寬鰭鱲仔稚魚發育

石葉忠，朱雙全，潘月，申屠琰，馮彬彬，程鑫，張克鑫，朱衛東，夏榮興，張玉明，竺俊全

（1.新昌縣養殖業技術推廣中心，浙江新昌 312500；2.寧波大學教育部應用海洋生物技術重點實驗室，浙江寧波 315211；3.余姚市水產技術推廣中心，浙江余姚 315400；4.新昌榮欣水產養殖專業合作社，浙江新昌 312500）

仔稚魚發育是魚類繁殖生物學的重要研究內容，有關鯉科魚類仔稚魚發育的研究已見在中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis[1]、翹嘴紅鲌Erythroculter ilishaeformis[2]、馬口魚Opsariichthys bidens[3]、塔里木裂腹魚Schizothorax biddulphi[4]、長江鳡Elopichthys bambusa[5]、瓣結魚Tor brevifilis[6]、光唇魚Acrossocheilus fasciatus[7]及尖裸鯉Oxygymnocypris stewartii[8]等魚類中研究報道。對經濟魚類仔稚魚發育過程及特征進行研究，把握其發育規律及特點，可為人工育苗提供理論指導[9]。

寬鰭鱲Zacco platypus隸屬于鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、鱲屬Zacco，是一種小型溪流性經濟魚類。目前，關于寬鰭鱲的研究已見繁殖生物學[10]、行為生物學[11-12]、生長特性[10,13]等方面。迄今為止，寬鰭鱲仔稚魚發育的研究未見報道。本研究經干法授精及在人工培育條件下觀察了養殖寬鰭鱲仔稚魚發育過程及特征，旨在了解寬鰭鱲仔稚魚發育規律，為人工育苗生產提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2021 年7 月，從新昌縣榮欣水產養殖專業合作社養殖的寬鰭鱲中選取性成熟個體100 尾，雌魚體質量10～20 g，雄魚體質量20～30 g，雌雄比1：1。

1.2 實驗方法

1.2.1 受精卵孵化及魚苗培育

對選取的性成熟寬鰭鱲進行人工催產，通過干法人工授精獲得受精卵，在控溫、微流水、微充氣、遮光條件下進行孵化[14]。仔魚孵出后，控制池水溫度26～27 ℃，在流水、充氣、遮光條件下進行培育；仔魚開口后投喂蛋黃，2～3 d 后投喂黃粉蟲漿，7 d 后投喂甲魚粉料。培育過程中定時清污。孵化及培育用水均為潔凈淡水。

1.2.2 仔稚魚發育及生長測量

定期隨機取樣，每次取50 尾仔稚魚，在OLYMPUS CX31 顯微鏡和NTB-4B 體視顯微鏡(上海儀圓光學儀器有限公司)下觀察仔稚魚發育特征并拍照，測定各發育階段仔稚魚的全長(L)、卵黃囊長(Y)、眼徑(M)、體高(H)、頭長(E)、肛前長(D)、體重(W)。

1.3 數據處理

式中：L2、L1、M2、M1、H2、H1、E2、E1、D2、D1分別為發育到時間t2和t1時的長度，mm。

用Excel 軟件處理仔、稚魚生長相關數據，以均值±標準差表示。

2 結果

2.1 仔稚魚發育

在水溫26～27 ℃條件下，寬鰭鱲仔稚魚發育歷時25 d。早期仔魚從剛孵化至卵黃囊完全吸收，歷時5 d；晚期仔魚從卵黃囊完全吸收至各鰭條基本形成，歷時13 d；稚魚期歷時7 d。

2.1.1 早期仔魚

初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，卵黃囊長為(4.01±0.18) mm，與頭部及尾部分離，前部呈橢圓形，后部為棒狀；心臟位于卵黃囊前方，由心房、心室和靜脈竇組成，心跳頻率加快，為160～170 min，內部血液流動比較明顯；肛門原基形成，尾椎骨斜向上(圖1：1，1-a，1-b)。孵化后12 h 仔魚全長(5.63±0.21) mm，卵黃囊變小，為(3.85±0.07) mm，出現5 對鰓弧，在耳石后方出現胸鰭原基(圖1：2，2-a，2-b)。孵化后24 h 仔魚全長(6.41±0.19) mm，卵黃囊長(3.76±0.11) mm，耳囊中出現弧狀半規管，心臟中血液流動明顯(圖1：3，3-a，3-b)。孵化后36 h 仔魚全長(6.67±0.25) mm，卵黃囊前部變小，長(3.67±0.08) mm，眼中黑色素明顯增多，心臟中血液更加明顯(圖1：4，4-a，4-b)。孵化后48 h 仔魚全長(6.98±0.10) mm，卵黃囊前部進一步變小，呈棒狀，眼中布滿黑色素，在軀體部與卵黃囊連接處出現一列枝狀黑色素(圖1：5，5-a，5-b)。孵化后60 h 仔魚全長(7.20±0.17) mm，卵黃囊前后粗細幾乎相同，胸鰭明顯，呈扇形，口裂明顯，軀體部與卵黃囊處枝狀黑色素增多，開始出現腸道(圖1：6，6-a，6-b)。孵化后72 h 仔魚全長(7.73±0.16) mm，耳囊中2 粒耳石前小后大，腸道更加明顯(圖1：7，7-a，7-b)。孵化后84 h 仔魚全長(7.98±0.15) mm，卵黃囊進一步縮小，鰾開始出現，橢圓形，僅1 室，頭部及軀干部黑色素增多(圖1：8，8-a，8-b)，少數仔魚開始平游。孵化后96 h 仔魚全長(8.17±0.10) mm，背部開始出現皮膚，肛門與外界相通(圖1：9，9-a，9-b)，絕大多數仔魚能夠平游。孵化后108 h 仔魚全長(8.30±0.16) mm，卵黃囊繼續縮小，長為(2.06±0.09) mm。

圖1 寬鰭鱲仔稚魚發育Fig.1 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.2 晚期仔魚

孵化后120 h 仔魚全長(8.38±0.18) mm，此時卵黃囊消失，營外源性營養，腸道內充滿食物(圖2：10，10-a，10-b)。孵化后6 d 仔魚全長(8.48±0.23) mm，出現尾鰭鰭條8～9 根，黑色素明顯增大且分布繼續增多(圖2：11，11-a，11-b)。孵化后7 d 仔魚全長(8.89±0.25) mm，腸道蠕動頻繁，其內充滿食物，尾鰭鰭條數增至18～19 根(圖2：12，12-a，12-b)。孵化后11 d 仔魚全長(10.05±0.21) mm，吻部黑色素明顯增多，尾鰭鰭條開始出現黃色點狀色素(圖2：13，13-a，13-b)。孵化后14 d 仔魚全長(11.08±0.11) mm，開始出現二室鰾及背鰭(圖2：14，14-a，14-b)。孵化后15 d 仔魚全長(11.55±0.21) mm，背鰭鰭條為12 根，鰾明顯后室大于前室，開始出現臀鰭(圖2：15，15-a，15-b)。孵化后17 d 仔魚全長(12.48±0.16) mm，出現腹鰭，此時，各鰭基本發育完成(圖2：16，16-a，16-b)。

圖2 寬鰭鱲仔稚魚發育Fig.2 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.3 稚魚

孵化后19 d 稚魚全長(13.28±0.13) mm，各鰭已發育完整，腹鰭之后的體側開始出現鱗片(圖2：17，17-a)，進入稚魚期。孵化后25 d 稚魚全長(16.54±0.24) mm，全身鱗被，外部形態與成魚基本相似，進入幼魚期。

2.2 仔、稚魚生長

對寬鰭鱲仔稚魚發育各階段的基本生長指標測量結果如表1 所示。寬鰭鱲仔稚魚全長與日齡呈現顯著的線性關系(圖3)，線性方程為L=0.395 4t+5.997 8(R2=0.981 9)。寬鰭鱲初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，經25 d 生長后全長達(16.54±0.24)mm，平均全長絕對增長率為0.45 mm·d-1。對寬鰭鱲仔稚魚體質量和體長進行回歸分析，體質量和體長滿足冪函數關系，所得冪函數方程為W=0.002 4L3.9114(R2=0.967 1)（圖4)。

表1 寬鰭鱲仔稚魚發育過程形態測量Tab.1 Morphological measurement during development of larval and juvenile Z.platypus

圖3 寬鰭鱲仔稚魚的生長Fig.3 The development of larval and juvenile Z.platypus

圖4 寬鰭鱲仔稚魚體質量與體長關系Fig.4 The Mass relates to body length of larval and juvenile Z.platypus

寬鰭鱲仔稚魚發育各階段基本生長指標增長率如表2 所示，各基本指標中，全長、頭長、肛前長的絕對增長率及特殊增長率均在早期仔魚階段最高，晚期仔魚階段最低。體高絕對增長率及特殊增長率則在晚期仔魚階段最高。眼徑絕對增長率在早期仔魚階段與稚魚階段相同。

表2 寬鰭鱲仔稚魚各發育階段增長率Tab.2 Growth rate of larval and juvenile Z.platypus at different developmental stages

3 討論

研究表明，卵徑是決定初孵仔魚全長的重要因素，卵徑越大，初孵仔魚全長越長[15-16]。本研究中寬鰭鱲初孵仔魚全長為(5.29±0.14) mm，大于馬口魚(3.74±0.04) mm[3]及翹嘴紅鮊(4.10～4.67) mm[2]，小于光唇魚(7.61±0.15) mm[7]、扁吻魚(7.58±0.31) mm[17]及尖裸鯉(10.27±0.07) mm[8]。

早期仔魚主要由卵黃囊提供維持生命活動的營養物質，對早期仔魚的生長起關鍵作用[18]。不同魚類卵黃囊耗盡時間存在差異，寬鰭鱲卵黃囊耗盡時間為5 d，馬口魚4.5 d[3]，翹嘴紅鮊為3.75 d[2]，光唇魚為7 d[7]，扁吻魚為9 d[17]，尖裸鯉為20 d[8]。本研究的寬鰭鱲卵徑大于馬口魚及翹嘴紅鮊，小于光唇魚、扁吻魚及尖裸鯉，表明卵黃囊耗盡時間與卵徑大小有關，卵徑越大，卵黃囊耗盡時間越長[19]。

魚類的體質量和體長是判斷魚類在不同發育階段生長情況的2 個重要指標[20]。體質量與體長冪函數方程中的指數b能夠準確反映魚類在各個階段體重和體長的變化情況。研究表明，b值大于3 時為體質量增長速度快于體長增長速度的異速生長[21]。寬鰭鱲冪函數b值為3.911 4，說明寬鰭鱲仔稚魚生長特征為體質量增長速度快于體長增長速度。這與大鱗鲃仔稚魚(b=3.346)22]、鳡仔稚魚(b=3.76)[23]、普安銀鯽仔稚魚(b=3.376 9)[24]、瓦氏黃顙魚仔稚魚(b=3.472 4)[25]等的生長特性相似。