalosinicasp.的材料來重復驗證原始單軸針海綿的基底類群為六射針骨架.在未解決這些爭議的情況下，本文仍然采用Finks and Rigby（2004）《古生物論叢·無脊椎動物·海綿卷（修訂版）》的分類體系[36].

棒軸亞綱SubclassClavaxinellida Lévi, 1956

特征含豐富骨針的纖維性骨架，典型的纖維骨骼由呈羽毛狀或者亞平行捆狀的雙尖針（oxea）（最原始形態）、鈍頭骨針（style）、釘頭骨針（tylostyle）（最高級形態）組成；缺少微骨針，或者微單軸針（microrhabd）、螺旋星狀（spinispire）（最高級形態）骨針.

原始單軸海綿目Order Protomonaxonida Finks and Rigby, 2004

特征骨架僅由單軸骨針組成.

鬃毛海綿科Family Saetaspongiidae Chen and Ma, 2021[37]

特征海綿體球形或者橢球形；纖維性骨骼；骨骼由單軸針（含雙尖針和鈍頭骨針）交叉排列形成；體表無突出骨針.

討論鬃毛海綿最初描述時沒有確定的十字骨針和三軸針[20]，后被推測具有三軸針并歸入六射海綿原始海綿科[33,38].陳愛林研究認為該類海綿由不規則排列的單軸針組成，是一個新的類別，與六射海綿無關[28].這種骨架類似普通海綿的羊皮紙骨架（parchment）[39].

假麥粒海綿屬（新屬）Genus Pseudotriticispongia gen. nov. Chen and Hou

模式種Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.

詞源pseudo-（Greece），假，指與真正Triticispongia的不同.

屬征小型球形或者橢圓形海綿，海綿骨骼由直形單軸雙尖針斜交排列組成，但不形成網格.

單軸針假麥粒海綿（新屬新種）Pseudotriticispongia monaxialis gen. et sp. nov. Chen and Hou

圖1，A-F

圖1 A-F 單軸針假麥粒海綿Pseudotriticispongia monaxialis gen. et sp. nov.

1995Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Rigby and Hou，p.1102，Fig. 4.1-4.2

1999Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：侯先光等，p.41，圖42

2004Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Hou et al.，p.35，fig.8.1

2004Saetaspongia densaMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：陳均遠，162 頁，圖243

2017Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Hou et al.，p.35，fig.10.3

詞源mon-（Greece），一，單；axialis（Latin），軸的，指骨針由單軸針組成.

特征同屬征.

正模YKLP14001.

副模YKLP14012.

材料共計79 件，挑出保存好的5 件進行研究.YKLP14001,YKLP14012 產于昆明耳材村剖面，YRCP-Po-0013，YRCP-Po-0014 產于玉溪市澄江市小爛田剖面.

層位寒武系第二統第三階笻竹寺組玉案山段.

描述大部分標本直徑在10 mm 以下，呈圓形或者橢圓形，大部分覆蓋有黑色的物質，可能是有機膜的殘留，骨針通常不顯露.正模標本YKLP14001a，b（圖1-A）海綿體呈橢圓形，長15 mm，寬7 mm，表面光滑.海綿骨骼由直形單軸針斜交穿插排列形成，不出露體表，不構成規則網格.骨針全部為直形單軸針.根據直徑大小，有三個級別：一級長度1.4～2.8 mm，直徑0.04～0.05 mm，二級0.8～1.2 mm，直徑0.025～0.028 mm，三級0.5～1.0 mm，直徑0.010～0.015 mm.單軸細骨針斜交后形成三射針或者十字骨針的假象，也可能呈現彎弓形骨針的假象，光學鏡下檢查，并非真正的三射針和十字骨針，而是單軸針（圖1-B）.

副模YKLP14012（圖1-C）呈亞圓形，直徑5.1 mm.海綿體表面光滑，骨針不出露體表.海綿骨骼由直形單軸針斜交穿插排列形成，不構成規則網格.根據骨針直徑大小，大的直形雙尖針長度1.5～2.2 mm，直徑0.04～0.045 mm.由于疊覆關系，二級與三級雙尖骨針不易區分.

標本YRCP-Po-0014（圖1-D）海綿體亞圓形，長12 mm，寬10 mm.海綿體表面光滑，骨針不出露體表.海綿骨骼由主要由直形單軸針斜交穿插排列形成，骨架不形成規則網格.根據骨針直徑大小，雙尖針有三個級別：一級長度1.3～2.8 mm，直徑0.035～0.045 mm；二級長度0.6～1.3 mm，直徑0.028～0.040 mm；三級骨針長0.35～0.5 mm，直徑0.013～0.018 mm.

標本YRCP-Po-0013（圖1-E）海綿體亞圓形，長6 mm，寬7 mm.海綿體表面光滑，骨針不出露體表.海綿骨骼由單軸針斜交穿插排列形成，不構成規則網格.骨針有粗長的直形雙尖針和細小的直形單軸針兩類.海綿體表面小骨針平行體表排列.

比較澄江生物群被描述為斜針麥粒海綿的材料與湖南大庸三岔牛蹄塘組的Triticispongia diagonata[20]外形很相似：一是外形近球形，二是兩者大小接近.通過顯微鏡放大觀察比較，澄江生物群中被定為Triticispongia diagonata的海綿化石，其構成骨架的骨針形態與湘西大庸三岔的T.diagonata并不相同，前者骨架全部為直形雙尖針，后者為六射針和十字骨針，二者并非同一屬種，為異物同名.據此，把澄江的材料另建新屬種單軸針假麥粒海綿Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.，新屬種個體直徑為5～15 mm.一級骨針長度2.2～2.8 mm，最大骨針與海綿體的大小比值約為1/2 至1/4，骨針在海綿體上顯得較大，而Triticispongia diagonata模式標本的一級骨針射長1.5 mm，骨針與海綿體大小比值為1/7，骨針在海綿體上顯得較小.

討論 早年描述的產自湖南大庸三岔牛蹄塘組底部黑色頁巖的Triticispongia diagonata，其地質年代比澄江生物群略早.模式種僅有2 件標本，外形圓形至瓶形，直徑10 mm.模式標本骨架由六射針和十字骨針組成.貴州松林下寒武統牛蹄塘生物群5 件球形海綿被歸入斜針麥粒海綿[40]，但與模式種相比，個體大了2～3 倍，達25～30 mm.二者是否為同一屬種值得再研究.安徽休寧荷塘組底部的同類材料共2 件標本，個體直徑為27～55 mm，是模式種的3 到5 倍[41].貴州金沙牛蹄塘組底部的球形海綿，被作為Triticispongia未定種[42]，數量有50 件，個體大小為5～10 mm，與模式標本接近，可能為同種.產自湖北宜昌喬家坪村寒武系第三階水井沱組頂部的同類材料，大型個體（23～56 mm）均不完整，被歸入新種大型麥粒海綿Triticispongia giganta，小型個體（15～19 mm）被歸入相似種.相似種具有根束和明顯橫向骨針.為了容納不同大小個體的此類標本，屬征的定義刪除了大小的限定[43].Rigby 和Hou根據澄江一件標本鑒定為Triticispongia diagonata，描述骨針分六級和骨針與體軸斜交的排列關系，并認為是湖南大庸三岔標本的成體形態[33].類似的標本也被認為是骨針席或者海綿芽球[44]或者鬃毛海綿[45].本文對澄江生物群79 件材料，利用高倍光學顯微鏡重新研究，經仔細觀察和對比，此類材料并不含T.diagonata具有的十字骨針和三軸針，而全部由不同大小的雙尖針組成，應歸入原始單軸針海綿目.

演化意義早古生代原始單軸針海綿由多種多樣的化石屬種組成，被分為14 個科[36]，這類海綿傳統上被歸入普通海綿.盡管從沒有明確的六射骨針保存，一些研究者如Reitner 和Mehl，Debrenne 和Reitner，根據一些以單軸骨針為基礎骨骼的現代海綿群體，如花骨海綿（Rossellidae），其六射骨針減化到單軸針，認為早古生代具長骨針半網格形式的海綿，如細絲海綿，其構成了六射海綿動物中的一個群[46-48].安徽荷塘生物群個別長骨針海綿保存模棱兩可的小六射針印模，被認為是這種演化的證據，并把它們歸入似六射海綿綱網針海綿目[35].由于這種猜測的存在，澄江生物群中骨針保存不清晰的球形海綿被推測具有三軸針，并把它們歸入六射海綿綱，比如鑒定為斜針麥粒海綿和鬃毛海綿的個體[38].

原始單軸針海綿對理解硅質海綿普通海綿綱的起源至關重要.在早古生代時期，各特異埋葬化石庫都保存了豐富的單軸針海綿，其形態多樣，個體大小從數毫米到上百厘米大小，單根骨針長度可達5厘米以上.早年的研究把化石單軸針海綿歸入現生的普通海綿綱單軸針海綿目（Monaxonidae）（=軟海綿目Axinellidae），其骨架怎樣連為有機整體而不散開是一個科學難題.另外，骨針大小也是一個難以解釋的問題.現生六射海綿單軸骨針巨大，而普通海綿骨針較小.如六射海綿最大單軸針可達3 米以上，而普通海綿綱軟海綿目，其骨架全由單軸針組成，包括雙尖針、釘頭骨針、曲形針，其長度通常1 mm 以下，少數達2 mm，如Pararhaphoxya pulchra.在以四軸針為主的普通海綿中，如Spirophorida目Tetillidae 科，其大骨針由三射形雞爪骨針和大型單軸針組成，單軸針長度可達2.5 厘米，根須四軸針長可達4 厘米[49].Botting et al.利用已報道的化石材料重新評估了原始單軸針海綿不同類群之間和外群的關系[35].把古生代原始單軸針海綿分為兩個群體：一個是長骨針呈近縱向排列，另一個排列復雜，由毫米級小骨針束裝排列組成.前者被認為是由六射針祖先演化而來.論文依據的微型六射針與長單軸針保存在一起的標本是唯一標本，并不能排除埋藏學保存因素，即單軸針海綿死亡時與散落的六射針埋藏在一起，而非同一物種的兩種不同性質骨針.真正具有六射針和單軸針組成基底骨架的海綿在澄江生物群中已得到確認，并具有高度的種間差異[30,31,50].Paradiagoniella材料顯示，單軸針在大小上可以大于六射針，在形態上可變化為彎弓形、S 形等，與六射針呈穿插、交織關系，而不是可有可無的裝飾性質.

澄江生物群保存的大量球形單軸針海綿[28,37]，如鬃毛海綿，其骨針排布并無定向，骨架成無規則網狀，進、出水管道不明顯，其后果是取食范圍受限，不能濾食分層水體食物資源，只能被動采用水流擴散性濾食方式，在競爭上無優勢.這或許與寒武紀早期水體底層濾食生物多樣性較低相一致，也是對前寒武紀可能的無骨針海綿生活方式的繼承.

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Phylum Porifera Grant, 1836

Class Demospongea? Sollas, 1875

Subclass Clavaxinellida Lévi, 1956

Order Protomonaxonidae Finks and Rigby, 2004

Family Saetaspongiidae Chen and Ma, 2021

GenusPseudotriticispongiagen. nov. Chen and Hou

Type species.Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.

Etymology.Genus name derived from pseudo, Greek, with reference to the diferrence between the new genus andTriticispongiain the skeleton composed of different spicule type.

Diagnosis.Small spherical or oval sponge with monaxonal spicules. Principle straight oxeas arranged irregularly and grid unformed.

Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov. Chen and Hou

Fig. 1, A-F

Etymology.The species name is derived from the Greek mon and axo, meaning single axon spicule.

Material.79 samples. Holotype, YKLP1400. Paratypes,YKLP14012.

Diagnosis.Small globular to ellipsoid sponges with a diameter of 5-10 mm or more. Surface smooth, without prostalia.Skeletal frame composed of oxeas and spicules arranged irregularly.

Remarks.The erection ofTriticispongia diagonataaccording to 2 samples from the bottom of Niutitang Formation in Sansha, Dayong, Hunan. The skeleton of T.diagonatais composed of hexactine and stauractines. Rigby and Hou(1995) identified a single specimen from Chengjiang biota asTritcispongia diagonatawith six grades of hexactines and proposed it is the adult member of Sansha species. 79 sponge samples from Chengjiang biota show that the skeleton composed of different sized oxeas and distinct fromTricispongia diagonatacomposed of triaxonal spicules.

Locality and horizon.Cambrian Stage 3; Qiongzhusi Formation, Yu’anshan Member; Xiaolantian section, Chengjiang;Haikou section, Kunming.