鹽脅迫影響水稻生理特性及其調控機理研究進展

余貝，武志海，符冠富

(1 吉林農業大學農學院，吉林 長春 130118；2 中國水稻研究所/水稻生物育種全國重點實驗室，浙江 杭州 310006)

鹽漬土是地球陸地上分布十分廣泛的一類土壤，全世界約有不同程度的鹽漬化土地8.0×108hm2，占可耕地面積的10%[1]。受灌溉土地排水不足、地下水位上升和全球變暖等問題的影響，受鹽漬危害的農業用地范圍預計將進一步擴大，已成為制約全球糧食安全的主要非生物脅迫之一。目前，我國稻田土壤鹽堿化程度日益擴大和蔓延，嚴重影響水稻安全生產[2－3]。有研究[4]表明，鹽堿地種植水稻能夠有效改善土壤板結情況，提高鹽堿地利用效率。然而，水稻是典型的糖生植物，對鹽脅迫比較敏感[5]，因此探索水稻耐鹽生理響應、分析其耐鹽調控機理、選育耐鹽堿品種及研發提高水稻耐鹽能力的栽培技術，對保證我國農業持續發展具有重要意義。近些年來，對水稻耐鹽脅迫的研究主要集中于離子脅迫與滲透脅迫兩方面，其中對下游調節基因與信號通路的探究尤為深入，這對探析水稻鹽脅迫調控機理具有重要意義。雖然耐鹽脅迫研究已取得顯著成果，但仍然難以滿足生產的需求。本文主要概述鹽脅迫影響水稻生長發育、生理特性及其調控機理研究的最新進展，為進一步探究水稻的耐鹽調控機理及相應栽培技術的研發提供參考。

1 鹽脅迫對水稻生長及產量品質的影響

1.1 鹽脅迫對水稻生長的影響

水稻不同生育階段對鹽脅迫的響應存在較大的差異，其中秧苗期所受的影響最嚴重。有研究[6]表明，水稻營養生長期遭受鹽脅迫，易出現節間伸長受抑、莖稈縮短、莖粗變細等現象。鹽脅迫還會導致葉尖枯黃、葉片卷曲。隨著鹽脅迫增強，葉長、葉寬隨之下降，葉面積指數(LAI)減少，嚴重干擾水稻營養生長與生殖生長[7]。為應對鹽脅迫，水稻等作物可采用根尖避開土壤中高濃度鹽離子區域的負向向性生長降低土壤高鹽環境對植物的損傷。據報道[8]，根系具有較強的可塑性，輕度脅迫會誘導側根生長，重度脅迫下側根生長則嚴重受抑。研究[9]表明，鹽脅迫可激活ABA 依賴的蛋白激酶SnRK2.6，磷酸化修飾微管結合蛋白SP2L，調控微管排布重定向，引導纖維素微纖絲的排布，控制根尖轉換區的向異性細胞擴張，驅動根部細胞卷曲產生根部避鹽性。然而，水稻根系表面積、根體積、根系活力及根的質量均隨著鹽濃度升高而下降[10]。

1.2 鹽脅迫對水稻產量及產量性狀的影響

水稻生殖生長期包括穗分化期、開花期及籽粒灌漿期，是決定水稻產量的關鍵階段，也是水稻鹽敏感時期之一。此時發生鹽脅迫將顯著降低水稻產量，降幅隨著脅迫程度提高而增加[11]。朱家騮等[12－13]認為，孕穗期鹽脅迫處理對水稻株高、有效穗數、實粒數、結實率、千粒質量等經濟性狀及產量影響最大，其次是拔節期和抽穗期。水稻孕穗期和抽穗期遭受鹽脅迫，將導致穗粒數減少，結實率與千粒質量下降，致使減產甚至絕收[14]。李紅宇等[15]認為，鹽脅迫直接影響水稻幼穗一次枝梗數及二次枝梗數，其中對二次枝梗的影響更為明顯。鹽脅迫下，水稻產量降低主要與每穗粒數明顯減少有關，其中以二次枝梗數、二次枝?？偭岛投沃？偭Ｙ|量降幅最大。楊福等[16]的研究也得出類似的結論，即鹽脅迫對有效穗數無顯著影響，但二次枝梗數、二次枝梗上穎花數和實粒數卻顯著減少。在結實率及千粒質量方面，韋還和等[11]研究表明，中鹽和高鹽脅迫下，南粳9108 和鹽稻12 的結實率和粒質量均顯著低于對照。翟彩嬌等[17]研究也發現鹽脅迫顯著降低水稻結實率及千粒質量，其中以二次枝梗的粒質量降幅最大。對此，韋還和等[11]認為主要與鹽脅迫下花藥長度、寬度、體積、花藥開裂率、花粉活力以及穎花長度與寬度的降低有關。也有研究[18]顯示，鹽脅迫降低穎花數和成穗率，但結實率有所增加。這可能與品種耐鹽性、鹽脅迫處理方法及鹽濃度等相關。

1.3 鹽脅迫對水稻品質的影響

鹽脅迫不僅會影響稻米產量，也會影響稻米品質。一般情況下，隨著鹽脅迫程度增加，稻米堊白粒率、蛋白質含量呈逐漸增長的趨勢，導致稻米評價值降低，食味品質下降[19－20]。肖丹丹等[21]認為，低鹽濃度(0.10%)下，水稻籽粒中的直鏈淀粉含量顯著降低，稻米的糙米率、精米率和整精米率增加，稻米淀粉黏滯特性峰值黏度、熱漿黏度和最終黏度增加，米飯的外觀、黏度、平衡度和食味值優于對照處理；在中、高鹽濃度(0.20%～0.35%)下，稻米的加工品質、蒸煮食味品質和稻米淀粉黏滯特性明顯降低。張治振等[22]認為，雖然稻米品質會隨著鹽脅迫程度的上升而降低，但低鹽脅迫處理下的變化趨勢不明顯。高鹽濃度脅迫條件下，不同水稻品種的加工品質及食味品質差異顯著，精米率、整精米率、食味值等指標整體顯著下降；外觀品質中的堊白度無顯著差異，長寬比、堊白粒率整體顯著下降[23]。稻米品質變劣的主要原因可能是高鹽脅迫下稻米的蛋白質含量、支鏈長鏈比例、糊化溫度較高，而直鏈淀粉含量、支鏈短鏈比例較低[24]。

2 鹽脅迫對水稻生理特性的影響

2.1 鹽脅迫對水稻光合作用的影響

光合作用及呼吸作用是植物生長發育所需能量的來源，也是作物產量形成的物質基礎[25]。而鹽脅迫可嚴重削弱水稻葉片的光合作用能力，主要表現為土壤鹽分過高導致水稻植株葉片氣孔限制[26]及光系統Ⅱ(PSⅡ)供體與電子傳遞受損[27]，活性氧過量積累，致使光合作用結構的過氧化損傷[28]，葉綠體類囊體垛疊部分減少[29]。李海波等[30]研究表明，NaCl 脅迫下，隨著光照強度的升高，耐鹽性不同的水稻品種凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)和氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)均呈上升趨勢，其中耐鹽品種的Pn增加了14.87%，而鹽敏感品種的Pn則下降了17.91%。氣孔因素與非氣孔因素均能增強耐鹽水稻品種的光合作用，但氣孔因素會抑制鹽敏感水稻品種的光合作用。進一步的研究[31]發現，0～1 g/kg NaCl 脅迫下，鹽敏感水稻光合速率降低是非氣孔因素導致的，而2～4 g/kg NaCl處理下主要由氣孔因素造成；0～2 g/kg 鹽濃度下，耐鹽水稻光合速率降低是非氣孔因素導致的，3～4 g/kg 鹽濃度處理下是由氣孔因素導致的。鹽脅迫主要通過干擾葉綠體類囊體膜蛋白抑制光合作用[29，32]。在葉綠素熒光參數方面，鹽脅迫可顯著降低粳稻種質的最大熒光產量(Fm)、原初光能轉化效率(Fv/Fm)，非光化學熒光淬滅系數(NPQ)；實際光化學量子產量(YⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)，其中鹽敏感品種降幅明顯高于鹽鈍感品種[33]。有研究[34]認為，鹽脅迫下，PSⅡ結構的損害主要發生在葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP 曲線)中葉綠素熒光上升的最慢階段(I－P 相位)，鹽脅迫導致電子從光合作用中心質體醌(QA－)向泛醌(QB－)傳遞過程受阻，QA－大量累積，破壞還原型質體醌(Plastoquinone，PQ)庫，致使PQs 和光系統Ⅱ(PSⅡ)蛋白復合體失活。張云鶴等[35]通過計算水稻幼苗葉片量子產額與效率，發現鹽脅迫下水稻放氧復合體(Oxygen－evolving complex，OEC)遭到破壞以及供體側電子傳遞受到抑制，導致PSⅡ末端電子受體還原的量子產額減少，PSⅡ反應中心的能量通量遭到破壞。

2.2 鹽脅迫對水稻呼吸作用的影響

呼吸代謝是一切生命活動的基礎，可為植物的生命活動(如生長、運動、蛋白質合成等)提供能量和進行生物合成(如氨基酸、脂肪、植物激素、細胞壁結構物質、核酸等)的原料[36]。鹽脅迫下，燕麥根系總呼吸速率隨生育時期的推進呈先降低后升高趨勢，糖酵解(Embden－Meyerhof－Parnas pathway，EMP)途徑呼吸速率表現為鹽敏感品種高于鹽鈍感品種，分蘗期、拔節期、抽穗期和灌漿期分別提高83.3%、120.3%、3.3%和63.9%；鹽敏感品種抽穗期三羧酸循環(Tricarboxylic acid cycle，TCA)途徑呼吸速率較鹽敏感品種提高88.9%，而鹽鈍感品種分蘗期磷酸戊糖(Pentose phosphate pathway，PPP)途徑呼吸速率較鹽敏感品種顯著提高48.1%[37]。另外在愈傷組織中也發現了類似現象，0～100 mM NaCl 鹽脅迫下，愈傷組織總呼吸速率、交替氧化酶速率及細胞色素合成能力顯著提高，在150～300 mM NaCl 鹽脅迫下則顯著降低[38]。鹽脅迫下，生成的活性氧會誘導番茄抗氰呼吸的運行，加強底物代謝[39]?？子⒄涞萚40]將高粱DNA 片段導入小麥后，發現小麥耐鹽性提升，抗氰呼吸運行加強，認為抗氰呼吸在小麥鹽脅迫適應中起重要作用。此外，Che－Othman 等[41]發現，鹽處理的小麥葉片表現出較高的呼吸速率和廣泛的代謝物變化，即TCA 循環酶丙酮酸脫氫酶復合體和2－氧戊二酸脫氫酶復合體對鹽脅迫比較敏感，但c－氨基丁酸(GABA)分流可在鹽處理下被激活?？偠灾?，鹽脅迫下，線粒體呼吸及TCA 循環相關活性的增強可為植物的鹽脅迫適應過程包括離子外排、滲透調節及活性氧清除提供充足能量[42－43]。

3 水稻鹽脅迫的主要傷害特征

鹽脅迫主要指鹽土中過量的Na＋、Cl－等在植物和細胞水平上影響植物根系對礦質元素的吸收，干擾植物各種生理代謝活動，抑制植物正常生長，從而導致植物早衰甚至死亡。

3.1 離子脅迫

植物細胞內維持高K＋低Na＋穩態對保持細胞溶質酶活性、維持膜電位和滲透壓以調節細胞體積非常重要。土壤中的高鹽分會誘導植物發生離子脅迫，導致其生長受到抑制及代謝水平改變等[43]。離子脅迫源于植物根系對Na＋、Cl－的吸收增加，直接導致植物細胞膜與細胞器的損傷[10]。一般情況下，水稻細胞會吸收K＋并排出Na＋[44]。鹽脅迫下，高親和力K＋轉運體(HKT)及其同系物HKT1 作為Na＋-K＋協同轉運體會產生低親和力的Na＋吸收[45－47]，在吸收K＋時也會導致細胞中Na＋積累，抑制Na＋-K＋協同轉運體的活性[48]。此外，水稻受到鹽脅迫后，Na＋可以通過質外體泄漏到蒸騰流中進入植物，導致地上部分Na＋積累[49]。當Na＋在葉肉細胞中積累到較高水平后，水稻對K＋、Mg2＋和Ca2＋的吸收減少，導致植物基礎代謝紊亂，死亡率增加[50]。

3.2 滲透脅迫

土壤中過量的可溶性鹽會降低植物根表面的水勢，導致植物不能充分吸水[51]，形成生理干旱，延緩水稻種子的新陳代謝進程，限制種子萌發，影響細胞擴張和側芽發育[52]。滲透脅迫發生后，植物會發生應激生理反應，造成細胞膨壓降低、質膜收縮和細胞壁形態改變[53]。此外，滲透脅迫易引起脫落酸(ABA)積累，導致植物氣孔導度、生物量與產量降低[54]。同時，滲透脅迫還會影響植物的氧化還原平衡，導致植物細胞中產生過量的活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，出現氧化脅迫[55]。

3.3 氧化脅迫

ROS 是植物有氧呼吸代謝的副產物，主要來源于線粒體、葉綠體的電子傳遞過程[56]。正常環境情況下，ROS 的產生與清除處于動態平衡狀態，對植物無害，但在鹽脅迫等逆境條件下，植株中的ROS會大幅度增加，已有的抗氧化系統不能維持ROS 平衡，從而進攻蛋白質氨基酸殘基的金屬結合位點與巰基，導致蛋白質迅速降解，部分酶活性受到影響[44－57]。此外，ROS 過度積累還會造成膜脂過氧化，進一步引起DNA 斷裂，導致細胞發生基因突變，引起氧化脅迫[58]。

3.4 營養失衡

營養狀態是水稻植株適應逆境脅迫的重要因素。鹽脅迫下，離子平衡及氮素代謝均會受到干擾[59－60]。水稻葉片中的鉀離子濃度與耐鹽性顯著相關[61]，鉀離子含量不足或分配不當均會影響水稻對鹽脅迫的適應[62]。此外，鹽脅迫還會影響植物對磷的吸收和轉運[63－64]。研究[65]發現，鹽脅迫處理后，水稻葉片中的碳水化合物含量、蔗糖合成酶與蔗糖磷酸合成酶活性短暫上升后下降，與氮代謝相關的酶活性及銨態氮含量顯著下降。水稻植株中氮磷鉀含量均能影響能量的產生及利用[66]。鹽脅迫影響氮磷鉀的代謝，進而干擾能量的產生及利用，最終會影響水稻對鹽脅迫的耐受性。一般情況下，用于生長的能量定義為生長相關能量成本(GAEC)，而其他過程能量成本被稱為非生長相關維持(NGAM)。正常情況下，植物中產生的能量在GAEC 與NGAM 間分配，鹽脅迫則導致GAEC 與NGAM 發生能量競爭[67]。有限能量水平下，鹽脅迫處理的水稻能量減少，消耗增加，偏向于將更多能量分配到GAEC，致使植株能量失衡，最終造成減產，甚至植株死亡。

4 水稻鹽脅迫下的調控機理

4.1 離子穩態維持

4.1.1 細胞低Na＋環境的調控

鹽脅迫下維持細胞的高K＋、低Na＋環境，需要在控制胞漿Na＋積累的同時保持胞液K＋的生理濃度。目前主要采取以下兩種策略來維持鹽脅迫下水稻胞漿中的低Na＋環境。

第一種是限制Na＋內流。Na＋主要通過非選擇性陽離子通道(NSCC)從土壤快速流入水稻根皮層細胞質，然后通過高親和力K＋轉運體同系物1(HKT1)的作用進行下一步的轉運。限制NSCC 對Na＋的吸收能夠維持細胞中Ca2＋的穩態，由Ca2＋激活鹽過度敏感2－鹽過度敏感3(SOS2－SOS3)復合體下調HKT1 表達來實現，同時SOS2－SOS3 復合體能激活Ca2＋/H＋反向轉運蛋白(CAX)、液泡型質子泵(V－ATP 酶)和焦磷酸酶(PPase)下游通路，并通過鹽過度敏感1(SOS1)將Na＋輸送出細胞質[68－70]。也有研究[71]發現，鹽脅迫處理24 h 后，大麥耐鹽品種與鹽敏感品種的Na＋流入差異不明顯，但耐鹽品種胞漿Na＋積累更少。

第二種策略是定位于細胞膜的Na＋/H＋逆向轉運體(NHX)和液泡Na＋區域化。研究[72]表明，糖生植物與鹽生植物的NHX1 為同種疏水蛋白，但鹽生植物的NHX1基因表達量是糖生植物的5 倍。NHX1基因導入水稻表現出了較強的耐鹽性狀，而NHX1的激活由SOS2－SOS3 復合體調控[73]。雖然目前未能在水稻上克隆出NHX1基因，但OsHKT1；5可在水稻木質部薄壁組織中表達，主要作用是維持木質部汁液中Na＋和K＋的逆向流動，卸載胞漿中的Na＋[47]，也能維持細胞內Na＋/K＋比率和細胞液中的K＋含量，該作用類似于NHX1[47，74－75]。

4.1.2 SOS 途徑與GIGANTEA

鹽超敏感(Saltoversensitive，SOS)信號轉導途徑是植物應對鹽脅迫的第一道防線[76]。雖然有研究[53]認為SOS 途徑的調控整合與植物對鹽脅迫的耐受機制仍不清楚，但Kim 等[76]認為開花時間基因GIGANTEA(GI)是植物SOS 途徑的主要組成部分。GI 是一種植物特異性核蛋白，在開花時間調節、晝夜節律調節及糖轉運信號傳遞等生理過程中發揮作用[77]。Munns[78]研究表明，鹽脅迫會損傷水稻新生葉片，降低光合性能，延遲開花及種子成熟。Kim等[76]研究認為，植物中GI 能與SOS2 相互作用；正常情況下，GI 與SOS2 形成復合物，抑制SOS2－SOS3復合物調控的SOS1 的激活；鹽脅迫下，GI 降解，開花延緩，SOS2 與SOS3 形成復合物激活SOS1 維持細胞內離子穩態。

4.2 滲透平衡恢復

水稻為應對鹽脅迫誘導的滲透脅迫，會在體內合成氨基酸及其衍生物、季銨鹽類及可溶性碳水化合物類等滲透調節物質，在細胞水平促進滲透平衡，保持細胞膨壓和正常新陳代謝活動[79]。研究[53]表明，所有的滲透調節物質都具有相同特征，即可不以抑制代謝反應為代價降低細胞中的滲透勢，而生成的滲透調節物質除了調節滲透壓之外，還可作為蛋白質、大分子聚集體和膜的滲透保護劑、抗氧化劑以及信號分子。其中蔗糖是最值得關注的滲透調節物質。據報道[80]，并非所有可溶性糖都能作為滲透調節物質，但蔗糖與葡萄糖不僅能在維持細胞穩態方面發揮重要作用，還能作為細胞呼吸底物[81]。更為重要的是，鹽脅迫誘導的滲透脅迫還會增加胞質溶膠中的Ca2＋及肌醇1，4，5－三磷酸(IP3)濃度[82]，作為脅迫信號轉導的二級信使調控植物細胞內的滲透平衡[49]。

4.3 氧化脅迫清除

氧化脅迫是鹽脅迫傷害水稻植株的重要特征，因而過量ROS 等有毒物質的清除是提高水稻適應鹽脅迫的重要途徑之一。植物具有酶促和非酶促兩類保護系統[83]。酶促保護系統由超氧化物歧化酶、過氧化氫酶與非特異性過氧化物酶三者協同作用，使生物體內ROS 含量維持在較低水平[84]。非酶促保護系統則與植物體內形成的一系列小分子抗氧化物質有關，如抗壞血酸。研究[85]表明，隨著鹽脅迫時間的延長，水稻葉片中抗氧化酶含量與抗壞血酸含量呈先上升后降低的趨勢。除此之外，植物體中的熱休克蛋白70(HSP70)也可清除逆境下植物中過量的活性氧。同時，線粒體呼吸鏈中的交替呼吸酶(AOX)途徑還可以通過消耗過量的還原力來抑制ROS 的生成[58]。

4.4 營養失衡的調節

眾所周知，營養平衡能提高水稻包括耐鹽性在內的抗逆性。鹽脅迫下，增施氮磷鉀能有效提高水稻對鹽的適應性，但耐鹽性與品種及環境有關。另外，外源鈣離子同樣可提高水稻耐鹽性，可能與鈣離子能影響水稻鹽脅迫應急反應有關。如前所述，營養平衡主要通過調節能量代謝減緩鹽脅迫的傷害。鹽脅迫下，水稻葉片光合作用受到嚴重影響，但呼吸增加，致使碳水化合物嚴重缺乏，最終導致植株死亡。與此同時，糖饑餓激活蔗糖非發酵相關蛋白激酶1(SnRK1)，以減少能量的消耗，即SnRK1 與雷帕霉素靶蛋白(mTOR)核化形成的復合物(mTORC1)的相關調控蛋白(RAPTOR)相互作用并磷酸化，下調雷帕霉素靶點(Target of Rapamycin，TOR)活性，減少合成代謝，誘導分解代謝，從而確保能量合理利用和重新分配[86]。此外，鹽脅迫誘導脫落酸迅速積累激活蔗糖非發酵相關蛋白激酶2(SnRK2s)使RAPTOR 磷酸化，抑制TOR 活性，植物生長停滯，將能量用于抗逆性的形成[87－88]。有研究[89]揭示了鹽脅迫誘導的水稻糖饑餓使SnRK1 生成的機制，即SRN1－Tre6P(海藻糖－6－磷酸)－SnRK1 調控途徑。Figueroa 等[90]研究表明，Tre6P 可通過抑制SnRK1的酶活性提高植物固定碳的可利用率，促進碳水化合物的合成與積累。與此同時，受糖誘導激活表達的SRN1 抑制Tre6P 去磷酸化生成海藻糖，進一步抑制SnRK1 的活性[79]。此外，Shabala 等[5]研究還表明，鹽脅迫下水稻K＋的外流可能作為能量的“代謝開關”，調控及優化能量的分配。

5 提升水稻抗鹽脅迫能力的途徑

5.1 土壤改良

目前，耐鹽水稻的種植利用與土壤改良已經成為我國沿海開發過程中急需解決的問題[91]。目前，主要從鹽土改良與種植方式改良兩個方面著手研究提高水稻耐鹽脅迫能力的栽培技術。鹽土一般有機質含量低、質地黏重、pH 值偏高，不適宜水稻生長[92]。針對這些問題，可在泡田洗鹽的前提下，采取深耕翻耕、客土改土[92]、整地[93]等關鍵鹽土改良技術，實現鹽脅迫條件下水稻高產的目的。

5.2 品種選育

水稻的遺傳改良是提高水稻抗鹽脅迫能力的重要手段之一。在生產上，耐鹽水稻一般指能在鹽濃度0.3%以上的鹽地生長、單產達4 500 kg/hm2以上的水稻品種。近年來，我國多個科研院所在耐鹽水稻品種篩選方面進行了大量的研究。朱家騮等[12]在舟山對32 個推廣面積較大的水稻品種進行不同鹽濃度處理，發現隨著土壤含鹽量增加，水稻株高、有效穗數、每穗實粒數、千粒質量及產量均有較大幅度下降，其中甬優12、桂晶絲苗、甬優1540、玉香油占的耐鹽堿性最強。2022 年，曹良子等[94]以118 份高世代水稻種質資源和6 份黑龍江省主栽水稻品種為材料，在黑龍江省肇源縣鹽堿地新開墾的水稻田中進行耐鹽堿篩選試驗，通過綜合比較篩選出9 份在營養生長和生殖生長時期均具有耐鹽堿能力的水稻新種質資源。研究[95]表明，于2021 年通過國家品種審定委員會審定的中科鹽4 號適宜在江蘇省、山東沿黃稻瘟病輕發的麥茬地區和沿海地區土壤含鹽量0.5%以下的鹽堿地淡水灌溉種植。

在分子育種方面主要有分子標記及轉基因育種。分子標記輔助選擇育種是利用與基因緊密連鎖的分子標記來選擇對應性狀的方法[96]，而轉基因育種是通過導入外源片段來改變水稻基因的表達，從而改變水稻表型的方法[97]。研究[98]表明，鹽脅迫下鈣離子/鈣調蛋白依賴型蛋白激酶OsDMI3 上調時，水稻鹽脅迫顯著增加。另外，過量表達OsSDG721的轉基因水稻植株表現出耐鹽堿脅迫的表型[99]。因此，無論常規育種或分子育種，均能培育出具有強耐鹽性的水稻品種。

5.3 栽培技術

栽培技術是指根據作物的生長發育特點及當地的條件，綜合運用農業科學研究成果和實踐經驗，控制和滿足作物的生長發育，從而保證和不斷提高作物產量和品質的技術措施。肥水耦合技術、微生物技術及納米化學控制技術可能是未來提升水稻耐鹽性的重要途徑。

5.3.1 肥水耦合技術

水稻耐鹽性與根系發育程度有關，延遲幼苗移栽時間能提高水稻的耐鹽脅迫能力[100]。移栽前施氮能改善土壤狀況，也能有效緩解鹽脅迫對水稻幼苗的傷害[94]。張振華[100]的研究表明，延后移栽、施氮移栽與帶土移栽均能提升水稻幼苗的存活率，其中帶土移栽的幼苗移栽后6 d 的存活率可達80.6%。目前，生產中可通過水分、養分的調節增強水稻耐鹽性。肥水耦合技術是指農業中水分與土壤礦物元素的雙體系相互作用所產生的結果或現象[19]。劉曉亮等[101]通過比較不同肥水耦合處理對鹽堿地種植的吉粳511 農藝性狀的影響，認為不同肥料和水分組合處理水稻的每穗粒數差異顯著，其中225 kg/hm2氮肥施加耦合常規灌溉效果最佳。李仙岳等[102]研究表明，施用控釋氮肥能提高耕層土壤速效氮含量，當鹽漬化地區種植的小麥灌水量為47.72～52.28 mm、控釋氮肥施用量為159.2～199.5 kg/hm2時可達到增產節肥節水效果。

5.3.2 微生物技術

利用微生物改良鹽堿地、減輕鹽脅迫對作物的危害，具有成本低、無污染且可被廣泛利用的特點，成為農業研究中的熱點[103]。劉鵬等[104]研究表明，鹽脅迫下，水稻植株接種耐鹽芽孢桿菌菌株后幼苗株高、葉綠素含量及抗氧化酶活性顯著提升。袁東[105]分離了月季內生植物促生菌，用于進行水稻接種試驗，發現鹽脅迫下水稻種子萌發時間變短，可溶性糖含量增加，滲透調節水平上升。此外，微生物改良鹽土也是目前的研究方向之一。據報道[106]，灑施生物菌劑能夠降低鹽堿地真菌和細菌群落的獨有分類單元OUT(Operational Taxonomic Units)數量，改善土壤的微生態環境，改善鹽堿土壤質量；施用秸稈及菌劑可顯著降低鹽堿地土壤含鹽量及電導率，降低深層土壤pH 值，實現增產[107]；芽孢桿菌GBW HF－98 能夠降低輕、中鹽度土壤中不同粒徑團聚體比例，顯著降低pH、全鹽含量和土壤容重，促進速效磷和速效鉀的釋放[108]。

5.3.3 納米化控技術

工程納米粒子(ENPs)具有尺寸小、化學成分穩定、表面結構折疊度高等特性[109]，近年來已經廣泛應用于農業生產[110]。研究[111]表明，葉面噴施納米硅能夠顯著降低鹽脅迫對甜椒的傷害，顯著提高抗氧化酶的活性，顯著降低丙二醛與過氧化氫含量。在油菜幼苗葉面噴施納米氧化鋅和納米硒能夠顯著減輕鹽脅迫下植株受到的傷害，改善滲透平衡，降低ROS 積累，增強色素生物合成與抗氧化能力，降低細胞質Na＋毒性，增加亞油酸和亞麻酸含量[112]。然而，目前ENPs 在調控水稻鹽脅迫方面的研究較少，其可行性與安全性仍有待評估，但這可能是提升水稻耐鹽脅迫的重要方向。

6 展望

土壤鹽堿化是一個日益嚴重的全球問題，鹽分可阻礙植物的生長和發育，降低作物產量及品質。水稻對鹽脅迫的響應比較復雜，響應過程包括離子通道運轉、信號傳遞、激素調節、能量代謝等。為改良鹽堿地現狀、保障糧食安全，近年來有關提升水稻耐鹽脅迫能力的研究眾多，但仍存在成本高昂、費時等問題。國內研究一般從3 個方面著手:一是土壤改良及栽種方式優化；二是耐鹽水稻品種選育；三是外源化學調控措施。其中，土壤改良及栽種方式優化存在成本高、見效慢、難以大面積推廣等問題。耐鹽水稻品種選育是最為普遍的方式，但傳統育種周期長，分子育種難推廣，致使耐鹽水稻育種進程緩慢。此外，外源化學調控措施成本低、見效快，卻因水稻耐鹽機理研究的局限性而難以推出高效優質的新型試劑。近年來發展的微生物土壤改良技術及新型納米技術已經為水稻耐鹽相關研究提供了新的方向。隨著對植物鹽脅迫調控機理的深入挖掘，與其密切相關的耐鹽水稻分子育種也會邁入一個新的維度，化學調控措施也將推陳出新?？傊?，研究耐鹽水稻調控機理、培育耐鹽堿水稻品種以及耐鹽、豐產、優質水稻栽培技術的研發，將是今后農業生產發展的重要需求，對我國耐鹽水稻的生產及糧食安全也具有重要意義。