高中生物學遺傳致死問題的教學探索

荊永濤 王海

摘要 以遺傳致死問題為背景，創設例題探究的情景組織學生探究學習，引導學生以遺傳圖解法和假說演繹法進行解題，達成學生生物學學科核心素養。

關鍵詞高中生物學 課堂教學 遺傳致死 圖解法

中圖分類號 G633.91???????????? 文獻標志碼 B

在學習遺傳基本定律的基礎上，為探索達成《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱《課程標準》）課程目標的課堂教學組織方式，下面以遺傳致死問題為材料創設探究情景，在課堂教學中進行了相關嘗試。

1 兩對等位基因自由組合時致死

【例1】控制鸚鵡羽毛綠色和黃色、有條紋和無條紋的兩對等位基因分別位于兩對同源染色體上。以綠色有條紋鸚鵡和黃色無條紋鸚鵡為親本雜交，F1表現型及比例為綠色無條紋∶黃色無條紋=1∶1。當F1的綠色無條紋鸚鵡自由交配時，F2表現型及比例為綠色無條紋∶黃色無條紋∶綠色有條紋∶黃色有條紋=6∶3∶2∶1。產生這一結果的原因可能是（）

A.這兩對等位基因不遵循基因的自由組合定律

B.控制羽毛綠色和黃色的基因位于X染色體上

C.控制有條紋和無條紋的基因位于X染色體上

D.控制綠色的基因純合時受精卵不能正常發育參考答案：D

思路引導：教師引導學生先進行信息轉換，把文字信息轉化為直觀圖表信息，依題意作遺傳圖解。根據遺傳圖解分別對兩種性狀進行分析發現，綠色對黃色為顯性、無條紋對有條紋為顯性，且 F2出現6∶3∶2∶1的分離比，其中綠色∶黃色=2∶1、無條紋∶有條紋=3∶1，故這兩對基因遵循基因的自由組合定律，A 錯誤；題中未出現表型與性別相關的信息，不能判斷基因是否位于 X 染色體上，B、C 錯誤；F2中綠色∶黃色=2∶1應當為3∶1的變式，假設控制羽毛顏色的基因分別為 A 和 a，則在該情景下，控制綠色的基因純合（AA）致死，故 D 正確。事實上，例1中的6∶3∶2∶1是9∶3∶3∶1變化而來，即可以理解為（3∶1）×（3∶1）由（2∶1）×（3∶1）轉化而來，從而得出是A基因純合時致死的結論。

思維擴展：教師引導學生思考為什么在常規情況下，F2是9∶3∶3∶1的比例，并指導學生用畫圖的方法來解釋。

1.1圖解法解析9∶3∶3∶1

在2對等位基因 A、a 和 B、b 均正常且完全顯性時，AaBb 基因型個體自交，若對2對基因分別進行分析，結果如圖1所示，即基因型為Aa 的個體自交后代基因型及比例為AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，表現型比例為3∶1。同理，基因型為Bb 的個體自交后代表現型比例也為3∶1。由于2對相對性狀又是自由組合的，教師引導學生用棋盤格法來解析自交后代的基因型及表現型之比（圖1）。

若用配子隨機結合的棋盤格法進行分析，所得的9種基因型和4種表現型則如圖2所示。

1.2合子致死

教師提出問題：某植株基因型為AaBb，且2對基因獨立遺傳，若某顯性基因純合時合子全致死，該植株自交子代會出現什么樣的表現型分離結果呢？接著，教師引導學生依據圖1討論，可以得到以下結果：

（1） AA致死時，子代表現型比例為（2∶1）×（3∶1）=6∶2∶3∶1

（2） BB致死時，子代表現型比例為（3∶1）×（2∶1）=6∶3∶2∶1

（3） AA、BB 同時致死時，子代表現型比例為（2∶1）×（2∶1）=4∶2∶2∶1

同理，若隱性純合全致死時，則會有以下結果：

（1） aa致死時，子代表現型比例為1×（3∶1）=3∶1

（2） bb致死時，子代表現型比例為（3∶1）×1=3∶1

（3） aa、bb 同時致死時，子代表現型比例為1×1=1

1.3配子致死

基于前面的學習討論，教師引導學生用配子隨機結合的棋盤格法，分別推演基因型為AB 的雌配子、雄性配子或雌雄配子均全致死三種情況時，子代會出現的表現型分離比。

（1） AB 雄配子致死時，子代表現型比例為5∶3∶3∶1

（2） AB 雌配子致死時，子代表現型比例為5∶3∶3∶1

（3） AB 雌雄配子均致死時，子代表現型比例為2∶3∶3∶1

2 常染色體基因致死與伴X 染色體基因致死

【例2】特定環境條件下某動物的AA和Aa個體全部存活，aa個體在出生前會全部死亡?，F有該動物的一較大種群，只有 AA、Aa 兩種基因型，其比例為1∶2。假設每對親本只交配一次且成功受孕，均為單胎。在上述環境條件下，理論上該種群隨機交配產生的第一代中AA和Aa 的比例是（）

A.1∶1? B.1∶2? C.2∶1? D.3∶1參考答案：A

思路引導：依題意，aa個體不能存活，屬于常染色體基因隱性純合致死。種群中基因型為AA 的個體占1/3、Aa 占2/3，則種群中A基因頻率為2/3，a基因頻率為1/3。理論上該較大種群隨機交配可用哈代-溫伯格定律計算，則第一代中基因型及其比例為AA∶Aa∶ aa=4/9∶4/9∶1/9，因 aa 死亡，所以實際第一代中 AA∶ Aa=1∶1。

【例3】果蠅的某一對相對性狀由等位基因（N、n）控制，其中一個基因在純合時能使合子致死（注：NN、 XNXN、XnXn、XnY 等均視為純合子）。有人用一對果蠅雜交，得到F1代果蠅共185只，其中雄蠅63只。

（1）控制這一性狀的基因位于_______染色體上，成活果蠅的基因型共有____種。

（2）若F1代雌蠅僅有一種表現型，則致死基因是________，F1代雌蠅的基因型為_____________。

（3）若F1代雌蠅共有兩種表現型，則致死基因是________。讓F1代果蠅隨機交配，理論上F2代成活個體構成的種群中基因N 的頻率為____________。

參考答案：（1） X 3；（2） nXNXN或XNXn；（3） N 1/11

思路引導：（1）根據雜交后代雌雄比例不等且大約為2∶1，可知該致死基因位于X 染色體上，雌蠅的基因型有XNXN、XNXn、XnXn 三種可能。

（2）若 F1代雌蠅僅有一種表現型，則基因型為 XnXn 的個體不存在，即Xn 基因致死。

（3）若F1代雌蠅有兩種表現型，則基因型XNXN 的個體不存在，即基因 XN 致死，則 F1代基因型為 XNXn、 XnXn 的雌果蠅存活，親代雄蠅基因型為XnY。F1代果蠅隨機交配有兩種雜交組合，第一種是 XNXn 和 XnY 雜交，得到后代基因型及比例為 XNXn ∶ XnXn ∶ XnY ∶ XNY（致死）=1∶1∶1∶0；第二種是 XnXn 和 XnY 雜交，得到后代基因型及比例為XnXn ∶XnXn ∶XnY=1∶1∶2，故理論上 F2代成活個體構成的種群中基因 N 的頻率為1/11。

3 染色體異常致死和基因突變致死

【例4】玉米寬葉基因T與窄葉基因t是位于9號染色體上的一對等位基因，已知無正常9號染色體的花粉敗育?，F有基因型為Tt 的寬葉植株A，其細胞中9號染色體如圖3a所示。

（1）該寬葉植株的變異類型屬于染色體結構變異中的____________。

（2）以植株A 為父本，正常的窄葉植株為母本雜交得到植株B，其染色體及基因組成如圖3b所示。植株B在減數第一次分裂過程中3條9號染色體會隨機的移向細胞兩極并最終形成含1條或2條染色體的配子，那么以植株 B 為父本進行測交，后代的表現型及比例是______________，其中得到的染色體異常植株占__________。

（3）為了確定植株A 的T基因位于正常染色體上還是異常染色體上，可以通過遺傳實驗來判斷。請用遺傳圖解表示實驗過程，并加以必要的文字說明（如果位于正常染色體上，用T 或t表示，如果位于異常染色體上，用T-或雜交t-表示）。

參考答案：（1）缺失；（2）寬葉∶窄葉=2∶33/5；（3）①植株A 自交，若F1全為寬葉，說明T基因位于正常染色體上；若F1寬葉∶窄葉=1∶1，說明T基因位于異常染色體上，遺傳圖解如圖4所示。②進行測交實驗，以植株A 為父本，以窄葉植株為母本進行雜交，遺傳圖解略。

思路引導：（1）染色體結構的變異有缺失、重復、倒位、易位四種類型。據圖3a 可知，該變異類型屬于染色體結構變異中的缺失。

（2）以植株 B（Ttt）為父本，為促進學生理解題中提到的“其在減數第一次分裂過程中3條9號染色體隨機的移向細胞兩極并最終形成含1條或2條染色體的配子”，教師可引導學生思考減數分裂的過程，討論植株B（Ttt）可以產生哪些類型的配子。接著，師生共同總結：互為同源染色體的三條9號染色體隨機聯會與分離，本可形成4種配子的基因型及比例為T∶t∶Tt∶ tt =1∶2∶2∶1，由于T 基因位于缺失的染色體上，使攜帶T 的花粉無正常9號染色體而敗育，故共產生3種可育配子，其基因型及比例為Tt∶t∶tt =2∶2∶1。

（3）教師引導學生討論使用何種雜交組合方式及如何分析結果，以判斷植株A 的T基因位于正常染色體上還是異常染色體上。學生通過討論得出使用自交的方法，并得出結論：若F1全為寬葉，說明T基因位于正常染色體上；若F1寬葉∶窄葉=1∶1，說明T基因位于異常染色體上。接著，教師提出問題：若通過測交實驗，以植株A 為父本，以窄葉植株為母本進行雜交，又會如何？教師引導學生得出結論：若 F1全為寬葉，說明T基因位于正常染色體上；若F1全為窄葉，說明T 基因位于異常染色體上

【例5】研究人員構建了一個棒狀眼雌果蠅CIB 品系XBeXb，其細胞中的一條X染色體上攜帶隱性致死基因e，且該基因與棒狀眼基因B始終連鎖在一起，如圖5所示。e在純合（XBeXBe、XBeY）時能使胚胎致死，無其他性狀效應，控制正常眼的基因用b表示。為檢測經 X射線輻射后的正常眼雄果蠅A 的精子中X染色體上是否發生了其他隱性致死突變，實驗步驟如下：

（1）將雄果蠅A 與 CIB 系果蠅交配，得F1，F1的性別及眼型的表現型及其比例是

_________________________________________

。

_______________________________

（2）在F1中選取大量棒狀眼雌果蠅，與多個正常眼且細胞未發生致死突變的雄果蠅進行雜交，統計得到的F2的雌雄數量比。

預期結果和結論：

如果 F2中雌雄比例為????? ，則誘變雄果蠅 A 的精子中X 染色體上未發生其他隱性致死突變；如果F2中雌雄比例為???? ，則誘變雄果蠅A 的精子中X染色體上發生了其他隱性致死突變。

參考答案：（1）棒狀眼雌果蠅∶正常眼雌果蠅∶正常眼雄果蠅=1∶1∶1；（2）雌果蠅∶雄果蠅=2∶1雌果蠅∶雄果蠅＞2∶1（全為雌果蠅）

思路引導：（1）經X 射線輻射后的正常眼雄果蠅 A，其基因型可寫為Xb*Y，其中“*”表示情況未知有多種可能。教師引導學生作遺傳圖解（圖6）。由題意可知，雄果蠅 A 與棒眼雌果蠅 XBeXb 雜交后，本應出現 XBeXb*、XbXb*、XbY、XBeY 四種子代，但由于致死基因與B 基因連鎖，導致XBeY 致死的，所以存活的 F1基因型及比列為XBeXb*∶XbXb*∶XbY=1∶1∶1。

（2）在F1中選取棒狀眼雌果蠅（XBeXb*）與未進行X 光輻射的正常眼雄果蠅（XbY）雜交，產生的 F2基因型及比例為 XBeXb ∶ XbXb*∶ Xb*Y ∶ XBeY=1∶1∶1∶1，其中 XBeY 致死，Xb*Y 情況不明。若沒有發生隱性致死突變，則基因型為Xb*Y 的個體存活，F2中雌雄比例為雌果蠅∶雄果蠅=2∶1；若發生隱性致死突變，則基因型為 Xb*Y 的個體將發生全致死或部分致死，F2中雌雄比例為雌果蠅∶雄果蠅>2∶1。

課堂教學終極目標是在教學過程與效果中體現《課程標準》的課程性質，落實課程理念，激發學生學習興趣，培養學生學科關鍵能力，最終達成生物學核心素養。通過探究學習引導學生了解致死現象的事實及致死發生的原因歸類，幫助學生更好地理解掌握基因的分離定律、自由組合定律及伴性遺傳和生物的變異等重點知識及其應用。教師通過展示不同類型遺傳致死的試題情境，引導學生運用遺傳圖解法和假說演繹法進行自主探究學習，養成科學思維的習慣，形成積極的科學態度。

參考文獻：

[1]李生清.遺傳學中基因致死類型題解析[J].生物學通報，2006（03）：55.

[2]張卓鵬.遺傳“致死”類信息題歸類解析[J].生物學通報，2009，44（09）：40-43.

[3]李培青.例析高中生物遺傳學中的致死現象[J].中學生物學，2015，31（02）：59-60.

[4]姜海瑞，袁從容.例談高中遺傳學試題涉及的“致死現象”[J].生物學教學，2014，39（06）：58-60.

[5]中華人民共和國教育部.普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）[S].北京：人民教育出版社，2020.