華北落葉松人工純林蟲害發生區植物群落組成結構與多樣性研究

何學敏,苑壯,李含笑,張子恒,許強,王利峰,高寶嘉,劉軍俠,3

(1河北農業大學 林學院,河北 保定 071000;2河北省保定市農機安全監理所,河北 保定 071000; 3河北省林木種質資源與森林保護重點實驗室,河北 保定 071000)

我國擁有世界上面積最大的人工林,人工林的建設和管理成為我國森林資源管理的重要組成部分,然而對有害生物的管理一直是影響人工林建設的突出難題,實際生產中常出現“蟲害大發生—藥物防治—蟲害再度發生—再度防治”的惡性循環,不僅對人工林的經營管理,更對生態環境建設產生負面影響。

大量研究表明,森林植物群落的組成結構和多樣性變化深刻影響昆蟲群落及其類群的組成結構和多樣性變化,進而影響森林蟲害的發生。植物群落為昆蟲群落提供了生存空間,與昆蟲群落緊密相關,對昆蟲群落的結構、組成及變化有極其重要的影響,植物群落多樣性高,各物種之間聯系緊密,相互影響、相互制約作用較強,通過調節植食性昆蟲及天敵昆蟲來控制蟲害的發生[1-5]。有研究證明,增加林分物種多樣性,使植物群落抵御蟲害發生的能力增強,還可增加天敵的種類和數量,提高天敵的控害能力[6-8]。植物群落多樣性增加,植食性昆蟲數量減少和蟲害發生減少以至不發生,組成結構復雜的群落。各物種之間對生存空間和食物資源競爭加劇,植食性昆蟲發生的幾率較低,增加物種多樣性能顯著減少光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)的危害,其發生程度不僅在物種之間而且在不同品種之間差別都很大[9-15]。多樣性程度較高的植物群落,沒有空閑的生態位,外來種群難以進入,蟲害不容易發生[16]。

植物群落組成結構的復雜程度和多樣性中度時,森林群落對蟲害的控制力最強,通過森林植物群落組成結構的復雜程度和多樣性的變化或通過植物群落和昆蟲群落的相互制約關系著手,使群落組成結構的復雜程度和多樣性趨于合理,增強群落自身控制蟲害的能力,防止植食性昆蟲的大發生[17-18]。合理的多樣化種植能夠減少植食性昆蟲的發生,推進蟲害的生態控制和綜合治理,不同作物的間作和套作是影響植食性昆蟲發生的一項主要措施[19-20]。通過種植誘集帶,昆蟲群落多樣性和穩定性增加,降低蟲害大發生的幾率,充分發揮功能植物和相生植物的調節作用,運用種植方式的多樣性來調控蟲害發生,在一定程度上取決于植食性昆蟲的生活習性[21-23]。有研究表明,喜好性較強的的植食性昆蟲,因植物多樣性增高,蟲害發生明顯減少[24]。

以往的研究普遍認為,單純林分群落組成結構簡單和多樣性較低,群落的網絡關系不復雜,系統控制蟲害成災的能力弱,同時又可為植食性昆蟲提供充足的食物資源,因而容易引發植食性昆蟲種群數量劇增而導致蟲害暴發。然而,實際上并非所有的簡單森林生態系統都容易暴發蟲害,不同類型林分蟲害發生的程度有顯著差別。那么,在不同類型的單純人工林群落中,植物群落結構與多樣性是如何變化的,這些變化與蟲害發生有什么樣的關系等,在理論和實際上都是需要解決的科學問題。

研究華北落葉松人工林蟲害發生區的群落特征,比較蟲害發生區與不發生區植物群落的組成結構與多樣性的變化規律,確定群落特征變化與蟲害發生的關系,發現影響蟲害發生的因素,可為進一步揭示簡單生態系統蟲害大發生的群落調控機制和制定生態調控措施提供研究依據。

1 研究地概況

研究地位于河北省圍場滿族蒙古族自治縣西部的木蘭圍場國有林場桃山分場,東與木蘭林管局燕格柏林場接壤,西臨圍場縣御道口牧場,南臨木蘭林管局五道溝林場,北接塞罕壩機械林場。E 116°21′～118°14′,N 41°35′～42°40′,平均海拔1 250 m,均屬高海拔地區,地形多變、地勢較高,春旱多風,夏炎熱,秋早霜,冬寒多雪,自然條件較惡劣。轄區有石人梁營林區、十九號營林區、南大洼營林區、劉家營營林區和桃山營林區,總經營面積14 733.33 hm2。其中石人梁營林區華北落葉松人工純林面積最大,蟲害發生的面積和危害程度也最大,其蟲害發生以落葉松毛蟲(Dendrolimussuperans)和舞毒蛾(Lymantriadispar)為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置

研究樣地設在桃山林場石人梁營林區,選擇立地條件基本一致的蟲害不發生(或輕微發生即株蟲口密度<20頭/株)和發生程度較重(株蟲口密度>70頭/株)的中齡林和成熟林作為調查樣地,即中齡林蟲害發生區(簡稱發生中齡林,用Ⅰ表示)、成熟林蟲害發生區(簡稱發生成熟林,用Ⅱ表示)、中齡林蟲害不發生區(簡稱不發生中齡林,用Ⅲ表示)和成熟林蟲害不發生區(簡稱不發生成熟林,用Ⅳ表示)這4種林地類型,每種類型3個重復。然后在每種林地中,選取30 m×30 m的標準樣地,離林地邊緣至少30 m且具有明顯邊界。

不同類型林分樣地基本情況,見表1。

表1 不同類型林分樣地基本情況Table 1 Sample plot basic information of different stands

不同類型林分樣地喬木組成,見表2。

表2 不同類型林分樣地喬木組成Table 2 Tree composition of different stands

不同類型林分灌木組成,見表3。

表3 不同類型林分灌木組成Table 3 Shrub composition of different stands

表3(續)

2.2 植物群落調查

喬木調查：樣地中隨機選取20棵華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),測量樹高、枝下高、胸徑、冠幅。測量林分郁閉度。

灌木調查：樣地中調查全部灌木種類和數量,其中2 m以下喬木樹種都歸為灌木。

草本調查：6月、7月和8月,在標準樣地中采用五點取樣法,設置5個1 m×1 m的小樣方。分別調查記錄小樣方中多年生草本植物和一年生草本植物的種類、數量和高度,記錄整個小樣方的草本植物覆蓋度。不能鑒別的,采集植物標本,帶回實驗室。

2.3 數據處理

應用群落參數分析方法計算植物群落及其類群多樣性;應用方差分析方法分析群落組成結構與多樣性變化;所有數據處理應用PAST軟件和SPSS 25.0軟件完成。植物物種組成選用科數、物種數和個體數;植物群落多樣性特征指數選用物種豐富度瑪格列夫指數、優勢度指數、辛普森指數、香農維納指數和均勻度指數,其中草本植物類群另外選用草本植物高度和覆蓋度。

3 結果與分析

在選定的不同類型林分中,調查植物群落及其類群的組成和數量,分析不同類型林分植物群落及類群的組成結構與多樣性變化特征。

3.1 植物群落組成結構與多樣性變化

不同類型林分植物群落組成與多樣性特征,見表4。

表4 不同類型林分植物群落特征Table 4 Plant community characteristic of different stands

由表4可知,相同林齡間,植物群落物種組成科數和物種多樣性瑪格列夫指數在蟲害發生區顯著或極顯著小于蟲害不發生區,表明植物群落科組成和物種多樣性在蟲害發生區少且簡單,而在蟲害不發生區多而復雜。其中,科數在中齡林發生區平均值17.33極顯著小于中齡林不發生區平均值25.33,成熟林發生區平均值19.00極顯著小于成熟林不發生區平均值27.00;物種數在中齡林發生區平均值33.33極顯著小于中齡林不發生區平均值60.67;瑪格列夫指數在中齡林發生區平均值4.11極顯著小于中齡林不發生區平均值7.27,成熟林發生區平均值4.38顯著小于成熟林不發生區平均值6.34;香農維納多樣性指數在中齡林發生區平均值2.42極顯著小于中齡林不發生區平均值2.88;個體數、優勢度指數、辛普森指數和均勻度指數在4種不同類型林分之間均無顯著性差異。

3.2 灌木類群組成結構與多樣性變化

不同類型林分灌木類群組成與多樣性特征,見表5。

表5 不同類型林分灌木類群特征Table 5 Characteristic of shrub groups of different stands

由表5可知,灌木類群物種組成在蟲害發生區顯著或極顯著小于蟲害不發生區。其中,科數在中齡林發生區平均值0.67極顯著小于中齡林不發生區平均值5.00,成熟林發生區平均值1.67顯著小于成熟林不發生區平均值5.00;物種數在中齡林發生區平均值0.67極顯著小于中齡林不發生區平均值5.67,成熟林發生區平均值2.33顯著小于成熟林不發生區平均值6.00;個體數在成熟林發生區平均值14.67極顯著小于成熟林不發生區平均值101.33;瑪格列夫指數、辛普森指數、香農維納指數和均勻度指數的平均值在中齡林發生區的平均值都為0.00,分別極顯著小于中齡林不發生區的平均值1.41、0.65、1.29、0.77。均勻度指數中齡林發生區顯著小于成熟林發生區,優勢度指數在4種不同類型林分之間均無顯著性差異。

3.3 草本類群組成結構與多樣性變化

不同類型林分草本類群組成與多樣性特征,見表6。

表6 不同類型林分草本植物類群特征Table 6 Herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表6可知,草本類群的科數和草本植物高度在蟲害發生區顯著小于蟲害不發生區。其中,科數在中齡林發生區平均值16.33顯著小于中齡林不發生區平均值20.33,成熟林發生區平均值17.67顯著小于成熟林不發生區平均值21.67;物種數在中齡林發生區平均值31.67顯著小于中齡林不發生區平均值53.33;瑪格列夫指數在中齡林發生區平均值3.89極顯著小于中齡林不發生區平均值6.38;香農維納指數在中齡林發生區平均值2.39極顯著小于中齡林不發生區平均值2.85;草本植物高度在中齡林發生區平均值7.19顯著小于中齡林不發生區平均值9.37,成熟林發生區平均值5.72極顯著小于成熟林不發生區平均值10.49;個體數、優勢度指數、辛普森指數、均勻度指數和草本植物覆蓋度在4種不同類型林分之間均無顯著性差異。

3.4 多年生草本類群組成結構與多樣性變化

不同類型林分多年生草本類群組成與多樣性特征,見表7。

表7 不同類型林分多年生草本植物類群特征Table 7 Perennial herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表7可知,多年生草本植物類群的物種組成的科數、物種數和物種多樣性的瑪格列夫指數在蟲害發生區顯著或極顯著小于蟲害不發生區。其中,科數在中齡林發生區平均值13.00顯著小于中齡林不發生區平均值16.67,成熟林發生區平均值12.67極顯著小于成熟林不發生區平均值18.00;物種數在中齡林發生區平均值25.67極顯著小于中齡林不發生區平均值44.00,成熟林發生區平均值26.33顯著小于成熟林不發生區平均值39.33;瑪格列夫指數在中齡林發生區平均值3.18極顯著小于中齡林不發生區平均值5.35,成熟林發生區平均值2.96顯著小于成熟林不發生區平均值4.66;香農維納指數在中齡林發生區平均值2.25極顯著小于中齡林不發生區平均值2.76;個體數、優勢度指數、辛普森指數和均勻度指數在4種不同類型林分之間均無顯著性差異。

3.5 一年生草本類群組成結構與多樣性變化

不同類型林分一年生草本類群組成與多樣性特征,見表8。

表8 不同類型林分一年生草本植物類群特征Table 8 Annual herbaceous plant groups characteristic of different stands

由表8可知,一年生草本植物類群,優勢度指數在中齡林發生區平均值0.45顯著小于中齡林不發生區平均值0.87;辛普森指數在中齡林發生區平均值0.66顯著大于中齡林不發生區平均值0.23;均勻度指數在中齡林發生區平均值0.84極顯著大于中齡林不發生區平均值0.25,中齡林發生區平均值0.84極顯著大于成熟林發生區平均值0.41;科數、物種數、個體數、瑪格列夫指數和香農維納指數在4種不同類型林分之間均無顯著性差異。

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 植物群落組成結構與多樣性對蟲害發生的影響 對不同類型林分的植物群落組成結構與多樣性特征變化的分析發現,在華北落葉松人工純林蟲害發生區,植物群落組成結構的復雜程度和多樣性顯著低于不發生區。表明植物群落的組成和多樣性與蟲害的發生關系密切,植物群落組成結構的復雜程度和多樣性的降低有利于蟲害的發生。分析其影響機制可以認為,在蟲害發生區的植物物種組成少而且簡單,各物種之間無法形成復雜的網絡關系,各組分間相互影響、相互抑制的能力較弱,可能會導致某一物種失去控制而猖獗成災,這樣的群落也是不穩定的。而在蟲害不發生區植物群落組成結構復雜多樣性高,群落中各物種之間形成復雜的食物網絡,相互影響作用大,通過相生相克的自然規律,控制著某一物種的發生發展。植物群落組成結構的復雜程度和多樣性在一定程度上直接或間接影響昆蟲群落的組成和結構[25]。研究表明,隨林分類型不同,植物群落組成結構和多樣性差異很大,昆蟲群落的組成結構和多樣性的變化也不同,植物群落組成越復雜,昆蟲群落的天敵昆蟲類群組成越豐富,多樣性越高[26-28]。

在華北落葉松人工純林蟲害不發生區,植物群落科數構成越多,它能承載的植食性昆蟲類群就越多,昆蟲群落及天敵昆蟲的多樣性與植物群落草本植物類群和灌木類群有著重要影響,物種的多樣化給昆蟲群落提供了多樣化食物,復雜的植物群落組成結構為昆蟲群落提供了生存和避難場所[29]。植物群落特別是草本植物類群物種豐富度指數增高,對昆蟲群落的影響較大,隨植物群落物種豐富度指數的增加,植食性昆蟲類群物種豐富度指數減少,植物群落對植食性昆蟲類群的控制力大于對天敵昆蟲類群的控制力,隨植物群落多樣性指數增加,天敵昆蟲類群多樣性指數增加,而植食性昆蟲類群多樣性指數減少,蟲害不容易發生[30]。

Boyce和Perry的研究表明,降低生物多樣性蟲害大發生的頻率將會增大[31-32]。與多樣化種植相比,單一物種種植使生態系統穩定性下降,天敵昆蟲類群減少,使植物更明顯的被植食性昆蟲所取食[33]。增加植物物種數,可能減少植食性昆蟲的發生,研究發現與4種蔬菜間作相比,增加植物種類能顯著減少黃曲條跳甲(Phyllotretastriolata)對蔬菜的危害[34]。植物群落組成結構復雜程度和多樣性的提高,還可能會引起天敵昆蟲類群的組成結構和多樣性的變化,研究表明多樣化的植物群落組成結構及田埂植被多樣性的增加,能為天敵昆蟲提供更多的食物,而灌木層和草本層能大量接納天敵昆蟲及中性昆蟲[35-36]。在有喬木、灌木和草本植物組成的復雜落葉松林中,植食性昆蟲類群和天敵昆蟲類群形成錯綜復雜的食物網,構成一個較為穩定的群落,與蟲害不發生區相比,蟲害發生區灌木的種類和數量很少,不足以形成穩定的的群落[37]。

有關封山育林控制松毛蟲成災機制的研究表明,植物群落多樣性的增加會引起昆蟲群落多樣性的增加,群落中各物種之間的關系更加緊密,相互抑制能力較強,限制了某種生物的發生,群落中食物網更加復雜,植食性昆蟲類群的優勢種群不太突出,在純林中曾經嚴重發生的種群都形成不了危害,增強了森林自身對蟲害的控制力,植物多樣性的增加,森林蟲害自然控制力趨于增強[38-42]。

總之,在華北落葉松人工純林蟲害不發生區,森林植物通過直接防御和間接防御抵抗植食性昆蟲的危害,而森林植物群落組成結構的復雜程度和多樣性對蟲害的發生起著重要作用,影響天敵昆蟲類群或影響植食性昆蟲類群的組成結構和多樣性。隨植物群落組成結構的復雜程度和多樣性的增高,森林群落控制蟲害能力也會增強。

4.1.2 草本植物類群在群落中的調節作用 在本研究中,華北落葉松人工純林蟲害不發生區的草本植物類群的物種數增多,說明隨草本植物類群組成結構的復雜程度和多樣性增高,蟲害不容易發生。分析其原因可能是多方面的：首先,可能與林下草本類群的抗性有關,有研究表明昆崳山腮扁葉蜂(Cephalciakunyushanica)蟲害的發生和林下多種草本植物的抗性相關聯[43];其次,也可能與林下非寄主草本植物釋放的氣味有關,研究發現芫荽(Coriandrumsativum)能減少煙粉虱(Bemisiatabaci)的發生,大蒜(Alliumsativum)氣味可以驅避白蟻,多種植物的混合氣味減弱了寄主植物本身的氣味,使植食性昆蟲很難發現獵物[44-46];第三,還有可能是復雜的草本植物影響昆蟲的行為和生存。研究表明,小菜蛾(Plutellaxylostella)在甘藍(Brassiaoleracea)上的產卵量與間作植物的高度有關[47];蛇床草(Cnidiummonnieri)可以將天敵引入到玉米田中[48];稻田周圍種植香根草(Vetiveriazizanioides),二化螟(Chilosuppressalis)不能繁殖且不能生存在2種植物上[49]。

本研究還表明,在華北落葉松人工純林蟲害不發生區,植物群落中草本植物類群對昆蟲群落及其類群的影響作用較大,其中草本植物類群的高度在蟲害不發生區明顯高于蟲害發生區。這說明草本植物類群對植物群落的組成結構和多樣性起重要作用,進而在很大程度上調節昆蟲群落及蟲害的發生。研究發現,高的草本植物能為天敵昆蟲提供隱蔽的環境,天敵昆蟲類群難以被發現,增大了捕獲獵物的幾率,或可能為天敵產卵繁殖提供場所;田埂雜草高度影響昆蟲群落結構組成及多樣性變化[50];通常顯花植物較高,為天敵昆蟲類和中性昆蟲類群提供花粉和蜜露,開花植物能增加寄生性天敵的產卵量,進一步控制蟲害的發生[51]。

在華北落葉松人工純林蟲害不發生區,多年生草本植物類群是植物群落組成結構和多樣性的重要組成部分,其組成結構復雜和多樣性增加,可為天敵提供有利的生存條件,成為天敵昆蟲類群的替代寄主和營養補充,為天敵提供花蜜以促進天敵昆蟲類群的生長發育及延長壽命,也能增加中性昆蟲類群的種類和數量,為天敵昆蟲提供補充食物,改善天敵昆蟲的生存環境,許多草本植物能散發出特殊氣味,驅趕植食性昆蟲或誘集吸引天敵定向遷移,各種草本植物的開花時期不同,能從不同時期補充天敵昆蟲類群營養物質,延長天敵昆蟲類群的壽命,延長天敵昆蟲對植食性昆蟲的控制。不同草本植物的花形、花色和花的大小影響昆蟲的訪花行為。不同種類的草本類群釋放的互利素、利己素和利它素,直接或間接的影響植食性昆蟲類群或天敵昆蟲類群的取食或行為,進而改變昆蟲群落的組成結構和多樣性。

4.2 結論

對華北落葉松人工純林不同類型林分植物群落組成結構與多樣性變化的綜合分析表明：(1)在中齡林和成熟林蟲害發生區,植物群落的平均科數分別為17.33和19.00、物種數分別為33.33和39.00;灌木的科數分別為0.67和1.67、物種數分別為0.67和2.33、香農維納指數和均勻度在中齡林發生區均為0;草本類群的科數分別為16.33和17.67、物種數分別為31.67和36.00,其中,多年生草本科數分別為13.00和12.67、物種數分別為25.67和26.33,這些植物組成和多樣性指標均顯著極顯著或低于蟲害不發生區。(2)植物群落香農維納指數在中齡林發生區平均值2.42極顯著小于中齡林不發生區平均值2.88。(3)灌木類群科數、物種數在蟲害發生區顯著或極顯著小于蟲害不發生區。(4)草本植物類群科數和草本植物高度在蟲害發生區顯著小于蟲害不發生區,其中,多年生草本植物類群科數、物種數和瑪格列夫指數在蟲害發生區顯著或極顯著小于蟲害不發生區。

總之,與蟲害不發生區相比,蟲害發生區植物群落、灌木類群、草本植物類群及多年生草本植物類群的物種組成復雜程度和多樣性顯著降低,但一年生草本植物類群的辛普森多樣性變化在中齡林蟲害發生區顯著增高。