辣椒抗黃瓜病毒的配合力及遺傳分析

楊輝 沈火林

摘要 采用配合力分析法對7個辣椒抗性不同的親本組合的幼苗進行黃瓜花葉病毒（CMV）抗性評價，分析親本的配合力效應及遺傳力。結果表明，一般配合力好的親本不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來，因此為判斷每個組合中各親本性狀遺傳的傳遞能力，對每個親本的特殊配合力進行方差分析，選育抗黃瓜花葉病毒的優勢親本。

關鍵詞 辣椒；CMV；配合力；遺傳

中圖分類號 S 641.3? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）12-0036-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.008

Analysis of Combining Ability and Heredity of Pepper to CMV

YANG? Hui1，SHEN? Huo-lin2

（1.Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing，Heilongjiang? 163319;2.College of Horticulture，China Agricultural University，Beijing 100193）

Abstract Combining ability analysis was used to evaluate the resistance to cucumber mosaic virus （CMV） in 7 seedlings with different resistance combinations of pepper parents，and to analyze the combining ability effect and heritability of the parents.The results showed that parents with good general combining ability may not be able to match the combination with good special combining ability，and the combination with good special combining ability may not be matched with the parent with good disease resistance.In order to determine the genetic transmission ability of each parent in each combination，the variance analysis of the special combining ability of each parent was performed to select the dominant parent with resistance to cucumber mosaic virus.

Key words Pepper;CMV;Combining ability;Heredity

基金項目 黑龍江省高等教育教學改革項目（SJGY20210629）；黑龍江八一農墾大學校級課題（NDJY2202）。

作者簡介 楊輝（1979—），女，黑龍江牡丹江人，副編審，從事農學及編輯研究。

收稿日期 2023-01-03；修回日期 2023-01-28

辣椒（Capsicum annuum L.） 屬于茄科辣椒屬一年或多年生草本植物，營養價值高，維生素 C含量居蔬菜之首，且食用方法多樣，是人們食用的主要蔬菜之一。長期以來，病蟲害一直是影響辣椒產量和品質的主要因素，其中黃瓜花葉病毒?。╟ucumber mosaic virus，CMV）是我國目前辣椒露地生產的最主要病毒病種類之一。CMV是寄主范圍最多、分布最廣的病毒，其寄主范圍超過 100 個科的 1 200 種植物，CMV一般從6月開始逐漸侵染辣椒，在7—8月出現發病高峰，黃瓜花葉病毒侵染辣椒后，可導致辣椒葉片黃化、斑點、扭曲變形等系統癥狀，嚴重時可使辣椒減產50%～60% ，甚至達到絕收，是辣椒病害防治的主攻目標。CMV以蚜蟲為主要傳播方式，還可以通過種子帶毒、土壤非介體、病株花粉、無性繁殖、汁液摩擦接種、嫁接等方式進行傳播，CMV的多種傳播方式給用藥劑防治黃瓜花葉病毒帶來阻礙［1-3］。筆者在原有研究的基礎上，對辣椒人工接種CMV，采用親本雙列雜交的配合力分析法分析了辣椒抗CMV的遺傳規律，以期為辣椒抗CMV 品種的親本選擇和組合選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料是7個抗性不同的親本r1、r2、r3、r4、s1、s2、s3雜交的21個組合。親本由中國農業大學園藝學院蔬菜系提供，其中抗病品系r1、r2，感病品系s1、s2、s3，介于抗病和不抗病之間的品系r3、r4。病原CMV 由中國農業科學院蔬菜花卉所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 CMV接種方法。采用人工摩擦接種法，CMV在心葉煙上活化繁殖后，取繁殖8～10 d的新鮮病葉配制成接種液。在辣椒3～4葉時，進行第一次人工摩擦接種，為使接種辣椒全部被CMV侵染，防止人工接種造成的誤差，在第一次接種3 d后進行第二次人工接種［2-3］。

1.2.2 病情調查。

幼苗接種CMV后置于26～28 ℃無蟲條件下培養。在接種后20 d觀察植株發病情況，進行發病情況調查。每組合30株，設3次重復，每小區10株。

抗病性分級標準：0 級，植株生長正常；1級，植株心葉產生明脈，或接種葉產生枯斑；3級，植株少數葉片有花葉，或莖部有壞死斑點；5級，植株多數葉片花葉，少數葉片畸形、皺縮或莖部有壞死條斑；7級，植株萎蔫，表現為多數葉片畸形、蕨葉、矮化或莖部系統壞死現象；9級，植株嚴重萎蔫矮化，表現為系統壞死、停止生長，甚至死亡［4］。

病情指數（DI）=∑（各級株數×級數）最高級數×總株數×100

DI=0 免疫（I）；040 高感（HS）。

1.3 數據分析 采用Griffing雙列雜交（只包括正交組合而不包括反交組合和親本）分析法，計算并分析各組合接種CMV后的一般配合力、特殊配合力方差和遺傳效應值［2］，計算公式均參照《作物數量遺傳》中的方法。

2 結果與分析

2.1 方差分析

調查接種CMV的各親本組合的發病指數，計算其平均值及各列組合平均數總和（表1），并對所測的病情指數進行方差分析。由表2可知，各親本組合之間均存在顯著差異。因此，可進一步對親本和雜交組合一般配合力和特殊配合力進行方差分析［5-6］。

2.2 一般配合力效應分析與評價

一般配合力是指一個種群以其他各種群雜交所獲得的平均效果，它的遺傳基礎是由其親本所含的有利基因位點的多少決定的，由基因的加性效應決定［6］。如一般配合力高則證明該組合所含的有利基因位點多，具有較高的利用價值，組配優良的雜交種概率就很大。對配合力進行方差分析，結果表明一般配合力和特殊配合力均呈極顯著差異（表3）。因此可進一步估算各個親本的配合力效應值［7-8］。

首先對估算的一般配合力的方差進行檢驗，估計一般配合力效應值，具體計算公式：

i=1P（P-1）（pXi-2X..） （1）

1=17×5（7×200.4-2×847.9）=-8.371（2）

2=17×5（7×196.1-2×847.9）=-9.231（3）

以此類推，一般配合力效應差異的標準差和最小顯著差異分別為S.E（i-j）=1.019 4，（L.S.D）0.05=2.060 3，（L.S.D）0.01=2.756 6。（4）

通過對以上所估算的一般配合力進行方差檢驗，各親本的一般配合力效應值以及顯著性差異見表4。

值在-9.47～13.86，其中親本r1、r2和r4的一般配合力均為負值，顯著高于親本r3、s1、s2、s3，這說明親本r1、r2、r4對辣椒抗CMV有利用價值，且親本r1、r2、r4之間的一般配合力無顯著差異。而親本 r3、s1、s2、s3一般配合力為正值，不利于辣椒抗CMV。由基因的加性效應所決定的一般配合力，是可以遺傳和被固定的，所以利用親本r1、r2、r4來選擇辣椒抗CMV的品系是有效的，但對這些親本能否應用于雜交育種，還要看它們的特殊配合力。

2.3 特殊配合力效應及評價

特殊配合力是指特定親本組合的某些性狀的實測值與其雙親一般配合力計算的理論值的離差，它決定于基因型中的非加性效應（顯性和上位性效應）。

（1）對于特殊配合力效應值，按以下方法計算：

ij=xij-1p-2（Xi.+Xj.）+2（p-1）（p-2）X..（5）

r12=37.0-15（200.4+196.1）+15847.9（6）

r23=45.6-15（196.1+311.6）+15847.9（7）

其余的ij用同法計算。為比較特殊配合力效應值的差異，需要計算特殊配合力效應差異的標準差。需分2種情況進行討論。

第一種情況：對于有一個共同的親本i的組合，其標準差和顯著水準分別為

V（ij-ik）=2.038 8，（L.S.D.）0.05=4.373 7，（L.S.D.）0.01=6.069 7。

第二種情況：對于沒有共同親本i的組合，其標準差和顯著水準分別為

V（ij-ik）=1.765 7，（L.S.D.）0.05=3.787 8，（L.S.D.）0.01=5.256 6。

各組合的特殊配合力結果見表5（表中組合的特殊配合力符號

s1s3、s2s3、r1r2、 r2r4、s1s2、r1r4、r3s1、r2s2、

r1s1、 r2s1、r1s1、 r1s3、s2s3、r2s2、 r3s2、s4s1、s4s3分別用1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21代簡寫）。

由表5可知，特殊配合力為-25.09～20.01，大多數不同組合間特殊配合力有顯著差異，親本 r1、r2、r4的一些組合呈顯著的負向優勢。親本r1、r2、r4之間組合的特殊配合力大于親本r1、r2、r4與s1、s2、s3之間組合的特殊配合力，這說明一般配合力好的親本r1、r2、r4不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來的。因此，在進行抗病育種的選育工作中，親本抗病性強不一定能選出優良的組合，還要看其親本抗病基因的效應和親本的遺傳力。

（2）為了判斷每個親本在其各組合中性狀遺傳的傳遞能力，計算每個親本的特殊配合力方差：

si2=1p-2pjij2-p-3p-2

2（i=1，2，…，p）

r12=119.836，r22=739.108，r32=53.220，r42=221.658，

s12=187.746，s22=142.176，s32=330.160

由以上公式可知，試驗中所選的7個親本均能很好地把其性狀傳遞給所配組合的F1代，其中親本r3最為明顯，且一般配合力也高，不利于進行抗CMV的雜交育種選擇。其次是r1、s1、s2也能很好地將其性狀傳遞給所配組合，s1、s2的一般配合力也高，不利于進行抗CMV的雜交育種選擇，但r1的一般配合力呈負值，且與s1、s2組合的特殊配合力的數值也呈負向趨勢，所以還有可利用的價值。親本r4、r2、s3的特殊配合力方差較大，將其性狀傳遞給F1代的能力不如其他品系，但r4、r2的一般配合力是負值，且在后代組合中也有較高的特殊配合力效應，也有一定的利用價值，而親本s3的一般和特殊配合力的效應值都不高，且在后代的組合中表現差異也很大，不利于選用。綜合以上分析，親本r1、r4為選育抗CMV的優勢親本，因此在對辣椒抗CMV雜交優勢育種時，選擇具有抗病性的親本進行雜交組合，有利于獲得抗病性強的后代。

3 結論

該試驗對親本雙列雜交的配合力效應進行分析得出，對于一般配合力效應，不同品系間有顯著差異，其中品系r3、s1、s2、s3呈正向走勢，品系r2、r1、r4為負向走勢，對辣椒抗CMV有利用價值，且呈負向走勢的3個品系間差異不顯著。但對這些表現不同數值的親本能否應用于雜交育種，還要看它們的特殊配合力。就特殊配合力而言，特殊配合力效應之間存在顯著差異，親本r2、r1、r4的一些組合呈明顯的負向走勢，但特殊配合力效應最好的組合不是3個親本之間的組合，而是3個親本和s1、s2、s3之間的組合，這說明一般配合力好的親本不一定能配合出特殊配合力好的組合，而特殊配合力好的組合也不一定是由抗病性好的親本配合出來的。即親本抗病性強不一定能配出優良的組合，還要看親本抗病基因的效應、親本的遺傳力。因此在下一步的試驗中，將建立辣椒抗CMV 材料的六世代遺傳模型，應用主基因＋多基因混合遺傳分析對辣椒材料CMV抗性的基因數進行估算［9-12］，確定在育種中的抗病性狀在哪些世代用何種方法選擇效果好，為辣椒抗CMV 育種提供理論依據。

參考文獻

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