華北落葉松樹干不同組分營養元素含量分析

卿蘊賢,康潔敏,田佳赫,張維,盧偉

(河北農業大學 林學院,河北 保定 071000)

林木營養元素的積累與分布是研究森林生態系統物質循環和能量流動的基礎,反映了許多重要的生理和生態過程,對揭示限制因子調節、控制樹木生長的規律以及評價生態系統的生產力具有重要意義[1-3]。近年來,對森林營養元素分布及其積累規律的研究已經成為備受矚目的一個領域[4]。研究林木營養元素的含量、積累和分配特征作為森林生態系統營養元素生物循環的重要方面,對指導林木生產與管理,合理利用和改善森林生長環境,提高林木營養元素利用效率以及森林生態服務功能價值核算都有積極意義[5-6]。

塞罕壩機械林場是中國最大的人工林基地,造林面積高達9.47 萬hm2。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是其中的優勢樹種,也是我國主要的用材和防護樹種之一,具有成活率高、速生豐產、抗寒性強等特點[7]。紀文婧等對華北落葉松人工林營養元素的含量、積累量及空間分布規律進行研究,各層次養分累積量的大小順序為：土壤層>喬木層>凋落物層>草本層>灌木層,其中,喬木層中樹干的養分積累量顯著高于其他器官[8]。陳東升等研究了不同林齡日本落葉松養分特征的差異,結果表明在不同發育階段,日本落葉松的干、枝、皮、葉、根生物量和養分濃度差異顯著[9]。目前,對華北落葉松養分含量的研究主要集中在人工林葉片和土壤養分特征分析等方面,對不同林齡華北落葉松營養元素分布及其差異研究相對較少,且幾乎沒有涉及到邊材和心材[10-12]。

因此,以塞罕壩機械林場不同齡組(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林)華北落葉松人工林為研究對象,更深入細致地探究樹干組分營養特征,將干材細分為心材和邊材,進一步對其樹皮、邊材和心材中C、N、P、K元素含量進行差異性分析,為華北落葉松人工林養分循環的研究提供基礎數據,進而為華北落葉松人工林的可持續經營管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于河北省承德市圍場縣塞罕壩機械林場總場(E 116°53′～117°39′,N 41°92′～42°36′),地處河北省最北部,內蒙古高原渾善達克沙地南緣,屬于森林-草原交錯帶,該區域屬寒溫帶大陸性季風氣候,海拔1 010～1 940 m。年平均氣溫-1.3 ℃,極端最高、最低氣溫分別為30.9 ℃和-42.8 ℃,年均降水量479 mm,蒸發量1 230 mm,無霜期64 d,積雪時間長達7個月[13]。土壤為棕色森林土,該區域的主要喬木樹種有華北落葉松、白樺、蒙古櫟、山楊、云杉等,林下植物主要包括柔毛繡線菊、叉分蓼、地榆、金蓮花、鸛草等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及樣品采集 2019年7-8月進行樣地設置及樣品采集。在塞罕壩機械林場選取立地條件相近的華北落葉松樣地,隨機設置20 m×30 m的樣地17塊,分別代表幼齡林(≤20 a)、中齡林(21～30 a)、近熟林(31～40 a)和成熟林(41～60 a)。在樣地內進行每木檢尺調查(表1),計算各個樣地內所有林木的胸徑、樹高平均值,在每個樣地中選取生長良好的1株標準木并伐倒,在標準木胸徑位置(1.3 m處)切割厚度為5cm的圓盤。華北落葉松為顯心材樹種,因此根據顏色,將圓盤樣品分為心材、邊材和樹皮3部分。

表1 標準木林齡及樣地編號Table 1 Stand ages of standard wood and plot number

1.2.2 營養元素含量測定 將采集的樣品(心材、邊材、樹皮)置于烘箱中105 ℃殺青15 min,65 ℃恒溫條件下烘干至恒重,研磨成粉。粉碎的樣品用于測定心材、邊材和樹皮的C、N、P、K元素含量(g/kg)。C元素采用濕燒法(重鉻酸鉀-濃硫酸高溫加熱法)進行含量測定,這一操作簡便快捷,適用于本研究的樣本分析,用分光光度計進行檢測。N、P和K元素均采用濃硫酸-過氧化氫快速消煮法,其中N元素和P元素的含量用流動注射分析儀進行分析測定,K元素的含量用火焰光度計測定。

1.2.3 數據分析方法 根據在標準地內獲得的樹木基本數據及實驗室分析所得的數據,對不同林齡和樹干各組分的營養元素含量進行雙因素方差分析(GLM-Univariate),分別對不同林齡、組分的營養元素含量進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),運用LSD進行顯著性檢驗,顯著性水平設為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同林齡華北落葉松樹干各組分營養元素含量的差異

同種營養元素在不同林齡華北落葉松樹干各組分中含量見圖1;不同齡組華北落葉松樹干各組分營養元素含量見表2;不同齡組華北落葉松樹干不同組分各營養元素方差分析見表3。

圖1 同種營養元素在不同林齡華北落葉松樹干各組分中的含量變化Figure 1 Changes of the same nutrient content in various components of L. principis-rupprechtii in different stand ages注：不同小寫字母表示同一組分不同林齡營養元素含量之間的差異顯著(P<0.05)。

表2 不同齡組華北落葉松樹干各組分營養元素含量Table 2 Nutrient content of various trunk components of L. principis-rupprechtii in different stand ages

由圖1可知,邊材及樹皮中的C元素含量隨著林齡的增加不發生顯著性變化,心材中C元素含量呈先降低后增加的趨勢,心材、邊材和樹皮中C元素含量范圍分別為502.1～525.6 g/kg、500.8～513.8 g/kg和496.8～524.5 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林心材中的C元素含量變化不顯著,但近熟林與幼齡林相比,心材中的C元素含量發生顯著變化,由近熟林到成熟林,心材中C元素含量發生顯著性變化。綜上所述,幼齡林、中齡林和成熟林時期心材中的C元素含量間不存在顯著性差異,近熟林時期心材C元素含量與幼齡林、成熟林時期均具有顯著性差異。心材中的N元素含量隨著林齡變化呈下降趨勢,樹皮和邊材中N元素含量隨林齡增加變化不顯著,心材、邊材、樹皮中的N元素含量范圍分別為0.34～0.56 g/kg、0.65～0.83 g/kg、2.65～3.72 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林與中齡林、中齡林與近熟林心材中的N元素含量變化不顯著,但近熟林與幼齡林心材中的N元素含量具有顯著性差異,近熟林與成熟林心材中的N元素含量相比,變化不顯著,即幼齡林與近熟林心材中的N元素含量具有顯著性差異。心材和樹皮中P元素含量隨林齡增加均呈“下降-上升-下降”趨勢,邊材中P元素含量變化不顯著,心材、邊材、樹皮中的P元素含量分別是0.45～0.89 g/kg、0.87～1.09 g/kg和0.87～1.79 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林心材中的P元素含量均分別發生顯著性變化,近熟林到成熟林未發生顯著性變化;樹皮中的P元素含量在幼齡林、中齡林、近熟林階段未發生顯著性變化,由近熟林到成熟林,P元素含量發生顯著性變化。綜上所述,心材的P元素含量在中齡林時期,與幼齡林、近熟林時期均具有顯著性差異,樹皮的P元素含量在成熟林時期與幼齡林、近熟林時期均具有顯著性差異。心材和樹皮中K元素含量均隨林齡增加逐漸下降,邊材中K元素含量隨林齡增加變化不顯著,心材、邊材和樹皮中的K元素含量范圍分別是0.24～0.69 g/kg、0.55～0.79 g/kg和1.14～2.39 g/kg。隨著林齡增加,幼齡林到中齡林心材中的K元素含量未發生顯著性變化,中齡林到近熟林心材中的K元素含量發生顯著性變化;幼齡林到中齡林、中齡林到近熟林樹皮中的K元素含量未發生顯著性變化,但近熟林樹皮中的K元素含量與幼齡林相比,發生顯著性變化。不同林齡華北落葉松樹干各組分養分含量見表2。雙因素方差分析(表3)表明,不同林齡華北落葉松C元素和K元素具有極顯著差異(P<0.01),P元素具有顯著差異(P<0.05),N元素則無顯著差異(P>0.05)。

2.2 不同組分華北落葉松營養元素含量的差異

不同組分華北落葉松各林齡C、N、P、K元素含量見圖2。

圖2 不同組分華北落葉松各林齡C、N、P、K元素含量Figure 2 Contents of C, N, P, K in different components of L. principis-rupprechtiiat at each stand age注：不同小寫字母表示同一林齡不同組分間營養元素含量的差異顯著(P<0.05)。

由圖2可知,不同林齡樹干各組分的C元素含量差異均不顯著,幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中C元素含量范圍分別為492.3～548.0 g/kg、469.5～528.5 g/kg、475.4～521.9 g/kg和489.4～544.5 g/kg;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中N元素含量范圍分別為0.40～5.20 g/kg、0.35～5.34 g/kg、0.26～3.33 g/kg和0.22～2.93 g/kg,在幼齡林、中齡林和近熟林階段,樹皮N元素含量顯著高于邊材和心材,在成熟林階段樹干各組分N元素含量均具有顯著性差異,表現為樹皮>邊材>心材;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中P元素含量范圍分別為0.74～2.23 g/kg、0.13～2.17 g/kg、0.49～2.52 g/kg和0.38～1.26 g/kg,在幼齡林和近熟林階段,樹皮P元素含量顯著高于邊材和心材,在中齡林階段,樹皮P元素含量顯著高于心材,在成熟林階段,邊材P元素含量顯著高于心材;幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林中K元素含量范圍分別為0.24～3.47 g/kg、0.41～2.24 g/kg、0.07～2.11 g/kg和0.07～1.26 g/kg,在幼齡林、中齡林和近熟林階段,樹皮K元素含量顯著高于邊材和心材,在成熟林階段樹干各組分K元素含量均有顯著性差異,表現為樹皮>邊材>心材。整體來說,C元素含量為心材>樹皮>邊材,N、P和K元素均為樹皮>邊材>心材。雙因素方差分析(表3)表明,不同組分中除C元素外的營養元素含量差異均達到極顯著水平(P<0.01)。

3 討論與結論

植物中營養元素的含量反映了植物在一定的生境條件下從土壤中吸收和積累礦質營養的能力,由于不同的組分具有不同的生理機能,同時不同的營養元素在植物體內行使的功能也不同,造成了同一營養元素含量在不同組分及不同營養元素含量在同一組分中的分布存在一定的差異[14]。

本研究表明,不同林齡華北落葉松人工林的C、P、K元素含量均有顯著性差異,說明C、P、K元素含量隨林齡增加有較大變化。這與劉莉等人研究結果整體大致相同,但不同組分營養元素隨林齡變化的具體趨勢卻有所不同[8,15]。其原因主要是區域環境的差異,已有研究表明不同林齡階段華北落葉松不同組分中C、N、P元素含量具有顯著性差異,采樣月份和采樣年際也會對其造成顯著影響[16]。此外,梁楠的研究顯示,隨著海拔的升高,樹干C元素含量呈上升趨勢,N、P元素含量均先上升后下降[17]。本研究中樹干各組分中C元素隨林齡增加呈先上升后下降趨勢,樹干各組分隨林齡變化的差異并不顯著。樹皮中N、K元素隨林齡增加而降低,P元素在成熟林時期劇烈下降。主要是隨著華北落葉松的生長發育,細胞代謝增強,樹葉中需要大量的N、P元素合成蛋白質和核酸,而隨著樹葉所貯存的營養元素越來越多,又需要移動性相對較強的K元素將葉片產生的養料運送到樹根[18]。而在成熟林階段P元素劇烈下降主要由于植株在吸收較多營養物質之后,也會根據自身生長需求對土壤中的營養物質進行選擇性吸收。此外,除了成熟林階段林木生長速率變慢外,有研究顯示該研究區域土壤P元素含量比較貧瘠[19]。邊材與心材不是一成不變的,隨林齡的增加,邊材內側部分會逐漸失去輸導作用而轉化為新的心材,樹干邊材向心材轉化的過程中營養元素轉移程度也存在很大差異[20]。本研究表明,整體來看N、P、K元素在邊材和心材中組成的木質部中是隨林齡增加而降低的,這歸因于營養元素轉移和稀釋效應[21]。邊材與心材之間的營養元素轉移則要復雜的多,通常認為N、P、K元素會從老化的邊材部分向新生組織轉移[22]。

華北落葉松不同組分N、P、K元素含量均差異顯著(P<0.05),C元素含量差異不顯著。同一組分中C元素含量顯著高于其他元素,而樹皮、邊材和心材之間的C元素含量差異并不顯著,這與紀文婧等人的研究結果基本一致[8]。這是由于C是組成植物基本結構的物質,占植物體內干物質的一半,樹干各組分都需要大量C元素來維持正常的結構及生命活動,并且C元素的分配格局主要受遺傳因素控制[23-26]。但本研究區域的華北落葉松樹干C元素含量略高于紀文婧在山西地區研究的華北落葉松,說明本研究區域華北落葉松具有更高的有機物積累能力,能夠儲存更多的C元素,具備較高的防御能力和適應能力[27]。本研究表明樹皮中的N、P、K元素含量均顯著高于邊材和心材,這與閆濤以及劉廣全等人的研究結果是大致相同的[28-29]。樹木樹干各組分元素含量與組分功能緊密相關,樹皮起運輸有機營養元素與防御的作用;邊材則起輸導液流、存儲和支持作用[30-31];心材則失去了輸導與營養的功能,而專營機械支持作用[20,32]。由于N、P、K元素的可移動性,多分布于幼嫩器官、分生組織,與物質的運輸代謝密切相關,因此邊材和心材N、P、K元素含量顯著低于樹皮[29]。

綜上所述,不同齡組華北落葉松C、K元素含量差異極顯著,P元素含量具有顯著性差異,N元素含量無顯著性差異;不同組分N、P、K元素含量具有極顯著差異,C元素含量差異不顯著。不同林齡階段和不同組分華北落葉松C、N、P、K元素含量差異顯著,其含量還受到生境的限制與季節變化的影響。因此,在今后的研究中應充分考慮采樣地點與采樣時間的影響。