海灣扇貝形態性狀對質量性狀的影響效應分析

徐曉瑩,胡麗萍,賀加貝,姜黎明,楊 濤,史文凱,張玉恒,李 五

(煙臺市海洋經濟研究院,山東 煙臺 264000)

引 言

海灣扇貝(Argopectenirradians)原產于美國大西洋沿岸1982年引入中國,由于具有生長速度快和經濟效益好等優勢,其在我國的貝類養殖業中掀起一輪新的養殖高潮[1]。但近年來,由于其基礎群體數量有限,隨著人工育苗規模不斷擴大,近交頻繁發生,直接導致種質逐漸退化,其遺傳改良及育種技術研究頗受重視。

在實際生產過程中,扇貝體質量、軟體部質量和閉殼肌質量是良種選育的主要經濟性狀。同時,形態性狀與質量性狀也是貝類遺傳育種的重要參考依據[2],但軟體部和閉殼肌等質量性狀無法直接獲得,利用較易直觀獲得的殼長、殼高、殼寬等形態性狀,通過多元回歸分析及通徑分析,探明海灣扇貝形態性狀與各質量性狀之間的關系及其對各質量性狀影響的效果,對海灣扇貝選育工作具有重要意義。

多元回歸分析和通徑分析已廣泛應用于水產動物選育工作中[3-5]。雙殼貝類形態性狀與質量性狀關系方面的研究已在施氏獺蛤[6]、太平洋牡蠣[7]、葡萄牙牡蠣[7]以及墨西哥灣扇貝[8]等多種經濟貝類中有過報道,上述研究主要利用多元回歸分析及通徑分析等方法估計目標性狀,但關于海灣扇貝外部形態性狀對體質量、軟體部質量和閉殼肌質量的影響效果報道較少。本研究對海灣扇貝殼長、殼高、殼寬等形態性狀與體質量、軟體部質量和閉殼肌質量之間的關系進行了回歸分析及通徑分析,探究形態性狀與各質量性狀間的關系在海灣扇貝的良種選育,尤其是提高貝類的出肉率和干貝產量方面意義重大。

1 材料與方法

1.1 材料

2021年11月在海灣扇貝的集中收獲期于煙臺扇貝養殖海域隨機采集海灣扇貝100只,進行數據測量。將扇貝表面附著物清洗干凈,吸干殼面和殼沿水分,使測量值盡量接近真實值。利用游標卡尺(精確至0.01 mm)分別測量殼長、殼寬和殼高等形態性狀,使用電子天平(精確至0.01 g)分別測量體質量、軟體部質量及閉殼肌質量等質量性狀。

1.2 分析方法

利用Excel進行數據的初步整理及簡單統計分析,得到相應的平均值、標準差及變異系數等數據。再使用SPSS 19.0對數據進行進一步分析。計算所測性狀的描述統計量,并進行正態檢驗和相關性分析。以形態性狀(殼長X1、殼寬X2和殼高X3)為自變量,以質量性狀(體質量Y1、軟體部質量Y2和閉殼肌質量Y3)為因變量,進行回歸分析、通徑分析[9]及決定性分析[10]。各分析顯著性水平設定為P<0.05,極顯著水平設定為P<0.01。

2 結果與分析

2.1 各性狀的描述統計量

所測海灣扇貝各性狀的平均值、標準差、變異系數及正態性檢驗見表1。質量性狀的變異系數(17.637%～32.870%)明顯高于形態性狀的變異系數(6.438%～9.620%),其大小順序為閉殼肌質量>軟體部質量>體質量>殼寬>殼長>殼高。K-S正態性檢驗和P值表明,殼長、殼寬、殼高3個形態性狀和體質量和軟體部質量2個質量性狀的原始數據均符合正態分布,可以進行通徑分析。

表1 海灣扇貝各性狀的描述統計量(n=100)

2.2 各性狀間的相關性分析

由表2可知,海灣扇貝形態性狀與各質量性狀之間為正相關,且均達到極顯著水平(P<0.01),說明試驗所選指標進行相關分析具有統計學意義。分析海灣扇貝的形態性狀與各質量性狀之間的相關性數據可見,殼長、殼寬、殼高與體質量間的相關系數從大到小依次為殼高>殼寬>殼長,與軟體部質量的相關系數從大到小依次為殼高>殼長>殼寬,與閉殼肌質量的相關系數從大到小依次為殼寬>殼長>殼高?？傮w來看,殼高對體質量和軟體質量影響最大,相關系數分別為0.796和0.700;殼寬對閉殼肌質量影響最大,相關系數為0.781。

表2 海灣扇貝各性狀間的相關系數

2.3 形態性狀與各質量性狀間的回歸分析

對因變量體質量、軟體部質量和閉殼肌質量進行共線性診斷,模型中容差均大于0.1,方差膨脹因子均小于10,說明不存在嚴重的多重共線性。因此利用逐步回歸分析方法剔除模型中對各質量影響水平不顯著的形態性狀,并分別建立線性回歸方程。由表3可見,殼寬和殼高對體質量的偏回歸系數、殼寬和殼高對軟體部質量的偏回歸系數、殼長和殼寬對閉殼肌質量的偏回歸系數均達到極顯著水平(P<0.01),可認為回歸方程成立,殼長對體質量和軟體部質量的偏回歸系數、殼高對閉殼肌質量的偏回歸系數不顯著(P>0.05),因此在自變量中予以剔除。所得線性回歸方程分別為:

表3 海灣扇貝形態性狀對各質量性狀的回歸分析

Y1=-39.632+0.778X2+1.135X3

Y2=-20.239+0.478X3+0.457X2

Y3=-9.596+0.327X2+0.088X1

2.4 形態性狀對各質量性狀的通徑分析

通徑系數側面反映了自變量對因變量的直接影響效果。表4通徑分析結果表明,殼寬和殼高是直接影響海灣扇貝體質量較大的因素,且二者作用相當,殼長在逐步回歸分析中被排除;殼高是直接影響軟體部質量最大的因素,其次為殼寬,殼長在逐步回歸分析中被排除;殼寬是直接影響閉殼肌質量最大的因素,其次為殼長,殼高在逐步回歸分析中被排除。通過分析間接影響作用發現,殼寬通過殼高、殼高通過殼寬分別對體質量產生較大影響,殼寬主要通過殼高對軟體部質量產生較大影響,殼長主要通過殼寬對閉殼肌質量產生較大影響;殼寬通過殼高對軟體部質量的間接影響作用大于殼寬的直接影響作用,殼長通過殼寬對閉殼肌質量的間接影響作用大于殼長的直接影響作用。

表4 海灣扇貝形態性狀對各質量性狀的通徑分析

2.5 形態性狀對各質量性狀的決定程度分析

表5為不同形態性狀對各質量性狀的決定程度分析。單個形態性狀對各質量性狀的決定程度分析中,殼寬和殼高對海灣扇貝體質量的決定程度相當,分別為0.223和0.229;殼高對軟體部質量的決定程度(0.239)相較殼寬(0.010)大很多;殼寬對閉殼肌質量的決定程度(0.338)相較殼長(0.073)大很多。以上結果說明,如果以體質量為選育目標,形態性狀應同步考慮殼寬和殼高;在以軟體部為選育目標時,首先要考慮選擇殼高;在以閉殼肌為選育目標時,首先要考慮選擇殼寬。從共同決定系數可以看出,殼寬和殼高對體質量、軟體部質量的共同決定系數分別為0.303和0.207,殼長和殼寬對閉殼肌質量的共同決定系數為0.232。進一步分析,各形態性狀對體質量、軟體部質量、閉殼肌質量的決定系數之和分別為0.755、0.546、0.642,它們分別與對應的相關指數R2數值相等,進一步表明表中所列各性狀是影響海灣扇貝體質量、軟體部質量和閉殼肌質量的主要性狀,其他性狀的影響程度相對較小。

表5 海灣扇貝形態性狀對各質量性狀的決定程度分析

3 討論

3.1 海灣扇貝的測度指標

體質量、軟體部質量和閉殼肌質量是海灣扇貝高產選育時重要的經濟性狀,但在實際操作中不易直接觀察,因此引入形態性狀的3個測度指標(殼長、殼寬、殼高),對海灣扇貝養殖生產和育種具有重要的指導意義。通過剔除不顯著的形態性狀,獲得形態性狀與各質量性狀的回歸方程,可作為海灣扇貝的測度指標。本研究中所測得的各形態性狀與各體質量性狀的相關系數極顯著(P<0.01),這使進一步的統計分析具有重要的實際意義。這與櫛孔扇貝(Chlamysfarrari)[11-12]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[13]和疣荔枝螺(Thaisclavigera)[14]等研究結果一致。在海灣扇貝實際的選育種工作中,可剔除影響較小的形態性狀,制定合理性狀選擇方案,從而達到高效選育良種目的。

3.2 各形態性狀對質量性狀的作用

多元回歸分析已廣泛應用于水產動物數量性狀的相關分析中[15-17],通徑分析克服了相關分析和回歸分析方法中的不足,能夠更加直觀反映出各自變量與因變量之間存在的關系,而且由于通徑系數是變量標準化的偏回歸系數,從而使原因對結果的影響程度能夠直接進行數據比較分析[18]。本研究中通徑分析將殼長、殼寬、殼高與海灣扇貝體質量、軟體部質量和閉殼肌質量之間的相關系數分解為直接作用和間接作用,更好地分析了形態性狀對質量性狀影響的大小。本研究中殼寬對海灣扇貝體質量、閉殼肌質量而言,均是影響較大的參數,殼高對體質量、軟體部質量而言,是影響較大的參數。這與巖扇貝殼寬和殼高對其體質量影響較大[19]、櫛孔扇貝殼高對其軟體部質量影響最大[20]、海灣扇貝殼寬對其閉殼肌質量影響最大[21]的研究結果一致。但在其它雙殼貝類的通徑分析中,不同形態性狀的影響效果與貝類種類以及地域有關。如劉文廣等[22]對華貴櫛孔扇貝的通徑分析發現,殼高對其體質量影響最大,叢玉婷等[23]對縊蟶的影響效應分析發現殼長是影響體質量的主要因素,劉輝等[24]對菲律賓蛤仔的通徑分析發現殼寬是影響體質量和軟體部質量的主要因素。杜美榮等[25]對不同海域櫛孔扇貝混合家系的通徑分析發現,對青島海域櫛孔扇貝體重直接作用最大的是殼高,對榮成海域櫛孔扇貝體重直接作用最大的是殼長,而對大連海域櫛孔扇貝體重直接作用最大的是殼寬。因此,在雙殼貝類的選擇育種中,要綜合考慮不同品種、不同地域影響來制定相應的策略。

3.3 影響海灣扇貝質量性狀的主要因素

在對海灣扇貝殼長、殼寬、殼高等形態性狀進行相關性研究的基礎上,在進行通徑分析和決定系數分析時,只有當相關指數R2或各形態性狀對質量性狀的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑d(在數值上R2=∑d)≥85%時,才能說明影響因變量的主要自變量已經找到[20]。本研究中,海灣扇貝體質量中R2為0.755,軟體部質量中R2為0.546,閉殼肌質量中R2為0.642,均未達到0.85的水平,說明所列的形態性狀基本上是影響各質量性狀的重要因素而非主要自變量。因質量性狀的決定因素有很多,除了形態上的指標外,還有生理活性參數等因素,而這些因素可能與生物體的遺傳背景、生長環境、年齡、性別等有關。因此,形態性狀對體質量影響效果的分析應該充分考慮所分析樣品的這些因素[22]。不同地理群體、不同性別、不同貝齡的扇貝對體質量的決定系數排位也不同,有研究表明,不同地理群體雜交的海灣扇貝,殼高和殼厚對體質量作用較大,而自交群體中體長是影響體重的主要因素[18]。張存善等[26]對不同性別的蝦夷扇貝研究表明,影響雌性軟體質量的主要性狀為殼高和殼寬,而雄性則為殼長和殼寬。杜美榮等[27]對不同貝齡櫛孔扇貝數量性狀的相關性和通徑分析表明,殼長對1齡貝濕重的直接影響最大,殼高對2齡貝濕重的直接影響最大。本研究僅選取了煙臺扇貝養殖區養殖的7月齡海灣扇貝為研究對象,暫未考慮性別、貝齡等對質量性狀的影響。在對海灣扇貝選育的實際操作中,應綜合考慮上述因素的影響。

4 結論

本研究選取直觀、易測的海灣扇貝形態性狀,通過通徑分析、決定程度分析和多元回歸分析,討論了煙臺7月齡海灣扇貝殼長、殼寬、殼高3個形態性狀與各質量性狀的關系,研究表明,當以提高海灣扇貝體質量為目標時,應優先選擇殼寬和殼高,以軟體部質量為目標時,應優先選擇殼高,以閉殼肌質量為目標時,應優先選擇殼寬。